中国西北部青海省东北部祁连山脉库门子组中的晚奥陶世双壳类动物

《Palaeoworld》：Late Ordovician bivalves from Koumenzi Formation in Qilian Mountains, northeastern Qinghai, Northwest China

本研究在青海北祁连山天保河上游Koumenzi组（中上奥陶统）发现新双壳类组合，包含11种8属（1新种2未定种）。组合以原鳃纲为主，伴生浮游双壳类，指示低纬度环境，其丰度可能与古冷水舌活动有关。化石保存完整，为研究双壳类壳微构造及系统发育提供新材料。

　　

王勇|张宇晨|方宗杰|詹仁斌

中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，中国南京210008

摘要

本文报道了来自中国西北部青海省齐连县二堡镇天宝河上游库门子组（上奥陶统中-晚卡蒂安期）的一种新的双壳类动物组合。该组合包括8个属的11个物种，其中包含1个新物种和2个未鉴定的分类单元：Fidera flexa n. sp.、Trigonoconcha brevis、Praenucula bohemica、P. cf. applanans、Praeleda compar、Palaeoneilo sp.、Colpomya cf. hugini、?Callodonta sp.、Modiolopsis cuyana、Pterineidae属和种1（未鉴定）以及Pterineidae属和种2（未鉴定）。该组合正式命名为Fidera flexa组合，以其最丰富的物种命名。该组合主要由原鳃亚纲双壳类（Nuculiformii和Nuculaniformii）组成，同时包含少量翼状双壳类，表明其生活在低古纬度地区。原鳃亚纲双壳类的普遍存在可能受到当时冷水舌的影响，这种冷水舌已知会影响其他奥陶纪生物（如三叶虫、头足类和腕足类）的分布。这些身体化石的保存状况极佳，对于未来研究壳体微观结构和奥陶纪双壳类系统发育具有重要意义。

引言

晚奥陶纪双壳类在全球范围内都有分布，尤其在北美（Bretsky, 1969, Bretsky, 1970a, Bretsky, 1970b, Frey, 1987）、英国（Tunnicliff, 1982, Cope, 1996）、摩洛哥（Ebbestad et al., 2022）、挪威（Toni, 1975）、捷克共和国（Barrande, 1881; K?í? and Steinová, 2009, Polechová, 2022）、阿根廷（Sánchez, 1999）、法国（Babain and Melou, 1972; Babin and Robardet, 1972, Babin and Beaulieu, 2003）以及中国东部的玉山县（Wang et al., 2026）等地尤为显著。除摩洛哥的组合外，这些双壳类组合主要生活在低至中古纬度地区。本文首次记录的北齐连山库门子组中的双壳类组合也出现在低-中古纬度地区，这与三叶虫的古生物地理证据一致（Wei et al., 2025）。

北齐连山属于齐连造山带，位于中国西北部的青海省和甘肃省的交界处。该地区的奥陶纪地层特征是早-中奥陶世的岛弧火山沉积物和晚奥陶世的稳定碳酸盐岩台地沉积物（Zhou et al., 1996）。库门子组代表了北齐连山的晚奥陶世沉积记录，其中包含丰富多样的化石，包括研究较为深入的腕足类（Jin et al., 1979）、珊瑚（Yu, 1960, Yu, 1962）、三叶虫（Zhang and Fan, 1960, Wei et al., 2023, 2025）、锥形石（Chen et al., 2024），以及记录较少的外骨骼动物、层孔虫、头足类和双壳类。这些后一类群在本文中进行了系统研究并分别进行了报道。

该研究地点位于中国西北部青海省齐连县二堡镇西南部的天宝河上游（图1，GPS坐标：37°49′01″N–37°50′41″N, 100°43′02″E–100°45′07″E）。该地区的库门子组以硅质碎屑岩（砂岩、粉砂岩、泥岩和页岩）和碳酸盐岩（生物碎屑石灰岩、礁石灰岩）互层为特征，并在其下界和上界被断层截断，其下伏和上覆岩层为石炭纪岩石（图2）。根据对珊瑚、腕足类、三叶虫和锥形石的研究，库门子组被归入卡蒂安期（Yu, 1962, Jin et al., 1979, Wei et al., 2023, Chen et al., 2024）。2024年的野外工作中，从该地区库门子组上部的深灰色页岩中采集到了大量笔石。初步研究表明，含笔石的层段属于中卡蒂安期（Qing Chen，个人通信，2024年12月）。因此，本文描述的双壳类可能属于中-晚卡蒂安期，因为超过90%的标本来自该组顶部附近的地层（图2）。

材料与方法

双壳类化石主要来自库门子组上部粉砂质泥岩中的QQT-8/12采集点（图2），在那里它们与数量更多的腹足类和腕足类共存。这些双壳类主要以完整的连体化石形式保存，只有少量解体的壳瓣。由于保存状况较差，QQT-7采集点中的少数内部和外部模铸标本未被纳入本研究。总共采集到169件双壳类标本。

系统古生物学

主要遵循Carter et al.（2011）的分类方案。

（作者：王勇和方宗杰）

纲：双壳纲 Linn?us, 1758

亚纲：原鳃亚纲 Pelseneer, 1889

总目：Nuculiformii Dall, 1889

目：Nuculida Dall, 1889

总科：Nuculoidea Gray, 1824

科：Praenuculidae McAlester, 1969

属：Praenucula Pfab, 1934

模式种： Nucula dispar Barrande, 1881，来自捷克共和国普拉哈盆地的中奥陶世。

分布：奥陶纪。捷克共和国普拉哈盆地；英国泰隆。

壳体结构

大多数经过丙酮剥离法处理的标本已重新结晶，无法观察到壳体结构（图23A），只有少数剥离样本保留了清晰的壳体层理。通常情况下，外层壳体在远端逐渐增厚，而内层在壳顶附近增厚（Carter and Sato, 2020）。外层（和/或中层）与内层壳体之间的微观结构差异形成了明显的边界，尽管有时细节不太清晰。

结论

本文首次记录了北齐连山库门子组中的中-晚卡蒂安期双壳类组合。该组合包含11个物种，包括1个新物种和2个未鉴定的分类单元：Fidera flexa n. sp.、Trigonoconcha brevis、Praenucula bohemica、P. cf. applanans、Praeleda compar、Palaeoneilo sp.、Modiolopsis cuyana、Colpomya cf. hugini、?Callodonta sp.、Pterineidae属和种1（未鉴定）以及Pterineidae属和种2（未鉴定）。该组合以Fidera属为主。

未引用参考文献

Adams et al., 1858, Babin and Melou, 1972, Barrande, 1881, Férussac, xxxx, Hall, xxxx, Hall, xxxx, McAlester, 1968.

CRediT作者贡献声明

王勇：撰写——初稿、可视化、资源获取、方法论、数据整理。张宇晨：撰写——审稿与编辑、资源获取、方法论、研究。方宗杰：撰写——审稿与编辑、方法论。詹仁斌：撰写——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、方法论、研究、资金申请。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们衷心感谢彭唐、李文杰、吴荣昌、魏鑫、张亚涛、宋家琦、张一驰、严冠洲和周航航在野外工作中的帮助，以及吴素萍、梁燕和尹素欣在微CT扫描和3D模型重建方面的协助。我们非常感谢两位编辑和审稿人（Alejandra Dalenz Farjat和Marika Polechová）提出的宝贵意见和建议，这些意见极大地改进了本文的质量。