《Agronomy》：A Comprehensive Review of White Rot Caused by Sclerotinia sclerotiorum: Pathogenicity, Epidemiology and Management
Zoltán András Boldizsár,
Levente V?r?s,
Wogene Solomon Kabato,
Gábor Kukorelli and
Zoltán Molnár
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本文全面梳理了由Sclerotinia sclerotiorum引起的白霉病研究，从病原学、致病机理、流行病学到综合管理策略，为防控这一顽固性土传病害提供了系统性洞见。文章强调了集成化、基于风险评估的防控方案的重要性，并探讨了RNA干扰、低毒力病毒等新兴技术的前景。
1. 引言
由Sclerotinia sclerotiorum（Lib.） de Bary引起的白霉病（亦称菌核病）是全球性、经济破坏力巨大的病害。该病原菌寄主范围极广，可侵染超过400种植物，是十字花科、豆科、茄科等作物的主要威胁。其顽强的生存能力主要归功于可在土壤和病残体中存活多年的黑色菌核。病害的发生常由短时有利的温湿度窗口驱动，这些条件促进了菌核的萌发、子囊孢子的释放与传播，而来自土壤中菌核的菌丝型萌发也可直接引发病害。然而，持久的初始菌源、有限的稳定寄主抗性、不稳定的生物防治效果以及不断缩水的化学防治选择并伴有抗药性风险，共同削弱了可靠防控的基石。
2. 经济重要性与全球影响
白霉病是极具破坏性的病害，可造成严重减产。在大豆、油菜、向日葵等油料作物上，产量损失可高达80%。从食品安全和可持续农业角度看，该病害影响主要油料和蛋白作物，可造成严重且反复的产量冲击。仅在北美大豆系统，1996年至2023年间估计由S. sclerotiorum造成的产量损失总计约55亿美元（未通胀调整），凸显了其巨大的经济影响力。
3. 症状学与诊断
病害症状在不同寄主上大体相似。初期表现为水浸状病斑，随后逐渐褪色坏死，常呈同心圆环状，最终在潮湿条件下覆盖致密的棉絮状白色菌丝体。菌核是关键的诊断结构，通常形成于染病组织内部，形状多样，大小从2毫米到2厘米不等。在PDA培养基上，菌落迅速扩展形成白色棉絮状气生菌丝，菌核在菌落扩展边缘呈放射线或同心环状排列。除症状观察和培养鉴定外，分子检测方法如定量PCR、LAMP等，以及基于高光谱成像的传感技术，正被用于更早、更精准的病原检测。
4. 病原生物学与生活史
菌核是病原菌生活史的起点，可通过两种方式萌发：菌丝型萌发（直接）和子囊盘型萌发（间接）。菌丝型萌发由植物根系分泌物刺激，导致菌丝直接侵染植物根部和茎基部。子囊盘型萌发则产生子囊盘并释放子囊孢子，后者可驱动冠层病害流行。子囊孢子通常无法直接侵染健康组织，必须先在衰老或死亡的组织上进行腐生定殖，之后才能侵染活体组织。菌核结构坚韧，分为三层：富含黑色素、起保护作用的外皮层（rind）；储存功能的中间皮层（cortex）；以及储存养分、萌发过程发源的内部髓层（medulla）。
5. 病害发展的环境与气候驱动因素
菌核的形成受营养物质、温度、pH值等多种因素影响。20°C被认为是菌核发育的最适温度，酸性环境（pH 4-5.5）最有利。由病原菌产生的草酸（OA）可降低环境pH值，从而促进菌核等生存结构的形成。田间土壤条件，如湿度、质地、有机质含量和微生物群落，影响菌核的存活和子囊盘形成潜力。冠层内高湿度和长时间的叶片湿润期，有利于子囊孢子在花期萌发和早期腐生定殖，往往是决定病害是否流行的关键。
6. 病原菌的侵染机制
传统上认为S. sclerotiorum是坏死营养型病原菌，但近期研究表明其可能具有半活体营养型特性。侵染初期，病原菌在杀死寄主细胞前，可能在质外体空间进行一段生物营养型生长，从而绕过寄主的防御机制。近来提出的“裂养型”框架则指出，该病原菌可能根据寄主和环境背景采用不同的互作模式。从菌丝或子囊孢子发育而成的侵染结构（附着胞和侵染垫）对于建立侵染至关重要。侵染垫通过机械压力和/或分泌细胞壁降解酶（CWDEs）来突破寄主外层保护组织。
草酸（OA）是关键的毒力因子。OA并非直接对植物细胞有毒，而是通过多种方式调控寄主生理来创造有利的侵染环境，包括：增强多聚半乳糖醛酸酶活性以促进细胞壁降解、抑制植物防御酶、抑制氧化爆发、破坏气孔保卫细胞关闭的调节、介导pH信号传导、诱导凋亡样细胞死亡以及改变植物细胞的氧化还原状态。病原菌的毒力是由OA、CWDEs（如多聚半乳糖醛酸酶）以及一系列调节寄主免疫和细胞死亡通路的分泌蛋白共同协调驱动的。
7. 管理与防治策略
成功防控需针对病原菌生活史的关键环节：降低土壤基础菌源、防止生长季病害建立、并通过抗性管理措施维持长期效力。单一防治策略在田间多变条件下很少能保持可靠，而集成化的、基于风险的管理方案则更为持久。
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农业与土壤措施：包括轮作和耕作。但由于病原菌寄主范围极广，轮作的有效性常受限于作为替代寄主的杂草。菌核仅能从土壤2-3厘米深度产生子囊盘，更深层的埋藏可限制其萌发。
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生物防治：常用制剂包括木霉（Trichoderma asperellum），通过营养竞争、产生抗真菌代谢物和重寄生作用抑制病原菌。专性寄生菌Coniothyrium minitans能特异性地寄生和破坏菌核。然而，其田间防效常受土壤温湿度等环境因素影响，表现不稳定。
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化学防治：目前使用的活性成分主要包括三唑类（DMI）杀菌剂（如戊唑醇、苯醚甲环唑）、甲氧基丙烯酸酯类（QoI）杀菌剂以及琥珀酸脱氢酶抑制剂类（SDHI）杀菌剂（如啶酰菌胺、氟吡菌酰胺）。将不同作用机理的药剂混用可提高防效并降低抗性风险。过度依赖化学防治存在抗药性发展和不可持续的风险。
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新兴技术与集成策略：包括喷雾诱导基因沉默（SIGS）和寄主诱导基因沉默（HIGS）等RNA干扰技术、低毒力相关真菌病毒（如SsHADV-1）、植物源杀菌剂和纳米材料等。最可靠的防控来自结合农艺措施降低风险、生物与化学防治、以及基于预测的精准施药的综合策略。
8. 结论与未来展望
S. sclerotiorum因其出色的适应性，依然是最重要、最复杂、最难防控的植物病原菌之一。病害发生由长期的菌源压力和作物特定生长期的短期微气候共同决定，这解释了其暴发的 sporadic yet severe 特性以及单一措施防效的不稳定性。未来工作应优先解决早期侵染事件及生物营养型与坏死营养型阶段的功能界限，提高对气候变化下菌核活化和子囊盘萌发的机理理解，并增强生物防治在田间条件下的稳定性。同时，推进抗性育种、加强决策支持系统以精准把握施药时机、以及评估RNA干扰、低毒力病毒等新兴技术的田间应用潜力，将是减少对化学投入依赖、同时维持有效经济防控的关键。
