综合转录组学和代谢组学分析表明，BrSPDS-1能够提高大白菜的耐热性

《Plant Science》：Integrated transcriptome and metabolome analysis revealed that BrSPDS-1 enhances the heat tolerance of Chinese cabbage

中国白菜热胁迫响应机制研究通过转录组和代谢组学分析发现多胺生物合成途径关键，鉴定BrSPDS-1等42个核心基因，证实其调控抗氧化及ROS代谢，为耐热育种提供理论依据。

魏王|高阳曲|云硕张|帅吉|岳高|刘志勇

沈阳农业大学生物科学与生物技术学院，中国沈阳，110866

摘要

随着全球变暖的加剧，热应激已成为严重威胁作物质量和产量的主要非生物胁迫之一。作为重要的经济蔬菜作物，阐明白菜对热应激的响应机制对于提高其产量和培育耐热品种至关重要。本研究通过对热应激下白菜的转录组学和代谢组学综合分析，表明多胺生物合成途径对其应激响应具有关键作用。加权基因共表达网络分析进一步筛选出42个枢纽基因。此外，我们阐明了关键酶基因BrSPDS-1在植物热应激响应过程中在多胺生物合成途径中的作用。沉默BrSPDS-1会降低白菜的抗氧化能力并增加活性氧（ROS）的积累，而过表达BrSPDS-1则通过减轻膜损伤和ROS的积累来增强其耐热性。总之，我们的研究揭示了白菜热应激响应中的关键途径和基因，为阐明白菜的热应激响应机制提供了宝贵的遗传资源。

引言

白菜（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）是一种具有显著经济价值的蔬菜作物，在中亚和东亚广泛种植。白菜喜欢凉爽的气候，最佳生长温度为25℃。然而，全球气候变化导致热应激日益严重，降低了作物产量和质量，对全球粮食安全构成了威胁（Zhu等人，2016；Ling等人，2018）。热应激会对作物的所有生长阶段产生不利影响。在营养生长期，热应激可能导致叶片萎蔫、光合效率下降和生长受阻。此外，植物吸收养分和水分的能力也会受到影响，导致养分缺乏和脱水。在生殖生长期，热应激会干扰开花和结荚，最终导致作物产量和质量下降（Rizhsky等人，2004）。长期暴露在高温下还可能引起细胞损伤、氧化应激甚至植物死亡（Challinor等人，2014）。因此，热应激已成为严重限制白菜产量和质量的重要非生物胁迫之一，研究白菜对热应激的响应机制具有重要意义。

植物对热应激的响应是一个复杂的过程，涉及多种应对机制以避免热应激造成的损害，主要包括：a) 活性氧（ROS）清除机制。在热应激下，ROS在植物体内迅速生成并积累。因此，ROS清除系统和防御机制可以保护植物免受热损伤。植物中的主要抗氧化酶包括过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、谷胱甘肽还原酶（GR）和谷胱甘肽S-转移酶（GST）（Noctor等人，1998）。研究表明，GST、APX和CAT活性较高的小麦品种具有更强的耐热性，表明耐热性与细胞抗氧化能力之间存在正相关（Goyal等人，2010）。在烟草中异源过表达EcDREB2A可以增加SOD、CAT、GR、POD和APX的含量，减少电解质泄漏，从而增强其耐热性（Singh等人，2021）；b) 植物生长物质，如一氧化氮（Rai等人，2020）、甜菜碱（Makonya等人，2025）和多胺，也可以提高植物的耐热性。在热应激下，多胺生物合成途径中的关键酶或基因会被迅速激活，从而维持细胞稳态并提高植物的耐热性。精胺的持续积累可以减少烟草植物因热应激引起的氧化损伤（Cvikrová等人，2012）；c) 各种代谢产物的产生也在植物对热应激的响应中起着重要作用。苯丙氨酸作为苯丙烷类途径的初始底物，可以生成多种次级代谢产物，如木质素、黄酮类和酚酸，这些物质在植物对热应激的响应中起核心作用。热应激可以激活苯丙烷类途径，增强木质素的积累，从而帮助提高小麦的抗氧化能力和耐热性（Han等人，2024）。黄酮类通过调节ROS稳态在植物耐热性中起关键作用，缓解热应激引起的氧化损伤（Kamble等人，2024）；d) 植物激素通过复杂的信号转导过程调节植物对热应激的生理、生化和分子响应，减少热应激造成的损害并促进植物恢复，例如生长素（Qiu等人，2025）、脱落酸（ABA）（Ma等人，2018）、水杨酸（SA）（Rai等人，2020）、乙烯（ETH）（Abdullah等人，2023）和油菜素内酯（BR）（Guo等人，2024）；e) 小信号分子和磷脂酸的形成可以触发细胞信号转导，从而增强植物对热应激的抵抗力（Kim等人，2022，Long等人，2023，Alvi等人，2024）。

多胺是植物中普遍存在的高分子量脂肪族氮化合物，在植物生长、发育和对非生物胁迫的响应中发挥多种作用。在多种胁迫条件下，植物组织中的多胺水平和形式会发生显著变化并随后积累。这些化合物可以有效清除活性氧，调节细胞离子平衡，调节抗氧化酶活性，并提高光合效率，从而增强植物的抗逆性（Raziq等人，2022，Xu和Fu，2022，Kumar等人，2025）。例如，增强多胺生物合成可以减轻氧化应激并促进细胞修复，从而提高烟草的耐热性（Cvikrová等人，2012）。在黄瓜中，内源性多胺的积累增加增强了抗氧化防御系统，全面提高了幼苗的耐热性（Tao等人，2020）。同样，增强多胺生物合成和氧化应激清除可以提高野生大麦的耐热性（Bahrami等人，2025）。因此，多胺对于提高植物耐热性至关重要。然而，它们在白菜中发挥这种耐热性的具体机制仍不清楚。

尽管近年来在探索不同作物热应激响应机制方面取得了显著进展，并鉴定出许多响应基因和代谢产物，但对重要蔬菜作物白菜的热应激响应系统调控网络的全面分析仍不足（Zhang等人，2022，Kourani等人，2025）。本研究以白菜为研究对象，采用转录组学和代谢组学综合方法系统地鉴定参与热应激响应的关键基因、代谢产物及相关代谢途径。我们的发现表明，多胺生物合成途径中的关键酶基因BrSPDS-1在白菜的耐热性中起着关键作用。这些结果为深入理解白菜的耐热机制提供了新的理论基础，并为品种改良和培育新的耐热品种提供了宝贵的遗传资源。

研究片段

植物生长和处理

本研究使用了中国白菜的双倍体单倍体品系‘FT’作为实验材料。该品系具有理想的特性，包括生长周期短（仅45天）、头部呈椭圆形、早熟、耐热以及叶片紧凑。幼苗在24℃的生长室中培养，光照周期为16小时光照/8小时黑暗，相对湿度保持在70%-80%。选择30天大的幼苗进行37℃的持续热处理

白菜对热应激的生理响应和表型变化

在热处理后0小时、1小时、6小时和24小时，观察到了白菜植株的形态变化。同时，我们测量了POD、SOD和CAT的活性以及MDA的含量。结果表明，随着热处理时间的延长，叶片出现萎蔫、收缩和黄化（图1A）。POD、SOD和CAT的活性最初增加，在热处理12小时达到峰值，随后下降；而MDA的含量

讨论

随着与全球变暖相关的温度升高，热应激已成为阻碍作物生长并导致蔬菜产量显著下降的关键瓶颈。白菜是最广泛种植和产量最高的蔬菜之一，它在较凉爽的条件下生长最佳。当暴露在高温下时，这种绿叶蔬菜往往无法形成紧密的头部或形成松散的头部，对其造成严重打击

结论

我们的研究为阐明白菜对热应激的分子响应机制提供了新的见解。我们发现，多胺生物合成途径是白菜响应热应激的关键途径之一。在多胺合成途径中过表达关键酶基因BrSPDS-1可以增强抗氧化酶活性，减少ROS积累，减轻膜损伤，从而提高白菜的耐热性。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

资助

本研究得到了中国博士后科学基金（资助编号2025MD784196）的支持。

CRediT作者贡献声明

魏王：撰写——初稿、可视化、数据分析、正式分析、数据管理。帅吉：正式分析、数据管理。岳高：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。高阳曲：撰写——初稿、正式分析、数据管理。云硕张：正式分析、数据管理。刘志勇：撰写——审阅与编辑、资源提供。