温带森林的大部分植物多样性存在于下层植被中（Whigham, 2004; Gilliam, 2007）。这些植被由草本植物、灌木以及高度低于1米的树种幼苗组成（Gilliam and Roberts, 2003）。虽然这些植物的生产力低于上层的树木，但它们对森林的生态功能至关重要。下层植被的组成和多样性决定了这一层次的关键功能，包括影响树种更新、养分循环以及为野生动物和昆虫提供食物和栖息地（Attiwill and Adams, 1993; Tews et al., 2004; Hanula et al., 2016; Proesmans et al., 2019; De Schuyter et al., 2024）。例如，当景观中其他花卉资源稀缺时，下层植被中的春季短命植物可以为传粉者提供养分（Hanula et al., 2016）。然而，美国东部森林下层植被的多样性和功能受到了外来灌木物种入侵的威胁，因此需要积极管理以清除这些灌木并恢复多样性（Pile Knapp et al., 2023）。
外来灌木的入侵通常会降低温带森林下层植被中本地植物的多样性和覆盖度。这已在多种入侵物种中得到证实，包括Ligustrum sinense（中国女贞；Merriam and Feil, 2002）、Ligustrum obtusifolium（边界女贞；Maynard-Bean and Kaye, 2019）、Lonicera maackii（灌木忍冬；Miller and Gorchov, 2004）、Frangula alnus（光泽黑刺李；Frappier et al., 2003）和Rhamnus cathartica（普通黑刺李；Knight et al., 2007）。尽管每种入侵物种的影响特征和机制各不相同，但本地下层植被物种的丧失通常是由光照竞争引起的（McKinney and Goodell, 2010; Maynard-Bean and Kaye, 2021）。入侵灌木通过竞争排挤本地物种，使其无法在已经光照受限的下层植被中存活，并减少或消除其种子库，从而限制了它们在入侵管理后的重新入侵能力（Collier et al., 2002）。虽然许多杂草物种能产生小而耐久的种子，可以在分散后多年仍能发芽，但许多其他下层草本植物、灌木和树木产生的种子体积较大，无法形成持久的种子库（Leckie et al., 2000）。因此，入侵灌木的持续竞争会迅速耗尽这些短期种子库。此外，大型和小型种子物种的种子库都受到蚯蚓入侵的威胁，而蚯蚓入侵通常与入侵灌木同时发生（Nuzzo et al., 2009）。
除了降低本地物种多样性外，灌木入侵还会降低植物群的质量（Tovar and Matthews 2023），这一指标基于每个物种的保守性系数（C值）来衡量植物群的整体完整性。这些值的范围是0-10（“杂草”到“保守”），定性地反映了物种对干扰的敏感性和对原有群落的忠诚度（Spyreas, 2019）。C值列表由专家植物学家小组在地区范围内发布（Freyman et al., 2016）。
由于下层植被组成的复杂性，恢复被入侵森林中失去的生物多样性和植物群质量非常困难（Gilliam and Roberts, 2003; Gilliam, 2007）。本地种子库的减少与土壤化学和物理性质（Hutchinson et al., 1999）、树冠开放度（Tinya et al., 2009, Yu and Sun, 2013）以及场地管理历史（Duguid and Ashton, 2013）相互作用，导致入侵灌木管理后的群落组成高度依赖于具体环境。因此，不同地点之间下层植被的组成和多样性可能存在显著差异（Scheller and Mladenoff, 2002），通常需要重新引入本地物种才能建立理想的群落（Kaul et al., 2023）。
使用本地植物进行积极重新植被可以减少刚刚被清除的入侵灌木物种的重新入侵（Schuster et al., 2025）。通过自然/被动方式形成的下层植被可能容易重新受到入侵物种的入侵，特别是当这些物种形成了持久的种子库、能够从残余的活根片段快速再生或具有较高的扩散能力时（Schuster et al., 2018, Wragg et al., 2021）。然而，与草地和稀树草原等更开阔的生境相比，关于重新植被技术如何影响林地和森林群落组成的了解较少（Schuster et al., 2018）。
清除入侵灌木后，通过播种或种植本地物种可以恢复下层植被的物种多样性和植物群质量（Schuster et al., 2018, Kaul et al., 2023）。如果不进行播种，被动恢复往往有利于杂草物种的生长，无法形成高植物群质量的多样化群落。保守型的本地物种在严重入侵的景观中不易扩散（Matlack, 1994, Flinn and Vellend, 2005），且它们的种子库会随着时间逐渐减少（Leckie et al., 2000, Reid et al., 2020, Lamb et al., 2022）。例如，在被动恢复的温带落叶林中，早开花物种和通过蚂蚁或重力传播的物种往往缺失（McLachlan and Bazely, 2001）。因此，通过重新植被进行主动恢复可能有助于发展出一个具有完整功能多样性的多样化下层植被（Glennemeier et al., 2020, Kaul et al., 2023）。
虽然重新植被是一种有效的管理策略，但其效果可能取决于光照条件。光照不足会限制大多数下层草本植物的招募，从而在后期生活阶段和多代中影响重新植被（播种或种植）物种的丰度（Baeten et al., 2009, Valladares et al., 2016）。然而，大多数下层植物是多年生植物，即使初始数量较少，也能利用光照条件促进生长和繁殖（Collins and Pickett, 1988, Neufeld and Young, 2014）。
除了光照条件的影响外，白尾鹿（Odocoileus virginianus）的啃食也会限制许多植物在东部温带落叶林中的建立和丰度（Waller and Alverson, 1997, Suzuki et al., 2013）。与最近的生态进化时期相比，当前鹿的数量显著增加，因此对森林群落的啃食作用更大（McCabe and McCabe, 1984, McShea et al., 1997, Augustine and Decalesta, 2003）。鹿的啃食不仅直接影响下层植被的组成和结构（Miller et al., 1992, Horsley et al., 2003, Rooney, 2009, Habeck and Schultz, 2015, Sabo et al., 2017, Sabo et al., 2019），还通过影响树冠更新间接影响下层植被（Rooney and Waller, 2003, Bradshaw and Waller, 2016）。鹿更倾向于啃食某些植物功能群，通常会抑制下层草本植物的生长（Augustine and Frelich, 1998, Ruhren and Handel, 2003），并减少木本植物的覆盖度和多样性（Habeck and Schultz, 2015）。鹿还可能通过增加光照或作为种子传播媒介对草本植物产生间接积极作用（Gill and Beardall, 2001）。因此，排除鹿可能会对播种物种的招募、繁殖和在下层植被中建立稳定种群的能力产生正面或负面影响。
入侵灌木Rhamnus cathartica（黑刺李）是美国东部温带森林下层植被中最常见的入侵物种之一，对生态系统结构和功能有深远影响，使其成为森林管理的常见目标（Knight et al., 2007）。此前，我们评估了清除黑刺李后的重新植被方法对其招募的影响，发现添加草本植物种子混合物通过减少地面光照降低了黑刺李种子的发芽率（Schuster et al., 2025）。进一步种植木本植物进一步减少了地面光照，从而降低了黑刺李幼苗的存活率（与未进行重新植被或仅进行种子处理的地块相比，Schuster et al., 2022）。
在本研究中，我们探讨了重新植被方法如何影响下层植被的整体多样性和组成。我们的实验旨在促进本地下层植被的恢复，并培育一个能够抵抗进一步入侵的群落。在启动两项相关实验（Exp1和Exp2）五年后，我们进行了植被采样，以测试重新植被处理如何抑制黑刺李的再次入侵。Exp1分布在树冠闭合程度不同的七个森林地点，使我们能够研究光照条件如何影响五年后的下层植被再生（2017–2021年）。综合这两项实验的数据，我们检验了三个假设。
假设1
下层植被中的本地物种受到种子传播和光照条件的限制。我们预测添加种子混合物可以促进下层物种的招募，从而增加播种地块的覆盖度和多样性。此外，我们预计光照条件较好的地点通过播种将实现更大的下层植被发展（覆盖度和多样性）。
假设2
重新植被区域的群落组成和植物群质量主要受种子混合物中包含的物种影响，而非自发出现的物种。我们预测播种地块与对照地块之间的组成会有显著差异。此外，我们预计保守型物种（C值较高的物种）比杂草物种（C值较低的物种）更受种子限制。因此，我们预计以杂草为主的对照地块的植物群质量较低，而播种地块的植物群质量较高，因为添加了更多保守型物种。
假设3
鹿的啃食会抑制下层植被中木本植物和草本植物的建立，而不是草类。我们预测，在主动重新植被处理的背景下，设置围栏排除鹿将产生总覆盖度和丰富度更高的下层植被，且禾本科植物的覆盖比例较低。
