《Plant Biotechnology Journal》：Multisite Field Evaluation of Oil Accumulation and Agronomic Performance in Grain and Sweet Sorghums Engineered for Lipid Hyperaccumulation
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为应对可持续航空燃料(SAF)对植物油脂原料的紧迫需求，研究者对工程改造的“油高粱”(OS)进行了多环境(内布拉斯加州与伊利诺伊州， 2023-2024)田间评估。结果显示，OS营养体三酰甘油(TAG)积累量较野生型(WT)提升12-25倍，且部分高产品系（如RmHO-1）在维持生物量产量的同时实现了高达335 kg ha-1的TAG产量。该研究证实了在高生物量高粱营养组织中积累油脂策略的可行性，为开发可再生航空燃料的双重用途原料提供了关键依据。
在应对气候变化的全球行动中，航空业脱碳面临巨大挑战，可持续航空燃料(SAF)被视为关键解决方案。然而，当前SAF生产严重依赖传统油料作物（如棕榈、大豆、油菜籽）提供的植物油脂，其供应量远无法满足爆炸性增长的市场需求。美国“SAF重大挑战”计划设定了雄心勃勃的目标：到2030年SAF年产量达到约30亿加仑，205年达到约350亿加仑。但截至2022年，美国SAF实际年产量仅约1580万加仑，缺口巨大。因此，开发不与人争粮、不与粮争地的新型高产出油脂原料作物，已成为推动SAF产业发展的迫切任务。
传统油料作物的油脂主要储存在种子中，而像高粱这样的高生物量C4禾本科能源作物，其巨大的茎叶等营养体生物量则为一个潜在的油脂“宝藏仓库”提供了想象空间。如果能够通过基因工程手段，让高粱像油料作物种子一样，在它的茎秆和叶片中大量合成并积累油脂（主要是三酰甘油，TAG），那么就能在收获大量纤维素生物质的同时，额外获得宝贵的油脂原料，实现“一物两用”，极大提升土地利用率和经济性。此前，研究人员已成功开发出能在营养组织中积累TAG的“油高粱”(Oil Sorghum, OS)品系。但一个关键问题悬而未决：这种基因改造是否会影响高粱在各种实际田间环境下的正常生长、光合作用和最终生物量产量？这种油脂积累能力在不同气候和土壤条件下稳定吗？为了回答这些问题，一个由多机构组成的研究团队在美国中西部两个典型地区（伊利诺伊州和内布拉斯加州）开展了为期两年（2023-2024）的多地点田间试验，旨在全面评估基因型、环境及其互作对油高粱农艺性能及油脂积累的影响。相关研究成果发表在植物生物技术领域知名期刊《Plant Biotechnology Journal》上。
为开展本研究，研究人员主要运用了以下几项关键技术方法：首先，通过农杆菌介导的遗传转化技术，将包含油脂合成关键基因（如SbWRI1, CpuDGAT1等）的两种载体(pPTN1569, pPTN1586)分别导入籽粒高粱TX430和甜高粱Ramada的遗传背景，创制出TxHO-2、TxHO-3、RmHO-1和RmHO-2四个油高粱(OS)品系。其次，研究采用多环境田间试验设计，于2023和2024年在美国伊利诺伊州(IL)和内布拉斯加州(NE)的两个试验点，以随机完全区组设计种植OS品系及其对应的野生型(WT)，统一施用氮肥（89.7 kg N ha-1），并在软面团期（目标阶段）进行收获。最后，综合运用了多项分析技术：使用便携式光合仪(Li-6800)在田间测定叶片气体交换参数；通过专业的脂质分析技术测定叶片和茎秆组织的TAG浓度；采用干烧法(LECO)和电感耦合等离子体光谱(ICP-OES)分析组织氮(N)、磷(P)、钾(K)浓度；并利用纤维分析仪(ANKOM)进行中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤木质素(ADL)的测定，以评估纤维素、半纤维素和木质素等纤维组成。
研究结果
植物组织TAG浓度：田间试验证实，OS品系营养体TAG积累量显著高于野生型。在TX430背景下，OS品系叶片和茎秆的平均TAG浓度分别达到15.0 g kg-1和12.8 g kg-1，约为野生型的19倍。其中TxHO-2表现最佳，叶片TAG浓度最高达32.4 g kg-1。在Ramada背景下，OS品系叶片和茎秆的平均TAG浓度分别达到26.1 g kg-1和12.3 g kg-1，约为野生型的25倍和13倍，其中RmHO-1积累量最高。分析表明，TAG积累存在显著的基因型×环境(G×E)互作效应，尤其是TX430背景的品系对环境变化更为敏感。
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生物量和TAG产量：在生物量方面，TX430背景的OS品系平均生物量（8.4 Mg ha-1）比野生型（9.9 Mg ha-1）低18%，而Ramada背景的OS品系与野生型生物量（分别为18.3 vs. 19.9 Mg ha-1）无显著差异。尽管TX430-OS生物量略有下降，但由于TAG浓度的大幅提升，其TAG总产量显著增加。计算得出的TAG产量显示，TX430背景中TxHO-2的TAG产量最高（平均190 kg ha-1），而Ramada背景中RmHO-1由于生物量高且TAG浓度高，达到了最高的TAG产量（平均335 kg ha-1）。
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叶片气体交换：在伊利诺伊州2023年的试验中，测定净CO2同化速率、气孔导度和内在水分利用效率(iWUE)发现，无论是TX430还是Ramada背景，OS品系与对应野生型之间的叶片光合作用性能均无显著差异。这表明引入TAG合成途径并未损害高粱的基础光合碳代谢。
植物组织养分浓度和移除：在TX430背景中，OS品系（尤其是TxHO-3）的植株组织氮(N)和磷(P)浓度显著高于野生型，同时由于生物量降低，其氮、磷、钾(K)的移除总量低于野生型。而在Ramada背景中，OS品系与野生型在组织养分浓度和移除量上均无显著差异。环境是影响Ramada背景养分动态的主要因素。
纤维组成：分析纤维素、半纤维素、木质素和灰分浓度表明，在TX430和Ramada两种遗传背景中，TAG生物合成基因的转化对植株的结构性碳水化合物（纤维素、半纤维素、木质素）和灰分浓度均未产生显著影响。纤维组成主要受环境因素影响。这意味着OS的生物质在提取油脂后，其剩余的纤维部分仍保有完整的品质，适合用于后续的纤维素乙醇生产或其他生物炼制途径。
研究结论与意义
这项多地点、跨年度的田间研究系统评估了油脂合成工程对高粱农艺性状的影响，并得出了一系列坚实结论。首先，研究证实了通过基因工程在高粱营养组织中超量积累TAG的策略是可行且有效的。OS品系在田间条件下实现了TAG浓度的数量级提升（12-25倍），同时核心品系如TxHO-2和RmHO-1的油脂总产量达到了189.8 kg ha-1和334.6 kg ha-1。其次，研究表明这种油脂积累可以与高生物量生产兼容。特别是在Ramada甜高粱背景中，OS品系在TAG浓度大幅提高的同时，生物量产量与野生型持平，未出现明显的“产量惩罚”。这对于未来经济作物的应用至关重要。再者，研究揭示了基因型与环境之间存在互作。TAG积累的稳定性因遗传背景而异，Ramada背景的品系表现更为稳定，而TX430背景的品系则对环境更敏感，这为未来针对性育种和栽培管理提供了方向。此外，研究还发现TAG途径的工程化改造并未对高粱的关键生理过程（如光合作用）和生物质品质（纤维组成）产生负面影响，确保了作物整体性能的完整性。
该研究的成功具有多重重要意义。在科学层面，它为在C4高生物量禾本科植物中工程化油脂代谢提供了重要的田间验证数据，深化了对“油脂作物”新概念的理解。在应用层面，油高粱展现出作为“双用途”原料作物的巨大潜力：其营养体可同时提供用于生产SAF的油脂原料和用于生产二代生物燃料的纤维素原料，极大提高了土地利用效率和农业生产系统的价值产出。这项研究为缓解可持续航空燃料的原料短缺问题提供了一条创新且务实的路径。尽管目前OS的油脂单产仍低于传统油料作物，但其“生物质+油脂”的综合产出模式、以及高粱固有的抗旱、适应边际土地等优点，使其在未来的生物经济中占据独特的生态位。研究者也指出，未来的工作重点应集中于将TAG合成性状导入生物量更高、抗倒伏性更强的高粱杂交种中，并优化栽培管理措施以最大化单位面积的油脂产量，最终推动这种新型能源作物从试验田走向规模化种植，为航空业的绿色未来贡献“地面力量”。
