《Biology》：Ecological Factors and Host Community Characteristics as Potential Drivers of Bat RNA Virus Spillover
Jie Peng,
Yuhang Liu,
Chen Zhang,
Hao Gu,
Weihao Qi,
Yutao Li,
Fujie Han,
Gang Liu,
Mingxin Zhang and
Ying Liu
+ 2 authors
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针对蝙蝠作为多种新发病毒的自然宿主但其病毒组大尺度空间格局与生态驱动机制尚不明确、制约溢出风险评估的问题，研究人员对华东至华南多地蝙蝠开展标准化调查，通过宏转录组测序解析病毒组多样性。结果揭示，宿主物种丰富度是病毒多样性的最强预测因子，其影响超过气候与人类活动变量，提示高蝙蝠多样性区域应作为监测与预警优先区。
蝙蝠长久以来被视为自然界中神秘的“病毒库”——它们能够携带包括冠状病毒、尼帕病毒、埃博拉病毒在内的众多高致病性病原体，自身却往往安然无恙。然而，这些潜藏在蝙蝠体内的病毒如何跨越物种屏障，传播给其他动物乃至人类，即发生“溢出”（Spillover），是威胁全球公共卫生安全的重大隐患。一个核心的科学谜题在于：蝙蝠病毒组的构成在不同地域间究竟有何差异？又是哪些关键的环境与生态因素在驱动这些病毒的出现与传播风险？以往的研究多聚焦于中国南部局部地区或特定蝙蝠类群，难以揭示大尺度的空间格局，这限制了我们进行精准风险评估和早期预警的能力。为了破解这一难题，一项发表在《Biology》上的研究展开了迄今为止在中国中南部地区范围最广的标准化蝙蝠病毒组调查。
为了系统回答上述问题，研究人员在2022至2023年间，横跨江西、广东、贵州、云南、广西、陕西及河南七个省份，精心选择了21个蝙蝠栖息的洞穴作为采样点。他们采用雾网捕获蝙蝠，并通过收集粪便样本的方式，最终获得了来自17个物种、共计527只个体的样本。研究的关键创新在于其分析策略：他们将同一洞穴内所有蝙蝠物种的粪便样本混合，以每个洞穴为一个分析单元，构建了21个病毒组文库。这样做的好处是，能在控制成本的前提下，最大限度地获取该地点蝙蝠群落的整体病毒谱。随后，团队利用宏转录组测序技术，对样本中的RNA病毒进行了无偏性鉴定，并通过生物信息学流程注释病毒序列，计算病毒群落的Alpha多样性（如香农指数、丰富度、均匀度）和Beta多样性（群落组成差异）。在分析空间格局时，他们不仅依据地理距离对采样点进行分组，还特别考虑了纬度梯度的影响。为了探寻驱动因素，研究综合考察了宿主群落特征（如物种丰富度、样本量）、气候变量（月均温、降水、相对湿度）以及人类活动足迹指数等多种生态因子，并利用广义线性模型等统计方法，量化了各因素对病毒多样性的相对贡献。
研究结果
1. 蝙蝠RNA病毒组概览
通过对21个洞穴样本的宏转录组测序，研究人员共注释到56个病毒科，其中包括19个脊椎动物相关病毒科。多种病毒科在所有采样点均有检出，显示了广泛的分布。在具有潜在公共卫生意义的病毒中，冠状病毒科在57.14%（12/21）的采样点中被检测到。相对丰度最高的脊椎动物病毒科是Sedoreoviridae（一种双链RNA病毒科），而Circoviridae（圆环病毒科）的丰度最低且仅在个别洞穴发现。
2. 脊椎动物相关病毒多样性的地理变异
分析发现，基于地理距离的分组之间，脊椎动物相关病毒的Alpha多样性（香农指数、丰富度、均匀度）和Beta多样性（群落组成）均无显著差异。Mantel检验也表明，地理距离对病毒群落组成的差异没有显著影响。然而，当按照纬度（低、中、高、极高）对采样点进行分组时，数据显示出病毒多样性随纬度升高而降低的趋势，其中低纬度组与高纬度组在香农多样性和均匀度上存在显著差异。尽管如此，不同纬度组间的病毒群落整体组成（Beta多样性）并未表现出显著分化，暗示纬度的影响可能是一种连续的、渐变的格局，而非形成截然不同的生物地理分区。此外，UpSet图分析显示，有8个脊椎动物病毒科和5个病毒属在所有六个地理分组中共享，表明许多病毒具有广泛的跨区域分布潜力。
3. 蝙蝠病毒组多样性与组成的预测因子
通过构建广义线性模型并基于ΔAICc（校正后的阿卡克信息准则）进行模型筛选，研究发现宿主相关因素对病毒多样性的解释力最强。具体而言：
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宿主物种丰富度（即样本多样性）是预测病毒香农多样性和均匀度最关键的正向预测因子。这意味着一个洞穴内蝙蝠种类越丰富，其携带的病毒多样性越高，且各类病毒分布更均匀。
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样本量（每个混合样本中包含的蝙蝠个体数）对病毒多样性有复杂影响：它与病毒香农多样性和均匀度呈负相关，但与病毒的相对丰度呈正相关。这可能是因为在大样本池中，少数常见病毒会占据主导地位，从而降低了表观的多样性指数。
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环境因素（如温度、降水、湿度）以及人类活动足迹指数在模型中的影响相对较弱，或未达到统计显著性。例如，月均温度与病毒丰富度呈微弱的负相关，但关系不显著。
研究结论与讨论
本研究首次在中国中南部的大地理尺度上揭示了蝙蝠病毒组的空间格局及其核心驱动机制。主要结论是：在所研究的区域内，蝙蝠携带的脊椎动物相关病毒并未表现出强烈的地理隔离信号，但呈现出沿纬度梯度逐渐变化的趋势。最关键的发现在于，本地蝙蝠物种的丰富度是病毒多样性的最强预测因子，其影响力超过了所评估的气候变量和人类活动指标。这一结果从生态学上支持了“宿主多样性-病毒多样性”的关联假说，提示在高蝙蝠生物多样性的热点地区，可能存在更复杂的病毒库和潜在的更高溢出风险。
研究的实际意义非常明确：它强调了在蝙蝠病毒监测和新兴人兽共患病风险评估中，应优先关注那些蝙蝠物种丰富的栖息地。这样的靶向监测策略能更高效地利用资源，为早期预警系统提供关键数据。此外，本研究采用的以洞穴为单位的样本混合与宏转录组学分析策略，证明了一种相对低成本、可扩展的大范围病毒监测方法的可行性，为未来开展长期、系统的野生动物病毒监测提供了框架。
当然，研究也存在一些局限，例如只分析了RNA病毒、未进行个体水平的病毒组解析、以及样本在纬度覆盖上不够均衡等。这些都为未来研究指明了方向：需要结合DNA病毒分析、开展个体或种群水平的精细研究，并在更广阔的地理和气候梯度上进行取样，以更全面地理解蝙蝠病毒生态及其溢出风险。尽管如此，这项工作无疑为理解中国蝙蝠病毒的地理分布及其生态驱动机制奠定了重要的基础，为防范下一次潜在的人兽共患病大流行提供了宝贵的科学依据。
