综述：土壤硫素下降：对谷物产量和蛋白质品质的隐性威胁

《Agriculture》：Declining Soil Sulphur: A Hidden Threat to Cereal Yield and Protein Quality Shahidul Islam, Simardeep Kaur, Vicky Solah, Babak Motesharezadeh and Wujun Ma

这是一篇关于谷物作物硫（S）营养的综合评述。它系统性地揭示了土壤有效硫全球性下降（归因于大气硫沉降减少、高浓度NPK肥普及等）已成为现代作物系统的隐性限制因素。文章深入剖析了硫缺乏如何通过干扰硫氮平衡、降低光合作用、破坏蛋白质合成通路等生理代谢过程，最终导致作物减产并损害谷物品质（如烘焙性能、增加致癌物丙烯酰胺风险）。最后，文章指出了通过遗传改良（如靶向SULTR转运蛋白）和优化养分管理来提高硫利用效率的未来研究方向。

土壤硫素下降：对谷物产量和蛋白质品质的隐性威胁

在过去的几十年里，全球谷物产量的提升很大程度上依赖于化肥驱动的增产。然而，一种常被忽视的必需元素——硫（S），其土壤有效性的持续下降，正悄然对农业生产力与粮食品质构成严峻挑战。本文旨在从驱动因素、生理效应、谷物蛋白质品质影响及未来策略等方面，系统阐述这一“隐性威胁”。

1. 硫缺乏加剧的全球背景

硫是植物生长所需的重要大量元素，参与蛋白质、抗氧化剂、辅酶等多种关键物质的合成。历史上，作物硫需求常被大气沉降和含硫肥料（如过磷酸钙）所满足。然而，近年来情况已发生根本性转变：

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  土壤有效硫的显著下降：全球数据显示，2000至2020年间，土壤有效硫含量下降了34%至86%。其主要驱动因素包括：大气硫沉降的锐减（得益于更严格的空气污染控制）、不含硫高浓度NPK肥料（如尿素、MAP、DAP）的广泛使用，以及高产品种对硫的更高需求。
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  区域性的普遍现象：硫缺乏已非区域性问题。在北美、欧洲、大洋洲、非洲及南美洲的多个地区均有广泛报道。例如，美国中西部在1985至2015年间，大气硫沉降从每年4.7 kg S ha^-1降至1.1 kg S ha^-1，迫使农民不得不通过施肥来主动补充硫。这些变化共同表明，硫已从一种“被动供应”的营养元素，转变为需要“主动管理”的关键养分。

2. 硫缺乏对植物生理与代谢的深远影响

硫缺乏并非孤立事件，它会引发植物体内一系列连锁的生理代谢紊乱，形成复杂的相互作用网络。其核心影响可总结为以下几个相互关联的方面：

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  破坏硫氮平衡与氨基酸合成：硫与氮的代谢紧密耦合。当氮供应充足而硫不足时，含硫氨基酸（如半胱氨酸和甲硫氨酸）的合成受阻。这不仅限制了蛋白质的组装，导致氮利用效率下降和非蛋白氮化合物（如天冬酰胺）的积累，也从根本上扰乱了正常的氮代谢。
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  抑制光合作用与能量同化：硫缺乏会显著降低叶绿素含量，损害光合膜的完整性（与硫脂合成减少有关），并下调参与电子传递和能量固定的基因表达。这直接削弱了植物的光合能力，限制了生物量和能量的积累。
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  改变整体代谢谱：硫缺乏会导致一系列硫相关代谢物（如谷胱甘肽、半胱氨酸、甲硫氨酸）浓度显著下降。同时，为了应对资源限制，植物会重新编程代谢通路，导致某些氨基酸（如丝氨酸、甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺）和嘌呤代谢中间产物积累。这种代谢重排是植物在硫限制下维持基本生命活动、加速向生殖生长转变的策略，但最终牺牲了营养生长和产量潜力。
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  削弱植物防御机制：谷胱甘肽等含硫化合物是植物抗氧化防御系统的核心组成部分。硫缺乏会削弱植物的氧化还原缓冲能力，降低对生物和非生物胁迫（如寒冷、盐害）的耐受性。

3. 硫缺乏对谷物蛋白质品质与人类健康的双重打击

谷物籽粒中近一半的硫被分配于蛋白质，因此硫缺乏对谷物蛋白质的合成、组成及最终品质具有决定性影响，其后果远超产量本身。

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  改变谷物蛋白质组成：小麦等谷物中的贮藏蛋白（醇溶蛋白和谷蛋白）根据其硫含量可分为硫丰富型、硫贫乏型等。硫缺乏时，植物会优先合成硫需求较低的蛋白质（如ω-醇溶蛋白），而减少硫丰富型蛋白质（如γ-醇溶蛋白、低分子量谷蛋白亚基）的合成。即使总蛋白含量变化不大，这种蛋白质组成的改变也深刻影响了谷物的加工品质。
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  损害最终产品（烘焙）品质：硫缺乏导致的蛋白质组成变化，直接削弱了面团的流变学特性。具体表现为：面团延展性降低、抗延伸性增加，谷蛋白大聚合体比例下降，最终导致面包体积减小、质地变差。研究表明，硫肥施用可显著提高面团的多聚体与单体蛋白比例，并提升粉质仪稳定时间，从而改善烘焙品质。
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  引发人类健康风险——丙烯酰胺问题：这是硫缺乏带来的最令人担忧的食品安全问题之一。在硫氮比例失衡（高氮低硫）的条件下，植物无法将吸收的氮充分合成蛋白质，导致游离氨基酸（特别是天冬酰胺）在籽粒中大量积累。在食品高温加工（如烘焙、油炸）过程中，天冬酰胺与还原糖发生美拉德反应，会生成潜在致癌物丙烯酰胺。研究显示，在严重缺硫条件下生长的小麦，其籽粒游离天冬酰胺含量可飙升至充足供硫条件下的数十倍，导致烘焙产品中丙烯酰胺含量显著升高。因此，避免使用缺硫土壤生产的谷物，已成为烘焙业控制丙烯酰胺的关键建议之一。

4. 通往可持续硫管理的未来之路

应对硫缺乏的挑战，单纯依赖施肥并非万全之策，因为硫的吸收、转运和同化受到植物发育阶段和复杂生理过程的精密调控。未来的研究方向应更具整合性和针对性：

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  优化农艺管理：需要建立更精确的土壤和植株硫营养诊断标准，并重视硫的供应时机（特别是花后灌浆期），以确保蛋白质的正常合成与组装。平衡的硫氮管理对于同时保障产量、品质和食品安全至关重要。
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  挖掘遗传潜力：提高作物自身的硫利用效率是根本性策略。硫的摄取主要依赖根部高亲和力硫酸盐转运蛋白（如SULTR1;1, SULTR1;2），而同化过程涉及一系列关键酶。通过遗传改良手段，靶向这些基因（如增强硫高效吸收、转运和再动员能力），培育在低硫条件下仍能保持较高产量和品质的作物品种，具有巨大潜力。目前相关研究在多在拟南芥等模式植物中进行，针对主要粮食作物的探索仍显不足。

结论

综上所述，土壤硫素的全球性下降是一个不容忽视的农业与食品质量问题。它通过复杂的生理代谢网络，不仅限制谷物产量，更深刻地改变了籽粒蛋白质组成，损害加工品质，并增加了丙烯酰胺等有害物质形成的食品安全风险。未来的可持续谷物生产，需要将硫管理提升到与氮、磷、钾同等重要的战略高度，通过整合土壤-作物系统管理、精准施肥和遗传改良等多重策略，协同提高硫利用效率，以保障全球粮食生产的产量、品质与安全。