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推荐：研究人员针对欧洲早期犬类起源、遗传独特性及其在新石器时代变迁中的命运等关键科学问题，开展了大规模的古基因组研究。他们通过对216份犬科遗骸（至少181份来自欧洲旧石器时代和中石器时代）进行全基因组分析，成功识别出141份犬或狼的样本。研究表明，欧洲早在14,200年前就存在犬类，且当时已与亚洲犬类遗传分化。与人类不同，犬类接收的新石器时代西南亚基因渗入更少，表明欧洲中石器时代犬类对新石器时代乃至现代欧洲犬类谱系贡献巨大。这项研究为理解犬类起源、驯化及与人类历史的协同进化提供了关键性基因组证据。
狗，作为人类最忠实的朋友，是第一种与人类建立驯化关系的动物。然而，它们的起源故事至今仍笼罩在迷雾之中。尽管在欧洲发现了迄今为止形态学上可识别的最早的狗化石，可追溯至至少14,000年前，但这些早期欧洲狗的基因组历史、它们与世界其他地区狗的关系，以及它们在新石器时代农业革命浪潮中的命运，在缺乏全基因组数据的情况下，一直是个谜。新石器时代，农业和来自西南亚的农民大规模迁徙进入欧洲，深刻改变了当地的人类种群结构，但这一转变如何影响了当时已与欧洲中石器时代狩猎采集者生活在一起的狗群，人们却知之甚少。解开这些谜题，不仅关乎犬类自身的演化史，也为我们理解人类重大历史变迁中人与动物的互动提供了独特的视角。
为了回答这些问题，一个国际研究团队在《Nature》杂志上发表了一项开创性的研究。他们开发并应用了一套高效的全基因组靶向捕获方案，对来自欧洲、西亚等地旧石器时代至新石器时代的216份犬科动物遗骸进行了基因组测序与分析。这套方法将内源性DNA富集了10-100倍，并成功从141份样本中区分出狗与狼的祖先成分。样本来源广泛，包括瑞士凯斯勒洛赫遗址（14.2 ka）、德国格尼尔肖勒遗址（约15 ka）、比利时戈耶洞穴、荷兰哈丁克斯费尔德-吉森丹遗址、瑞典和丹麦的多个中石器时代与新石器时代遗址，以及苏格兰、土耳其和亚美尼亚等地的遗址。研究人员结合新获得的放射性碳测年数据，将这些新数据与已发表的现代及古代犬科动物基因组进行整合分析，系统揭示了欧洲早期犬类的遗传历史、它们与狼的演化关系，以及在新石器时代过渡期间的动态变化。
共享起源的早期欧洲犬
研究人员通过比较与一只现代非洲巴仙吉犬（Basenji）共享的遗传漂变，成功从216份遗骸中识别出141份狗或狼的样本，其中133份来自经过捕获富集的样本。在瑞典的中石器时代遗址，所有8个有足够数据的样本都是狗。在丹麦和荷兰的中石器时代遗址，也识别出多只狗，同时也发现有狼的存在，这符合该时期考古记录中丰富的食肉动物遗存。最重要的是，他们从瑞士凯斯勒洛赫遗址确认了一只14,200年前、形态学上曾被怀疑是狗的个体确实拥有狗的遗传成分。这将其确定为经全基因组数据确认的最古老的狗，将狗的基因组记录推前至旧石器时代晚期。
研究发现，包括凯斯勒洛赫犬在内的所有欧洲旧石器时代和中石器时代的狗，都与包括西伯利亚、东亚和大洋洲犬在内的东欧亚犬类共享一个主要的“东部祖源”，而与代表“西部祖源”的西南亚狼（以现代叙利亚狼为代理）的遗传贡献极少甚至没有。这说明，这些早期欧洲犬的祖先主要源于与西伯利亚等地犬类相同的东部狼种群，并非独立驯化事件的结果，从而反驳了欧洲旧石器时代犬类完全独立起源于另一支驯化过程的假说。此外，这些早期犬类在14,200年前已表现出与现代犬类似的、低于晚冰期狼约三分之一的遗传多样性水平，暗示多样性的大幅丢失很可能发生在驯化过程本身。
遗传结构在14,200年前已分化
尽管凯斯勒洛赫犬在祖先成分上更接近东部犬类，但分析表明，它已经显示出与后来欧洲犬（包括中石器时代、新石器时代和现代欧洲犬）的遗传亲缘性高于与亚洲犬的亲缘性。例如，一项对比安第斯狐、凯斯勒洛赫犬、德国牧羊犬和新几内亚唱犬的f4统计量显示，凯斯勒洛赫犬与现代欧洲犬共享更多遗传漂变。这一发现证明，欧洲犬的遗传分化早在14,200年前就已经开始，并且自那时起至今，欧洲犬的谱系中存在着至少某种程度的遗传连续性。
凯斯勒洛赫犬在全球犬类多样性中占据了一个独特而“基础”的位置。当比较全球犬类与一只7,200年前的黎凡特犬和一只9,500年前的西伯利亚犬的遗传相似性时，大多数犬类呈现出一条清晰的渐变线。然而，凯斯勒洛赫犬是唯一偏离这条渐变线的个体，表明其拥有与大多数犬类不同的祖先历史。一种可能是，与凯斯勒洛赫犬相关的种群曾是西南亚犬类祖先的部分来源；另一种可能是，西南亚的早期犬类是凯斯勒洛赫犬的祖先来源之一。无论如何，这都表明在旧石器时代晚期，欧洲犬类与西南亚犬类之间存在早期的基因交流，这种联系到了中石器时代早期（约8-10 ka）在欧洲犬中已不再明显。
新石器时代变迁对犬类的影响
在人类历史上，新石器时代过渡伴随着西南亚农民大规模迁徙进入欧洲，导致欧洲人口遗传组成发生剧变。研究通过qpAdm建模分析发现，新石器时代及之后的大多数欧洲犬类都需要一部分西南亚犬类（以黎凡特的特尔赫雷兹犬为代表）的遗传贡献，才能解释其祖先构成。然而，与人类相比，这一贡献的比例要小得多。例如，在人类中，欧洲早期新石器时代群体通常拥有至少70-80%的西南亚祖源，而在犬类中，估计的西南亚祖源比例在苏格兰新石器时代犬中为21-25%，在克罗地亚和塞尔维亚的犬中为33-34%，在德国晚新石器时代（绳纹器文化）犬中为53%。最高的比例出现在南欧（希腊犬为66%，西班牙犬为40%），但整体仍显著低于人类。此外，许多丹麦的中石器时代和早期新石器时代犬类缺乏可检测的西南亚祖源，这与该地区人类新石器时代遗传更替较晚的情况一致。瑞典新石器时代坑陶文化（Pitted Ware Culture）的犬类则基本保持了纯粹的中石器时代祖源，与伴随他们的人类狩猎采集者类似。
与人类在新石器时代后遗传多样性显著增加的模式不同，欧洲犬类并未显示出同样的多样性激增。直到新石器时代晚期及之后，欧洲犬的杂合度水平才有所上升。现代欧洲犬在全球犬类多样性梯度中大致处于中石器时代欧洲犬与新石器时代西南亚犬的中间位置，这意味着它们可能继承了大约一半的遗传祖源来自前农业时代的欧洲犬。
结论与讨论
这项研究证实，全基因组DNA分析是区分家犬谱系成员与狼的有力工具。通过应用靶向捕获技术，研究人员成功地从欧洲狩猎采集者背景的样本中确认了至少14个个体的狗身份，并将狗的基因组记录推前至14,200年前。关键发现是，欧洲犬的种群结构至少已有14,200年历史，并且它们在遗传上早已与其他地区的犬类产生分化。这表明犬类的驯化事件本身可能发生在比这早得多的时期。
研究还揭示了犬类与人类在新石器时代过渡期间经历的平行但程度不同的历史进程。与人类类似，犬类也经历了来自西南亚的基因流入，但其规模远小于人类。这强烈表明，当地中石器时代的狩猎采集者所驯养的狗，对新石器时代农民社区中生活的狗群做出了实质性贡献。与现代欧洲犬仍大致保留着新石器时代确立的遗传多样性框架这一事实相结合，说明欧洲中石器时代犬类的遗传遗产是持久的，并一直延续至今。这一发现与某些更剧烈的历史扩张（如殖民时期欧洲犬几乎完全取代美洲本土犬）形成对比，或许反映了新石器时代欧洲农民与狩猎采集者之间持续了数个世纪的、更为渐进式的互动与融合过程。这项研究不仅加深了我们对“人类最好的朋友”起源与演化的理解，也为我们透过犬类的基因组透镜，窥探人类自身重大历史变迁的细节提供了宝贵的见解。
