《Journal of Genetics and Genomics》：Molecular mechanisms of plant thermal response: from signal transduction and epigenetic regulation to signaling integration
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植物高温胁迫响应机制及表观遗传调控研究，重点解析PIF4介导的昼夜节律与光信号协同调控热形态建成，以及HSFA1s通过染色质重塑和siRNA调控实现热记忆跨代传递的分子网络。研究提出多组学与合成生物学整合策略，为气候适应性作物育种提供理论支撑。
作者：胡敏仁 | 刘宏 | 唐文强
单位：中国河北省石家庄市河北师范大学生命科学学院分子与细胞生物学重点实验室、细胞生物学基础学科河北省研究中心、细胞信号传导与环境适应河北省协同创新中心
摘要
全球变暖的加剧使得热应力成为威胁作物生产力的主要因素之一。本文综述了近年来在理解植物对中度和急性热应力响应机制方面的最新进展，重点关注表观遗传调控与信号网络在热适应中的作用。研究表明，转录因子PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) 在热形态发生过程中起关键作用，而HEAT SHOCK FACTOR A1s (HSFA1s) 则参与热休克响应。这两种因子通过光信号、昼夜节律信号和激素信号途径的相互作用来协调植物的适应性生长。表观遗传机制，包括组蛋白变体H2A.Z的动态变化和组蛋白修饰的重编程，是热塑性的核心调控因子。其中，HSFA2介导的染色质重塑以及小干扰RNA (siRNA) 对跨代热记忆的调控尤为重要。尽管取得了这些进展，但在温度感知、HSFA1s的激活机制以及应力信号整合方面仍存在许多未解之谜。多组学和合成生物学方法有望帮助揭示植物热耐受性的共性原理，为培育气候适应性作物提供理论基础和分子育种策略。
引言
植物的生长和发育依赖于适宜的温度范围，在此范围内生理和代谢活动达到最佳状态，从而实现最大生长速率。当温度显著超出这一范围时，会对植物的生长和发育产生多方面的不利影响。作为复杂的环境因素，高温以多种形式存在，包括持续的中等高温 (MHT)、短期的极端热休克 (HS) 以及昼夜或季节性的温度波动。
在这些高温变化中，昼夜温度变化对作物产量的影响尤为显著且具有矛盾性。例如，在小麦中，夜间温度的适度升高会增加叶片的气孔密度和指数，从而提高灌浆早期的气孔导度和蒸腾速率，进而提升光合作用效率，增加籽粒产量和质量（Fan等人，2022年）。相反，水稻对高温非常敏感，夜间温度每升高1°C，产量可能减少7%（Su等人，2023年）。这些不同的响应表明，热效应不仅取决于温度本身，还受物种特异性适应、发育阶段和温度波动模式的影响。这种复杂性给解析植物热响应的调控机制带来了重大挑战。
为了应对各种类型的高温胁迫，植物进化出了复杂的分子机制，这些机制协调基因表达的重编程和生理调节，最终驱动适应性形态变化。以模式植物拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 为例，其在约22°C的适宜生长温度下生长良好。当环境温度升至27–29°C（属于MHT范围）时，植物会启动热形态发生。此时，根、下胚轴、茎和叶柄会伸长，以增强空气流通并减少与受热土壤表面的接触。同时，花序结构会开放以促进热量散发，开花过程也会加速，以确保成功完成世代更替（Delker等人，2022年）。
当温度升至约30–37°C时，这一范围对拟南芥等植物来说可能是致命的。如果连续几天处于这一温度范围内，植物可能会遭受累积性热应力 (ATS)，导致光合作用、呼吸作用和蒸腾作用效率下降，活性氧 (ROS) 及其他有害物质的积累，从而抑制生长。这种损害可能导致种子发芽率降低、茎和根的生长受阻、花粉活力减弱、开花和结实减少、种子质量下降以及果实发育停止。在极端情况下，ATS甚至可能导致植物完全停止发育或死亡（Yeh等人，2012年；Kumar等人，2025年）。
如果环境温度继续升高并超过37°C，许多温带植物物种（包括拟南芥）的死亡风险会增加。即使短暂暴露于这种高温下，也会迅速引发热休克 (HS) 应激，导致细胞损伤并触发应急生理反应（统称为HSR）。此外，植物具有显著的热耐受性获得能力。初次暴露于非致命高温后，它们会发展出暂时性的耐受能力，这种能力可通过表观遗传机制传递给后代，从而在反复或周期性的高温波动中提供适应性优势（Chopra等人，2025年；Wen等人，2025年）。
近年来，关于植物对高温胁迫的响应机制的研究受到了广泛关注，显著推动了人们对热形态发生和HSR调控机制的理解。然而，关于ATS和热记忆的研究仍处于早期阶段。以下部分将综述我们在理解植物高温胁迫响应分子机制方面的关键进展。由于篇幅限制，我们无法涵盖该领域所有最新发现，但我们尽力呈现最具代表性和影响力的研究成果。
PIF4整合光信号和昼夜节律信号以调控热形态发生
自然环境中的植物受到多种环境因素的影响，其中光和温度的动态变化尤为重要。在这种条件下，植物的日间生长和发育，特别是在夏季高温期间的形态适应，是通过高温响应与光信号之间的复杂相互作用来精细调控的。
热记忆
热记忆是植物应对温度波动胁迫的一种适应性策略，指植物在初次热休克后保留特定分子印记，从而在后续热休克暴露时能够更有效地进行防御反应。鉴于HSFA1s及其许多下游热响应靶基因的表达具有昼夜节律性和组织特异性（Chopra等人，2025年），热记忆的效率和持久性成为研究的重点。
植物高温研究的未来展望
尽管近年来在理解植物对高温响应的分子机制方面取得了显著进展，但许多基本科学问题仍未解决。下面我们概述了一些基本而重要的问题，旨在吸引更多研究人员积极参与这一领域并推动相关研究的发展。
植物如何感知高温？
与激素或肽类化学信号不同，高温并不是一种特定的“类物质”配体，因此无法直接与细胞成分结合。此外，温度波动会迅速影响器官、组织和细胞的所有部分，且细胞内似乎缺乏明确的热感应位点。因此，植物如何感知环境温度的变化仍是该领域的一个关键问题。
HSFA1s如何被高温激活？
植物对高温表现出双相响应：在MHT条件下促进生长，在HS胁迫条件下则抑制生长。研究发现HSFA1s是高温响应的核心调控因子，这引发了关于HSFA1s如何被高温激活的关键问题。目前的主流模型认为，HSFA1的激活机制与酵母中的HSF1相似，在正常情况下，HSF1以非活性状态存在于细胞质中。
目前关于植物热响应的研究主要集中在以PIF4和HSFA1为中心的转录网络上。然而，新的证据揭示了更为复杂的调控机制。例如，最近的研究发现HSFA1b具有C端腺苷酸环化酶 (AC) 结构域，该结构域能在Mn2+ 的作用下将ATP转化为cAMP，从而抑制OPEN STOMATA1 (OST1) 激酶的活性。这一AC结构域在结构和功能上都非常独特。
随着全球变暖的加剧和极端气候事件的频繁发生，自然环境中的植物经常同时面临高温和其他非生物或生物胁迫。例如，强光胁迫常伴随叶片表面温度的升高，导致光损伤和热应力同时发生。同时，温度上升会加速土壤水分蒸发，加剧干旱。
结论
总之，我们在理解植物热响应机制方面取得了显著进展，包括热感知、多层次的生理适应、转录网络和表观遗传调控。然而，在三个关键方面仍存在重要的知识空白：首先，在热感知机制方面，基本问题包括：(1) 植物是否具有与动物TRP通道类似的通用热传感器；(2) 植物如何感知温度变化等。
Huang等人，2021a；Li等人，2024a；Li等人，2024b。
作者声明没有利益冲突。
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32070293）、河北师范大学博士启动基金（项目编号：L2024B58）和河北省博士后优秀资助项目（项目编号：B2023003029）的支持。由于篇幅限制，许多原创研究和综述文章未能纳入本综述中。图表使用MedPeer (medpeer.cn) 生成，并已获得必要授权。
