《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：A window into the ghost shark’s life: eye lenses reveal a biphasic trophic strategy driven by neonatal generalism
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通过眼角膜同位素分析揭示幽灵鲨（Callorhinchus callorynchus）双相食性策略与栖息地动态，证实幼体阶段具有广泛食性以减少竞争，成年后转向更专业的食性但扩展栖息地范围，为生态管理提供量化依据。
塞巴斯蒂安·A·克拉里安（Sebastian A. Klarian）|安娜·B·古兹曼-卡斯特利亚诺斯（Ana B. Guzmán-Castellanos）|弗朗西斯科·J·康查（Francisco J. Concha）|胡安·瓦尔加斯-佩雷斯（Juan Vargas-Perez）|弗朗西斯科·费尔南多伊（Francisco Fernandoy）|凯瑟琳·维拉（Katherine Villa）|毛里西奥·奥约斯-帕迪利亚（Mauricio Hoyos-Padilla）
昆塔伊海洋研究中心（Centro de Investigación Marina Quintay CIMARQ），安德烈斯贝洛大学生命科学学院（Facultad de Ciencias de la Vida），智利维尼亚德尔马（Vi?a del Mar）基洛塔大街980号（Av. Quillota 980）
摘要
全头鱼（Holocephalans），又称幽灵鲨，是生态上具有重要意义的软骨鱼类，但人们对它们的了解仍然有限。它们面临着来自渔业的强烈压力，然而这种压力的具体程度尚未得到充分量化。有效管理这些物种的努力受到了一个关键知识缺口的阻碍：个体在整个生命周期中的营养发育过程尚未被详细研究。虽然传统方法可以提供饮食情况的快照，但个体的完整生活史策略仍不清楚。在这项研究中，我们测试了这样一个假设：铲鼻鬼鲨（Callorhinchus callorynchus）在其同位素营养生态位和栖息地使用方面会经历可预测的发育变化。我们通过分析保存在眼球晶状体同心层中的同位素信息，首次重建了全头鱼的生活史。分析结果显示，这种鱼具有复杂的两阶段营养策略。出乎意料的是，新生幼体具有非常广泛的、适应多种环境的同位素生态位，这可能是为了在脆弱阶段减少与成年个体的竞争。第一年后，其生态位显著收缩，标志着向更专门化觅食策略的转变。随后，个体的营养等级逐渐提高，并系统性地迁移到更广阔的海洋栖息地，最终成年个体的觅食范围扩大，但其核心营养等级保持不变。这些发现为基于生态系统的管理提供了定量框架，适用于这一以及其他数据匮乏的物种。
引言
软骨鱼类是一个单系演化、物种多样且历史悠久的类群，包括两个姐妹群：板鳃亚纲（Elasmobranchii，即鲨鱼和鳐鱼）和神秘的全头鱼类（Holocephali，即鬼鲨）（Grogan等人，2012年）。许多全头鱼类占据着重要的生态位，尤其是作为中层底栖捕食者，对海底社区的结构具有重要影响（Canales-Cerro等人，2022年）。然而，它们对过度捕捞的压力极为敏感，这是许多软骨鱼类共同面临的威胁（Finucci等人，2020年；Dulvy等人，2026年）。因此，迫切需要深入了解它们的生物学特性、生态学行为和种群动态（Dulvy等人，2024年）。例如，在东南太平洋和西南大西洋沿岸，铲鼻鬼鲨（Callorhinchus callorynchus）经常成为传统渔业的捕捞对象（Hernández等人，2010年；Bernasconi等人，2015年）。除了作为目标物种或非目标物种直接受到捕捞死亡的影响外，铲鼻鬼鲨还面临着复杂的生理和生态压力。此外，Chierichetti等人（2017年）在C. callorynchus体内检测到了持久性有机污染物，这表明该物种不仅受到化学污染的影响，还可能作为海洋生态系统健康状况的生物指示物。这些沿海地区可能是该物种的季节性觅食场所（Chierichetti等人，2021年）。因此，深入了解关键物种（如铲鼻鬼鲨）的生物学和生态学特性，对于制定有效的保护和管理策略至关重要，以确保这些独特物种的生存（Erk等人，2025年）。总体而言，这些研究揭示了一个复杂的威胁环境，其中过度捕捞、栖息地退化和污染的相互作用共同构成了对这些神秘物种的累积风险（Chierichetti等人，2021年）。
我们对全头鱼类营养生态学的理解取得了显著进展，确定了它们在多样化海洋生态系统中的基础捕食者角色（Pethybridge等人，2011年；Dedman等人，2024年）。早期研究主要集中在描述诸如西南大西洋巴塔哥尼亚水域的铲鼻鬼鲨（Callorhinchus callorynchus）的饮食组成（Di Giácomo和Perier，1996年），此后研究范围扩展到了东南太平洋，旨在阐明局部和区域的饮食差异（Canales-Cerro等人，2022年；Román等人，2020年）。
当前的研究整合了多种方法，结合了传统的胃内容物分析以及脂肪酸和稳定同位素等生化标志物（Young等人，2022年）。这种方法能够更精确地描述饮食和营养等级（Pethybridge等人，2011年；Silva-Garay等人，2018年）。这些现代技术揭示了复杂的生态动态，包括个体成熟过程中的饮食变化（Moura等人，2005年）以及与其他底栖软骨鱼类共存的生态机制（Albo-Puigserver等人，2015年；Dunn等人，2010b年）。最终，精确描述它们的觅食生态学特征至关重要，因为这不仅定义了它们在底栖食物网中的功能角色（Arrighetti等人，2018年），还为制定有效的保护策略提供了必要的生物生态数据（Mulas等人，2021年）。
营养生态学定义了生态系统中的能量流动，并决定了物种的功能角色，这一概念是渔业科学、生态学和保护生物学的核心（Garvey和Whiles，2016年）。对于商业捕捞的鱼类来说，饮食研究不仅仅是学术上的练习；它为开发长期可持续性的生态系统模型和管理策略提供了必要的科学基础。在碳（δ13C）和氮（δ15N）的稳定同位素分析方面，这种方法比传统的胃内容物分析具有显著优势。胃内容物仅能反映最近的饮食情况，而稳定同位素则能整合数周到数月内的饮食信息，从而提供关于实际被吸收资源的长期视角（Fry，2006年；Michener和Lajtha，2007年）。此外，这种技术还可以追踪营养物质的来源，并追踪动物在不同同位素环境中的迁移路径（Alexandre，2020年）。因此，这些方法的结合代表了最可靠的研究方法。胃内容物分析可以鉴定摄入的猎物，而同位素生态学则可以量化猎物对捕食者饮食的贡献，从而实现对营养相互作用的全方位理解。
鱼的眼球晶状体是一个异常自然的档案，能够提供个体生活史的高分辨率记录，这对现代渔业管理至关重要。与代谢活跃的组织不同，眼球晶状体通过连续添加同心层来生长，并且代谢上处于惰性状态。这种独特的组合确保了鱼类饮食同位素特征的连续时间记录得以保存（Tzadik等人，2017年；Wallace等人，2014年）。对这些层的微分析可以非常精确地重建从幼体到成体的饮食和栖息地使用的发育变化（Faletti和Stallings，2021年；Kurth等人，2019年；Young等人，2022年）。这项技术已被用于解析高价值商业物种（如巨型乌贼Dosidicus gigas）的迁徙历史和种群结构（Liu等人，2020年），以及确定底栖鱼类的产卵地点（Vecchio和Peebles，2020年）。此外，对晶状体核心的放射性碳（14C）分析彻底改变了年龄估算方法，例如揭示了格陵兰鲨（Nielsen等人，2016年）的数百年寿命，并确认了礁鱼的年龄估计（Patterson等人，2021年）。因此，眼球晶状体不仅是耳石的补充，对于缺乏钙化老化结构的物种（尤其是板鳃亚纲鱼类）来说更是不可或缺的工具（Quaeck-Davies等人，2018年；Simpson等人，2019年）。这些生物档案结合了连续的个体生长轨迹和发育过程中的栖息地变化，为可靠的种群评估提供了基础。这种高分辨率的生活史记录有助于完善基于年龄的模型参数化，并明确关键育苗栖息地，从而减少传统评估中的不确定性，促进基于生态系统的管理。
尽管已经有关于铲鼻鬼鲨种群生物学的研究，例如其生长和成熟机制（Alarcón等人，2015年），但我们对个体营养生活史的理解仍存在关键空白。先前对相关物种的研究使用了不同大小的胃内容物来描述发育过程中的饮食变化（Dunn等人，2010a；Moura等人，2005年）。精确描述其觅食生态学特征对于明确全头鱼类在底栖食物网中的功能角色至关重要。我们的研究旨在通过使用眼球晶状体的连续稳定同位素分析（δ13C和δ15N）来填补这一空白，重建该物种在东南太平洋水域整个生命周期中的营养生态学。我们假设个体的营养生态位和栖息地使用会随着发育阶段的变化而可预测地演变，这些变化会永久记录在晶状体的同位素组成中。为了验证这一假设，我们将分析晶状体同心层中的氮（δ15N）和碳（δ13C）同位素特征——从核心（幼体阶段）到边缘（成体阶段）——分别作为营养等级和觅食栖息地的代理指标。基于这一假设，我们预测：（1）δ15N值会随着个体生长和捕食更大猎物而逐渐富集；（2）δ13C值会显示出一致的方向性变化，表明觅食栖息地在发育过程中发生系统性的变化（例如，从沿海区域向更深水域）；（3）δ15N和δ13C的同位素变异在边缘层会比核心层更大，表明成年个体的营养生态位扩大，饮食更加多样化。
样本采集与处理
2023年，在瓦尔帕莱索湾（Valparaiso Bay）的卡莱塔波塔莱斯（Caleta Portales）海域，从20至40米深度的手工拖网作业中共采集了28条铲鼻鬼鲨，平均总长度为74.6 ± 9.43厘米（图1a）。捕获后，所有样本立即在-20°C下冷冻。在实验室中，按照既定协议切除了每条鱼的左眼并进行处理（Bell-Tilcock等人，2020年）。简要来说，晶状体被解冻并用去离子水湿润，然后……
结果
在28条样本中，共分析了211个眼球晶状体层和晶状体核心（表1）。每条鱼的晶状体层数从零层（仅有核心）到七层不等。δ13C值范围为-18.6‰至-9.6‰，平均值为-15.2 ± 1.5‰。这些值涵盖了与海洋（约-18‰）和更富集的底栖/沿海（约-10‰）碳源相符的特征。δ15N值变化范围广泛，从2.3‰到16.8‰（平均值=7.9 ± 2.0‰）。
讨论
利用眼球晶状体作为终生同位素档案，我们发现了铲鼻鬼鲨（Callorhinchus callorynchus）的两阶段营养策略。我们的结果显示，在出生后第一年内，其营养生态位发生了重大变化，从广泛的幼体生态位转变为更专门的成年觅食模式。这一初始变化之后，个体的营养等级逐渐提高，并逐渐迁移到更广阔的海洋栖息地。这些发现首次揭示了……
作者贡献声明
塞巴斯蒂安·克拉里安（Sebastian Klarian）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源提供，方法论设计，调查实施，数据分析，概念化。安娜·B·古兹曼-卡斯特利亚诺斯（Ana B. Guzmán-Castellanos）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，监督，软件使用，资源提供，项目管理，方法论设计，调查实施，资金获取，数据管理，概念化。毛里西奥·奥约斯-帕迪利亚（Mauricio Hoyos-Padilla）：撰写 – 审稿与编辑，
资助
本研究得到了Save Our Seas基金会的小额资助，资助对象是弗朗西斯科·J·康查（Francisco J. Concha），项目名为“房间里的大象：两个种群是否实际上是同一个？”；同时得到了Ocean Blue Tree资助的项目“智利中部海域铲鼻鬼鲨（Callorhinchus callorynchus的生物学”，资助对象是安娜·B·古兹曼-卡斯特利亚诺斯（Ana B. Guzmán-Castellanos）。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢安德烈斯贝洛大学（Universidad Andrés Bello）同位素实验室的Francisca Arce和Luis Mu?oz提供的技术支持。同时，我们也感谢卡莱塔波塔莱斯（Caleta Portales）渔民社区在样本采集方面的协助。
