综述：欧洲广叶森林中的欧洲槲寄生（Loranthus europaeus Jacq.）：生态学、影响及管理意义

《Forest Ecology and Management》：Loranthus europaeus Jacq. in European broadleaf forests: Ecology, impact, and management implications

欧洲橡树寄生藤Loranthus europaeus研究综述，分析其分类、分布、宿主关系及生理影响，发现寄生导致树木生长受阻、病虫害增多，需结合气候变化的适应性管理策略。

　　

马莱娜·巴拉诺夫斯卡（Marlena Baranowska）|卢卡什·迪莱夫斯基（?ukasz Dylewski）|尤拉伊·加尔科（Juraj Galko）|罗伯特·科泽尼耶维奇（Robert Korzeniewicz）|沃伊切赫·科瓦尔科夫斯基（Wojciech Kowalkowski）|阿德里安·卢科夫斯基（Adrian ?ukowski）|乔安娜·穆查（Joanna Mucha）|米尔泽塔·梅米舍维奇·霍吉奇（Mirzeta Memi?evi? Hod?i?）|约瑟夫·罗兹科什尼（Jozef Rozko?ny）|玛格达莱娜·沃兹尼亚克（Magdalena Wo?niak）

波兰波兹南生命科学大学林业与木材技术学院

摘要

Loranthus europaeus是一种雌雄异株的半寄生植物，广泛分布于欧洲南部和中部地区。它对橡树有很强的偏好，但也可以寄生在其他阔叶树种上，如Castanea sativa、Carpinus betulus、Betula pendula和Acer属植物，在适宜条件下其寄主范围更广。尽管这种植物的分布范围不断扩大且生态重要性日益凸显，但在应用林业研究中的关注度仍然有限。虽然气候变化和森林破碎化有助于L. europaeus的传播，但其对树木健康既有负面影响，也可能对生物多样性产生积极作用。本文综述了关于L. europaeus的分类学、分布、寄主特异性、繁殖生态学及其对欧洲阔叶林中寄主树木生理影响的现有知识。这种半寄生植物会影响寄主树木的水分平衡和碳同化能力，增加其受到次生害虫和病原体侵害的风险，并导致树冠枯死和树木过早死亡。林分年龄、林冠开放度以及土壤干燥程度等因素也会影响其侵染程度。文章还探讨了气候变化可能如何促进L. europaeus在欧洲的扩散，并提出了控制其影响的实际策略，包括森林培育措施、机械清除和选择性化学处理方法。同时，从生态系统韧性、生物多样性保护以及森林适应气候变化的角度考虑了其管理意义。认识到L. europaeus既可能对森林生产力产生负面影响，也可能促进生态复杂性，对于制定合理的森林管理决策至关重要。

引言

气候变化对植物物种的地理分布产生了显著影响，对生物多样性保护造成了严重后果（Giesecke等人，2017；Giesecke等人，2007；Sepp?等人，2015）。气候变化还改变了植物与其生物胁迫因子的相互作用，促进了病原体和害虫的扩散（Sturrock等人，2011）。在森林管理中，许多生物和环境因素长期以来被忽视（Trumbore等人，2015）。例如Viscum album L.这种半寄生植物，长期以来被认为对森林（尤其是针叶林）的危害较小。然而，如今这种植物在欧洲森林中的日益普遍与生态和经济挑战的增加有关（Walas等人，2022）。

另一种在欧洲发现的槲寄生植物是Loranthus europaeus（Jacq.），它寄生多种森林树种，对橡树的影响尤为严重（Mostaghimi等人，2021）。该物种目前广泛分布于欧洲西南部、安纳托利亚、伊拉克以及小亚细亚和乌克兰的某些地区，包括克里米亚（Glatzel等人，2017；Krasylenko等人，2019；Shavvon等人，2012）。在德国，尤其是在萨克森州的残余林分中也有其存在记录，那里温暖的气候条件（如来自易北河谷的暖空气流）促进了其生长（Hempel，1979）。

尽管L. europaeus》在生态上具有重要意义且面临潜在威胁，但在应用研究中常常被忽视。关于其许多方面的知识仍不充分，这为进一步研究提供了机会（Bo?iaková等人，2026）。随着气候变化（气温升高和冬季严寒减少），这种寄生植物可能会开始向新的橡树分布区扩散（Baranowska等人，2025），从而可能对其森林生态系统产生更大影响。

一些研究人员认为，气候变化可能会促使槲寄生植物的栖息地向上迁移，从而加剧其对橡树林健康的负面影响（Baranowska等人，2025；Kubát，1997；Lyubenova等人，2024；Zweifel等人，2012）。预测表明，L. europaeus的分布范围将向北扩展，并延伸到山区的高海拔地区，这可能对中欧和东欧的森林生态系统产生严重影响，尤其是导致阔叶树种（尤其是Quercus L.属植物）的更快衰退（Baranowska等人，2025）。目前，在斯洛伐克记录到的L. europaeus生长高度为海平面以上820米（作者观察）。在中东地区也有类似情况，许多L. europaeus的实例出现在阔叶树上，主要是橡树上（Hasanzadeh和Valipour，2022；Heidari和Bayat，2018；Mostaghimi等人，2021；Oladi等人，2025；Saraj等人，2015），以及小亚细亚（Kumbasli等人，2011；üstüner，2016）。

基于当前的研究进展，本研究旨在全面概述L. europaeus的相关信息，包括其分类学、与寄主植物的关系、关键特征、生物学特性、分布模式、生态影响以及有效的森林保护方法。

术语与分类

Loranthus europaeus Jacquin（1762），俗称黄槲寄生、欧洲槲寄生或落叶槲寄生，属于植物界（Plantae）、被子植物门（Magnoliophyta）、檀香目（Santalales）和槲寄生科（Loranthaceae）（EPPO，2025）。历史上曾用多种名称描述，包括L. scurrula（1762）、Scurrula parasitica L.（1763）、L. dioicus Stokes（1812）、Viscum quercinum Rchb.（1831）和Hyphear europaeum（Jacq.） Danser（1929）（Balle）

物种特征

Loranthus europaeus可长到80厘米高（Eliá?，1983；Kubí?ek等人，2018）。该物种在第三年达到生殖成熟期（Kubí?ek和Martinková，2010）。Loranthus europaeus是雌雄异株的半寄生植物，雌性个体开花后会产生果实和种子（Eliá?，1983）。雌性植株在种群中占主导地位（Eliá?，2004；Eliá?，1997），不过Eliá?（1989）的早期研究表明

寄主植物

Loranthus europaeus主要寄生在中龄和成熟的阔叶树上及灌木上。由于其对橡树的强烈偏好，这种植物常被称为“橡树槲寄生”（Glatzel，1983）。Loranthus属植物特别适应那些导管直径较大的寄主物种，如Quercus和Castanea属植物。它很少寄生木质细腻的树木，但也有报道其在Acer L.、Carpinus L.、Betula L.和Fagus L.等树上出现的案例

分布与气候变化

L. europaeus的自然分布范围涵盖欧洲中部、东部和东南部，延伸至小亚细亚和中东部分地区（Bartha，2007；Glatzel等人，2017；Meusel等人，1965；Sayad等人，2017）。其北部分布界限沿着内喀尔巴阡山脉的山麓延伸，向西北方向穿过奥雷山脉，最北端到达萨克森州的皮尔纳附近。在西部，该物种主要分布在下奥地利的低海拔地区

传粉生态学及相关昆虫

关于Loranthus europaeus》的直接传粉生态学研究仍不足。尽管许多研究已经阐明了相关槲寄生科植物（Candia等人，2014；Feehan，1985；González和Pabón-Mora，2017）或近缘种V. album（Hatton，1965；Thomas等人，2023）的传粉过程，但直接观察确定L. europaeus》的主要传粉者和传粉机制的研究仍缺乏。这一空白限制了对其生态功能的全面理解

侵染因素：寄主特征、林分结构和环境条件

为更好地说明影响L. europaeus》侵染的复杂因素，一个流程图（图4）总结了环境与气候条件、森林结构特征、寄主树木特性以及文献中确定的生物和生态驱动因素。这为了解影响槲寄生植物传播和侵染程度的寄主和地点特异性变量提供了清晰概览。以下部分将详细探讨每个因素

树木层面的响应：寄生植物发育、寄主生理及树冠动态

L. europaeus的种群动态受其半寄生和雌雄异株的繁殖特性影响（Eliá?，2004；Eliá?，1997；Eliá?，1996）。由于并非所有个体都能达到性成熟，因此只有约25.9%的种群能够结果实（Eliá?，2004）。受感染的橡树通常寄生有两个L. europaeus个体（Eliá?，1983；Id?ojti??等人，2005；Kubí?ek等人，2018），但在伊朗的森林中这一密度更高，平均每棵树上有四个半寄生植物

生态系统层面的影响：从生长抑制到林分衰退

Loranthus europaeus》的大量存在表明树木生长状况较差（Dakskobler，2014），并对其寄主树木的生长和发育产生负面影响。受L. europaeus》侵染的树木生长减缓，严重侵染会导致树木死亡（Aprent，2017；Kubát，1997；Luminita和Ion，2020），同时木材质量也会下降（Eliá?，1988）。受L. europaeus》侵染的橡树死亡率高于未受侵染的树木（Naseri等人，2010）

对径向生长、木材解剖结构和水分运输系统的影响

Loranthus europaeus的侵染显著影响寄主的径向生长。在斯洛伐克，受侵染的橡树平均比未受侵染的树木短1.9米，年直径生长减少0.9毫米，生理效率降低约50%（Rozko?ny等人，2019b）。在感染程度较高时，受感染树木的厚度增长尤为明显减少（Ili?，2009）。受L. europaeus影响的树木的直径增长情况取决于其年龄、大小和树冠位置

受L. europaeus>侵染的林分保护与管理

虽然槲寄生植物被认为是导致树木死亡的原因之一，但它们也是维持森林生物多样性的关键组成部分，因此其管理是一个复杂的生态挑战（Szmidla等人，2019；Watson，2015；Watson等人，2024）。来自不同槲寄生植物的证据表明，有效的保护和缓解策略依赖于准确的侵染程度数据（Rist等人，2011）。此外，成功管理受侵染的林分

Loranthus europaeus的多功能性

尽管L. europaeus>主要因其对阔叶林的寄生作用而被研究，但它在欧洲生态系统中的存在长期以来也具有文化、象征和药用价值。历史上，早期社区不仅容忍这种植物，还因其仪式和药用特性而重视它。近年来，人们对传统植物利用和天然产品的兴趣增加，重新关注了这一物种的生物活性潜力。虽然森林管理措施主要集中在

关于气候变化下森林管理的一般结论与启示

管理受L. europaeus》侵染的林分需要一种细致的、基于科学的方法，既要考虑其寄生影响，也要考虑其在维持生物多样性方面的作用。随着气候变化加剧，干旱的频率和严重程度增加，阔叶树种（如橡树）的生存环境进一步恶化，为L. europaeus》的扩散创造了有利条件。这种动态要求采取适应性管理策略，以提高森林的韧性。

可持续的森林培育

CRediT作者贡献声明

阿德里安·卢科夫斯基（Adrian ?ukowski）：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿；监督；概念构思。沃伊切赫·科瓦尔科夫斯基（Wojciech Kowalkowski）：撰写——审稿与编辑。罗伯特·科泽尼耶维奇（Robert Korzeniewicz）：撰写——审稿与编辑。玛格达莱娜·沃兹尼亚克（Magdalena Wo?niak）：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿。约瑟夫·罗兹科什尼（Jozef Rozko?ny）：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿。米尔泽塔·梅米舍维奇·霍吉奇（Mirzeta Memi?evi? Hod?i?）：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿。乔安娜·穆查（Joanna Mucha）：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿。

资金来源

本研究未获得任何公共、商业或非营利机构的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。