《Trends in Ecology & Evolution》：Human-induced trait shifts reshape predator–prey interactions
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本文系统梳理了人类活动（如狩猎、城市化、气候变化、污染、物种引入等）如何驱动捕食者与被捕食者在形态、行为和社会性状上发生快速改变，并进而重塑二者的相互作用。文章构建了预测性状改变生态后果的框架，指出将人类诱导的性状变化纳入生态模型，对在快速变化的世界中预测和保护生态功能至关重要。
捕食者-被捕食者相互作用与人类诱导的性状转变
捕食者与被捕食者之间的相互作用是生态系统结构和功能的基本驱动力。这种相互作用不仅通过直接的捕杀影响猎物的数量与分布，还通过“恐惧效应”等非致命性影响来改变猎物的行为。最终，这些效应会级联影响整个生态系统，波及植被群落、食物网动态和养分循环。捕食者与被捕食者间的互动由双方的性状所介导，主要包括物理性状（如形态）、行为性状（如个性与认知）和社会性状（如社会学习与群体动态）。这些性状决定了捕食者与猎物如何相遇、相遇的频率、场景及结果。
数百万年来，捕食者与猎物一直处于一场协同进化的“军备竞赛”中。然而，人类已成为一种强大的选择力量，正在全球范围内重塑动物种群的性状分布。人类的干扰通过自然选择和表型可塑性，导致了动物表型性状平均值和分布的改变。这些人类诱导的性状转变可能破坏历史上稳定的捕食者-猎物相互作用，对生态群落和生态系统产生级联效应。
将性状转变与捕食者-被捕食者相互作用联系起来
物理性状的改变重塑相互作用
动物体型大小对捕食者-猎物相互作用有强烈影响。人类活动引起的体型变化可能导致原有营养相互作用的消失或新相互作用的产生。例如，选择性捕捞大型个体会导致猎物体型变小，使其更容易被以前无法捕食它们的较小捕食者猎杀。研究表明，东南澳大利亚的鱼类在50年间体长仅减少4%，就可能导致其因捕食而死亡的几率增加50%。类似地，气候变化驱动的普遍性体型缩小，可能会以复杂且不可预测的方式改变整个食物网。
除了体型，其他形态特征（如喙长、口裂大小）也决定了捕食者能捕获和消耗何种猎物，以及猎物如何逃避捕食。许多形态性状也在对人类干扰做出响应。例如，当入侵物种岛苹果螺在佛罗里达扩散时，蜗牛鸢转而捕食它们，这种猎物转换选择了体型和喙更大的鸢，导致其持久的饮食偏好，并使其与历史猎物脱钩。另一方面，澳大利亚引入有毒甘蔗蟾蜍后，导致红腹黑蛇和普通树蛇的相对口裂尺寸减小、体长增加，因为能吞下蟾蜍的大口蛇会死亡，而小口蛇则不受影响，但这种变化也可能使它们无法捕食历史上体型较大的青蛙猎物。
生理性状的改变同样重要。气候变化导致的气温升高往往会加速新陈代谢率。在捕食者中，代谢率增加可能导致其转向捕食更小、更丰富的物种，从而缩窄营养生态位，如在波罗的海鱼类中观察到的那样。对于猎物而言，变暖世界中增加的代谢成本可能使觅食和躲避捕食者的代价更高。升温还会改变肌肉和神经功能，限制猎物逃跑和捕食者狩猎时的反应能力与运动表现。
行为性状的改变重塑捕食者-被捕食者相互作用
动物个性（如胆大-胆小）可以中介捕食者-猎物相互作用。人为栖息地改变（特别是城市化）会使种群偏向于胆大的个体。例如，美国南佛罗里达城市地区的棕色安乐蜥比森林中的同类更大胆，这种行为转变可能增加它们对捕食者的脆弱性。不同类型的捕捞活动（被动陷阱与主动网捕）可以选择鱼类胆大或胆小的行为，从而改变其捕猎和躲避行为。此外，环境中相关水平的抗抑郁药物污染物氟西汀，会导致食蚊鱼在捕食者存在时活动增加和风险承担行为（胆大）增强。这类药物污染对动物行为的影响，预计会增加野生环境中暴露鱼群遭受捕食的敏感性。
认知（包括感知、学习和记忆）是另一个关键行为性状。气候变化导致的气温升高预计会抑制认知表现。例如，高温会抑制南非斑噪鹛的联想学习能力，可能限制它们将捕食者与其线索关联起来的能力。同样，孵化期间的高温降低了莱苏尔 velvet 壁虎的空间学习能力，这与野外存活率降低相关，被认为是由于壁虎无法记住合适的避难所，从而增加了对捕食者的脆弱性。
社会性状的改变重塑捕食者-被捕食者相互作用
动物文化主导着与捕食者-猎物相互作用相关的多种关键行为，如狩猎技术、捕食者识别、警报反应、饮食构成以及个体和社会群体的时空模式。人类干扰可能导致动物文化的出现或丧失。例如，美国加州水坝的建设导致鲑鱼聚集，社会学习使加州海狮学会了利用这种猎物聚集，从而加剧了濒危鲑鱼种群的衰退。对于金狮面狨，向长者进行社会学习对避免捕食至关重要，而人类狩猎主要针对年长个体，这导致其野外近乎灭绝，没有长者，幼年面狨就无法通过社会学习来避免捕食。同样，通过狩猎和栖息地破坏对非洲草原大象文化知识的干扰，导致文化知识侵蚀，使幼象更容易受到捕食，因为幼象和母亲都缺乏对捕食者的适当行为反应。
群体规模和构成也构建着捕食者-猎物相互作用。许多大型捕食者通过集群狩猎大型猎物，而猎物则利用大群体来稀释捕食风险并通过群体警戒以低成本发现威胁。人类干扰可以改变动物群体的种群统计学。例如，抗焦虑污染物氯巴占降低了捕食者存在时大西洋鲑的鱼群凝聚力，改变了被捕食风险。人类对澳洲野狗的狩猎会破坏其社会群体，限制它们集群狩猎的能力，从而改变它们对中型捕食者及大中型食草动物的自上而下压力。同样，高人类干扰区域的山瞪羚群体规模较小，且显著更加警觉，这可能增加它们发现捕食者的机会，但同时较小的群体规模也限制了风险稀释效应。
预测人类诱导性状转变的生态后果
预测人类诱导的性状转变将如何塑造未来的捕食者-猎物相互作用，首先需要预测在人类干扰下哪些相关性状可能发生改变。性状转变具有情境和物种依赖性。尽管存在情境依赖性，我们可以概括在人类干扰下捕食者或猎物何时会在军备竞赛中“赢”或“输”。一般而言，当性状转变降低捕食者狩猎猎物的能力（例如口裂变小、文化狩猎知识丧失、脑容量减小限制学习）时，捕食者“输”。当性状转变增加猎物对捕食者的脆弱性（例如选择胆大、体型减小、文化性避敌知识丧失）时，猎物“输”。人类干扰也可能释放那些提高狩猎成功率（对捕食者而言）或降低捕食风险（对猎物而言）的性状约束，使得一方“赢得”军备竞赛。
将性状转变升级
通过改变捕食者-猎物相互作用，人类诱导的性状转变可以重构食物网。使捕食者对特定物种捕食效率降低的性状转变，可能促使捕食者转换猎物物种。或者，捕食者的性状转变可能驱动新的猎物偏好。当性状转变导致猎物“赢得”军备竞赛时，猎物可能从自上而下的压力中释放出来，导致其数量增加、分布区扩大，并对低营养级（包括植物群落）产生级联效应。在某些极端情况下，性状转变可能导致一个或两个作用者的种群衰退和局部灭绝。捕食者或猎物中人类诱导的性状转变也可能通过改变捕食者与猎物之间的军备竞赛而产生生态演化反馈。一方的性状变化可能有利于另一方的补偿性变化，导致快速而强烈的性状选择。特别是，遭遇新捕食者捕食的 na?ve 猎物将面临特别强烈的选择压力，可能通过选择或表型可塑性迅速形成行为或形态防御以逃避捕食。
结语
保护捕食者-猎物相互作用及其所提供的功能和服务，对地球健康和人类福祉至关重要。尽管人类干扰日益普遍，但通过减轻其选择压力可以缓解其对捕食者和猎物性状分布的影响。例如，规范直接采收方法以减少基于体型和年龄的选择，可以限制形态性状转变。此类政策可包括引入捕捞尺寸限制、修改渔具、限制战利品狩猎，以及将渔民和猎人排除在关键保护区之外，从而限制选择压力并使变异重新出现。防止栖息地改变、气候变化、物种引入和污染下的性状转变更具挑战性，主要依赖于预防根本性干扰。然而，了解干扰如何及为何选择特定表型，可以为规划缓解这些选择压力、减少性状转变的幅度提供信息。
