东西伯利亚海秋季的皮科浮游植物：空间分布、多样性及其在生态系统中的作用

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Picophytoplankton of the East Siberian Sea in autumn: spatial distribution, diversity and role in the ecosystem

东白令海秋季浮游植物群落受太平洋与北大西洋水源影响呈现显著空间分异，西部以Micromonas polaris优势，东部以Bathycoccus prasinos占优，东部浮游植物丰度及初级生产力更高，可能与太平洋沿岸水输入及辐射不足抑制大型浮游植物生长有关，揭示了水文学与浮游植物分布的关联性。

　　

塔蒂亚娜·A·贝列维奇|安德烈·B·德米多夫|伊琳娜·A·米柳蒂娜|谢尔盖·A·舒卡|亚历山大·A·波卢欣|乌利亚娜·A·卡扎科娃|米哈伊尔·V·弗林特

莫斯科国立罗蒙诺索夫大学生物系，俄罗斯莫斯科，119234

摘要

东西伯利亚海（ESS）受到来自东部太平洋水和西部大西洋水影响的复杂系统支配。为了探讨皮科浮游植物的作用及其对不同水体的响应，2017年9月在ESS大陆架上选取了两条样带，分析了其丰度、组成、对总初级生产力的贡献以及叶绿素a的含量，并测量了环境参数。结果表明，秋季皮科浮游植物群落的结构具有水体特异性：受大西洋水体影响的ESS西部区域以极地微单胞菌（Micromonas polaris）为主，而受太平洋水体影响的东部区域则以深绿球藻（Bathycoccus prasinos）为主。东部区域的皮科浮游植物平均丰度和初级生产力均高于西部区域。可能的解释是太平洋水流入东部区域后改变了营养平衡，加上秋季辐射较弱限制了大型浮游植物的生长，从而有利于小型光合藻类的生存。这些发现表明，需要进一步研究皮科浮游植物在区域内的功能和分布变化，以阐明北极环境变化对海洋生态系统的影响。

引言

自20世纪90年代以来，由于多年海冰的融化以及河流径流量的增加，北极大陆架海域的浮游环境经历了加速变暖和淡化过程（Proshutinsky等人，2009年；Carmack和Mclaughlin，2011年）。这些变化共同导致了更强的分层现象，从而减少了上层水体的营养供应。在营养贫乏的区域，预计北极浮游植物群落将逐渐向小型藻类转变（Li等人，2009年；Moran等人，2010年），这会影响北极海洋的生态系统生产力和碳通量。总体而言，小型浮游植物的优势是寡营养环境的特征（Uitz等人，2010年；Acevedo-Trejos等人，2013年；Mousing等人，2014年，2018年；Mouw等人，2019年）。因此，皮科浮游植物在北极海洋中贡献的增加趋势表明总初级生产力可能会下降。小型浮游植物的主导地位也改变了海洋生态系统中的营养关系，可能影响更高营养级的生产力（Sommer和Lewandowska，2011年；Peter和Sommer，2012年）。最终，浮游植物群落大小结构向皮科形式（picoforms）的转变改变了有机物质从上层到底层的通量速率，这可能显著改变光合作用带的营养供应和再生过程（Mouw等人，2016年）。

皮科浮游植物（细胞大小小于3微米的蓝细菌和光合真核生物）在全球海洋中起着关键作用：从营养相互作用（Sherr和Sherr，2008年）到生物地球化学循环（Falkowski等人，2008年；Guidi等人，2016年）。小型光合浮游植物对北极海洋中的浮游植物生物量和初级生产力（PP）有显著贡献（Tremblay等人，2009年；Demidov等人，2021年）。然而，皮科蓝细菌（PC）在北极海域中相对较少（Murphy和Haugen，1985年；Booth和Horner，1997年；Mostajir等人，2001年；Sherr等人，2003年）。相比之下，光合皮科真核生物（PEs）适应了极地海域的恶劣环境，在全年大部分时间里在北极浮游植物群落中占主导地位（Sherr等人，2003年；Kilias等人，2014年）。PEs在北极海洋生态系统中的作用日益重要，这促使人们增加了对其多样性的研究（Lovejoy等人，2006年、2007年、2011年；Terrado等人，2009年；Kilias等人，2014年；Belevich和Milyutina，2022年）。光合皮科真核生物负责了大部分海洋初级生产力（Matrai等人，2013年）。由于纬度、温度和海冰覆盖等因素，微生物真核生物群落在不同地区存在显著差异（Hamilton等人，2008年）。

东西伯利亚海（ESS）是俄罗斯高纬度海域中可进入性最差的海洋之一。尽管ESS是北极海洋大陆架海域中面积最大的（约90万平方公里），但其平均深度仅为52米（Jakobsson，2002年）。该海域受到来自东部太平洋水和西部大西洋水的影响。然而，进入ESS西部区域的大西洋水首先被莱纳河的水稀释，随后又被因迪吉尔卡河和科雷马河的水进一步稀释（Semiletov等人，2005年；Brugler等人，2014年；Rudels和Carmack，2022年）。根据Arrigo和van Dijken（2011年）的研究，ESS是北极海洋变化最快的区域之一。不同来源的水体对ESS浮游植物群落的影响可能与区域气候变化有关。已知浮游植物物种最能反映大西洋、太平洋或河流水体的特征（例如，Ardyna和Arrigo，2020年；Luan等人，2024年）。因此，太平洋和大西洋皮科浮游植物物种的分布对于理解北极海洋的北方化过程具有重要意义（Polyakov等人，2020年）。

已有少数研究调查了ESS中微浮游植物群落的组成及其空间变异性（Okolodkov，1993年；Sukhanova等人，2021年；Polyakova等人，2021年）。目前关于ESS中浮游植物初级生产力（Yun等人，2014年；Hill等人，2018年；Demidov等人，2019年；Lee等人，2023年；Rusanov等人，2024年）以及小型浮游植物（大小0.7–5微米）对碳吸收率的贡献（Bhavya等人，2018年）的信息很少。关于小型藻类在总初级生产力中作用的研究仅限于海域最北端的两个站点（Bhavya等人，2018年）。

在俄罗斯北极海域，卡拉海和拉普捷夫海已经研究了皮科浮游植物的空间变异性、其在总初级生产力中的作用以及皮科真核生物的分类组成（Belevich等人，2019a，2019b；Demidov等人，2021；Belevich和Milyutina，2022年）。但在ESS中尚未进行类似的研究。本研究首次调查了从咸水沿海水域到多年冰缘的广阔区域内皮科浮游植物的生物多样性和生产力参数。

本研究的目标是：（1）估算秋季ESS东部和西部区域皮科浮游植物的丰度、生物量和空间分布，以及其对总初级生产力和叶绿素a的贡献；（2）确定光合皮科真核生物的分类组成；（3）评估环境因素对叶绿素浓度和皮科浮游植物初级生产力的影响。

我们提出以下假设：（1）在秋季营养不足和光合有效辐射（PAR）较低的条件下，皮科浮游植物在碳和叶绿素生物量及初级生产力方面起着重要作用；（2）皮科浮游植物的空间分布受河流水体的显著影响；（3）皮科浮游植物的分类组成可以作为大西洋或太平洋水体影响的指标。

研究区域

在2017年9月4日至11日期间，“阿卡德米克·姆斯季斯拉夫·凯尔迪什”号（R/V “Akademik Mstislav Keldysh”）的第69次考察中，共调查了两条纬向样带（样带II的站点5598–5607和样带III的站点5612–5620）以及一条经向样带（样带I的站点6951–6961），共22个站点。样带I覆盖了从桑尼科夫海峡到东经153度的海域；样带II和III分别从南向北延伸，覆盖因迪吉尔卡河段和科雷马河段。

环境参数

在三个研究区域测量的物理和化学变量表现出较大的空间变异性。在II和III样带沿线的考察中，入射辐照度范围为8.2至12.6摩尔光子每平方米每天，水深在14至56米之间。Zeu深度在6至40米之间，北部站点的Zeu值最高（表1）。总体而言，样带II和III的Zeu深度超过了混合层深度，中央区域的两个站点除外。

水体和营养物质对皮科浮游植物分布的影响

本研究首次评估了秋季东西伯利亚海桑尼科夫海峡表层和大陆架上皮科浮游植物丰度与生物量的空间分布、其对总初级生产力的贡献以及光合皮科真核生物的分类组成。这些参数是在从海峡西部到ESS南部海域环境条件显著变化的背景下进行的。

结论

本研究的目标之一是获取难以到达且采样不足的区域（如ESS）中皮科浮游植物的丰度、叶绿素生物量和初级生产力的数据。来自高纬度冰覆盖区域的卫星数据无法完全捕捉浮游植物群落的时空演变。虽然自主观测平台有助于填补这一空白，但在西伯利亚海域几乎不存在这样的平台。

作者贡献声明

谢尔盖·A·舒卡：正式分析、数据管理。亚历山大·A·波卢欣：正式分析、数据管理。安德烈·B·德米多夫：撰写——审稿与编辑、正式分析、数据管理。伊琳娜·A·米柳蒂娜：正式分析、数据管理。塔蒂亚娜·贝列维奇：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、调查、数据管理、概念构思。乌利亚娜·A·卡扎科娃：可视化、正式分析、数据管理。米哈伊尔·V·弗林特：监督、资源协调、概念构思

未引用参考文献

Gruber和Sarmiento，1997年；Polyakova等人，2021年；Sakshaugh和Slagstad，1991年。

利益冲突

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

资助

本研究由莫斯科国立大学（项目编号121032300135-7、123063000008-9）和俄罗斯联邦科学与高等教育部（项目编号FMWE-2024-0021）资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

数据来源于“科学院科学舰队”集体使用的研究船“阿卡德米克·姆斯季斯拉夫·凯尔迪什”号。