《Biology》：Transcriptome Analysis and Identification of Chemosensory Genes in Leguminivora glycinivorella
Jiaqi Shi,
Yuxin Zhou,
Zhengxiao Du,
Ruirui Li,
Qi Wang,
Yu Gao and
Shusen Shi
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为应对大豆食心虫幼虫蛀荚为害、常规杀虫剂难以防治的难题，研究人员通过多组织转录组测序，系统鉴定了其嗅觉与味觉相关的6大家族共183个基因（包括ORs、GRs、IRs、OBPs、CSPs、SNMPs），揭示了这些基因在组织与性别间的显著表达差异，并发现了该单食性害虫在苦味受体和特定IR谱系上的基因缺失。本研究填补了该重要害虫化学感受系统的分子研究空白，为发展基于化学通讯的绿色防控策略（如信息素干扰、诱杀剂筛选）奠定了关键理论基础。
在我国东北及华北大豆主产区，有一种令豆农颇为头疼的害虫——大豆食心虫（Leguminivora glycinivorella）。它的幼虫“狡猾”地蛀入豆荚内部取食正在发育的豆粒，不仅导致大豆减产，更因其“躲藏”在豆荚里，使得喷洒在表面的常规化学杀虫剂难以触及，防治效果大打折扣。因此，寻找高效、环保的替代防控策略，特别是利用害虫自身的化学通讯行为（如通过气味寻找配偶、选择寄主植物）进行精准干扰，已成为研究热点。要精准操控其行为，必须从分子层面破译其感知外界化学信号的密码。然而，在开展本研究之前，对于大豆食心虫究竟通过哪些基因“闻”到气味、“尝”出味道，我们几乎一无所知。
为了解决这一关键科学问题，由吉林农业大学等单位的研究人员组成的研究团队，在《Biology》期刊上发表了一项研究。他们通过系统性的多组织转录组测序与生物信息学分析，首次全面绘制了大豆食心虫成虫化学感受系统的“基因图谱”。研究不仅鉴定出丰富的候选基因，更揭示了这些基因表达上的性别与组织偏好性，为未来开发基于信息素或寄主挥发物的行为调控技术锁定了潜在的分子靶点。
为了全面绘制大豆食心虫化学感受系统的基因图谱，研究人员开展了一系列关键技术工作。研究首先从中国吉林省长春市的试验田采集并建立了实验种群，确保了样本的代表性。为了获取全面信息，他们精心解剖了3日龄成虫的八种不同组织，包括雌雄触角、去除触角的头、胸、腹、足等。接下来，利用高通量转录组测序技术对这些组织样本的RNA进行测序，并将获得的海量数据比对至大豆食心虫的参考基因组，以识别和注释所有基因。研究的关键在于，使用基于同源性的生物信息学方法，从转录组中系统性地“捕捞”出六类核心化学感受基因家族成员：气味受体 (Odorant Receptors, ORs)、味觉受体 (Gustatory Receptors, GRs)、离子型受体 (Ionotropic Receptors, IRs)、气味结合蛋白 (Odorant-Binding Proteins, OBPs)、化学感受蛋白 (Chemosensory Proteins, CSPs) 和感觉神经元膜蛋白 (Sensory Neuron Membrane Proteins, SNMPs)。随后，研究人员通过构建系统发育树，将这些新发现的基因与已知的其他鳞翅目害虫的同源基因进行比较，分析其进化关系。最后，通过分析基因在不同组织中的表达丰度，并结合雌雄触角间的差异表达分析，筛选出在特定行为（如雄性寻偶、雌性找寄主产卵）中可能发挥关键作用的候选基因。为了验证转录组数据的可靠性，研究人员还选取了10个代表性的气味受体基因，在独立的雄虫触角样本中进行了qRT-PCR验证。
研究结果部分系统地呈现了从基因鉴定到表达分析的全景。
在 “3.2. 化学感受相关基因的鉴定” 部分，研究团队从转录组中成功鉴定出大量候选基因，总计183个。具体包括76个气味受体、15个味觉受体、18个离子型受体、52个气味结合蛋白、18个化学感受蛋白和4个感觉神经元膜蛋白。序列分析表明，这些蛋白具备各自家族典型的结构特征，例如气味结合蛋白大多含有保守的六半胱氨酸基序，而气味受体和味觉受体则预测含有6-7个跨膜结构域，与它们作为膜受体蛋白的功能相符。这为后续的功能推断提供了结构基础。
“3.3. 化学感受基因的系统发育分析” 部分揭示了这些基因的进化地位。通过构建系统发育树发现，大豆食心虫的化学感受基因大多能与其他鳞翅目昆虫的同源基因聚在一起，显示出进化上的保守性。同时，也发现了一些独特的现象：例如，LglyGR2 被归入一个可能与二氧化碳感知相关的分支，但典型的苦味味觉受体谱系以及离子型受体中的某些特定谱系（如IR100a, IR100b, IR85a）在本数据集中未能找到。这很可能与大豆食心虫高度专食大豆的生活习性有关。系统发育分析还鉴定出13个可能参与性信息素识别的候选气味受体。
“3.4. 化学感受基因的组织特异性表达分析” 是研究的核心发现之一。基因表达谱（以热图形式呈现）清晰地显示，化学感受基因的表达具有强烈的组织偏好性和性别二型性。具体而言：
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气味受体 主要在触角中富集表达，并且部分基因在雄虫触角中表达显著更高，暗示它们可能在雄性寻找雌性信息素的过程中起作用。
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味觉受体 的表达更为广泛，但其中一些基因，如可能参与感知果糖的 LglyGR43a 同源基因，在触角中也显示出较高表达。
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离子型受体 中，多个成员在雄虫触角中高表达，例如 LglyIR75q.1 和 LglyIR2。
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气味结合蛋白 同样主要在触角表达，并且部分基因（如 LglyOBP2, LglyOBP8）在雌虫触角中表达占优，提示它们可能参与雌虫识别寄主植物挥发物或产卵场所的过程。
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化学感受蛋白 在各组织中均有表达，部分成员也表现出性别偏好性。
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感觉神经元膜蛋白 中，LglySNMP1 在触角（尤其是雄虫触角）中特异性高表达，这与已知的SNMP1蛋白在性信息素感知中的关键作用高度吻合。
综合 “4. 讨论” 和 “5. 结论” ，本研究的核心结论和重要意义在于，它首次系统揭示了大豆食心虫这一重要单食性害虫化学感受系统的分子构成与表达规律。研究不仅填补了该领域的关键知识空白，更通过对比发现，相较于多食性鳞翅目害虫，大豆食心虫的化学感受基因库存在明显的“精简”现象，例如缺少典型的苦味受体谱系，这可能正是其高度适应单一寄主（大豆）化学环境的体现。更重要的是，研究精准地定位了一系列与害虫关键行为密切相关的候选基因：在雄虫触角中高表达的多个气味受体、离子型受体及 LglySNMP1 是干扰其性信息素通讯的潜在靶点；而在雌虫触角或腹部高表达的特定气味受体、气味结合蛋白等，则可能控制着其寻找寄主和选择产卵地的行为，为开发驱避剂或产卵干扰剂提供了线索。此外，对可能感知果糖的GR43a相关基因的鉴定，暗示了营养信号在其行为调控中的作用。尽管研究中仅发现了 LglyGR2，而未发现其经典的二氧化碳受体伙伴GR1和GR3，这提示其二氧化碳感知机制可能存在特殊性。总之，这项研究为基于“逆向化学生态学”策略开发新一代绿色防控技术（如信息素增效剂、行为干扰剂或基于RNA的靶向生物农药）奠定了坚实的分子基础。未来的研究将致力于对这些候选基因进行功能验证（如异源表达鉴定其识别的气味分子）和行为学实验，以期最终将这些潜在的分子靶点转化为田间应用的实用技术。
