《Ecology and Evolution》：Ecological and Historical Correlates of Taxonomic, Phylogenetic, and Functional Diversity of Amphibians in South American Rainforests and Savannas
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本研究探讨了当前气候、历史气候稳定性、潜在蒸散量（PET）和地形如何影响南美洲三大生物群系（塞拉多、亚马孙和大西洋雨林）两栖动物分类多样性（TD）、系统发育多样性（PD）和功能多样性（FD）的空间格局。研究发现，长期的古气候稳定性正向促进TD和PD，而最干旱季降水对FD有负向影响。值得注意的是，生态过渡带（除亚马孙外）展现出更高的FD，反映了相邻生物群系动物区系的交汇。该研究揭示了不同生物群系中生物多样性驱动因素的异同，为理解热带及过渡生态系统的群落构建机制提供了新见解，对全球生物多样性保护策略具有指导意义。
地球上的生命并非均匀分布，这种异质性背后的驱动机制是宏观生态学的核心议题。在生物多样性极为丰富但受威胁严重的新热带地区，我们对于环境梯度如何塑造物种多样性、谱系多样性和功能性状多样性的积累，理解仍然有限。尤其是在亚马孙雨林、大西洋雨林和塞拉多这三个南美洲最具代表性且地理分布广泛的生物群系中，先前的研究往往聚焦于单一区域，且方法、空间尺度和谱系范围差异显著，导致难以进行跨区域的比较和归纳普遍规律。此外，大多数研究主要关注物种（即分类学）多样性，而对功能多样性和系统发育多样性等不同维度的生物多样性如何响应环境因素，以及这些响应在不同地区是否一致，知之甚少。为了填补这些空白，一项发表在《生态学与进化》（Ecology and Evolution）上的研究，首次在一个统一的分析框架下，系统比较了这三大生物群系中两栖动物多维度生物多样性的空间格局及其生态与历史驱动因素。
为了开展这项研究，研究人员综合运用了多种关键技术方法。他们利用世界自然保护联盟（IUCN）的两栖动物专家分布图，在0.5°×0.5°的网格分辨率上获取了每个网格的物种组成列表。系统发育多样性（PD）基于Jetz和Pyron（2018）的综合两栖动物系统发育树，使用净亲缘关系指数（NRI）进行估算。功能多样性（FD）的计算则基于五个形态和发育性状（如胫骨长度、头部宽度、体长、发育方式、蝌蚪生物学），在利用系统发育信息校正性状数据后，采用功能离散指数进行量化。环境变量包括当代气候（如最干季降水Bio17）、潜在蒸散量（PET）、地形（坡度、坡向、粗糙度）以及通过随机森林（Random Forest）算法模拟过去12万年间（以4千年为间隔）生物群系分布而估算的长期气候稳定性。最后，研究采用条件自回归（CAR）模型，在控制空间自相关的前提下，评估了各环境预测变量对三个生物群系中TD、PD和FD的影响。
3.1 生物多样性的空间格局
研究发现，TD、PD和FD的空间分布在每个生物群系内部都是异质性的。在大西洋雨林，高TD集中在沿海的塞拉杜马尔山脉地区，PD呈现出从东部向北部的梯度，而高FD则出现在该生物群系西南部与塞拉多及潘帕草原接壤的生态过渡带。在塞拉多，高TD出现在东南部和西部，PD分布较广，而高FD集中在北部与亚马孙和卡廷加交界的地带。在亚马孙，高TD和高PD出现在北部和西部地区，而高FD同样更多地出现在该生物群系边缘的过渡区域。
3.2 生物多样性指标的预测因子
某些生态和历史变量在所有三个生物群系中对生物多样性有相似的影响。具体而言，TD和PD在所有区域均随着长期气候稳定性的增加而增加。相反，最干季的降水量对FD有整体的负面影响。然而，其他变量的影响具有区域特异性。在大西洋雨林，潜在蒸散量与FD呈正相关，但与TD和PD呈负相关。在亚马孙，降水量与FD呈正相关，地形坡度与PD呈正相关但与TD呈负相关。在塞拉多，降水量与PD和FD均呈负相关，而潜在蒸散量与TD呈负相关。气候稳定性在塞拉多与TD和PD呈负相关，但对FD无显著影响。
4.1 一般的空间生物多样性模式
分析表明，生物对当代和历史环境条件的响应可能是生物群系特异性的，有时甚至是特定于某个生物群系内的特定生物多样性指标。研究发现，在两个雨林生物群系（亚马孙和大西洋雨林）之间，与生物多样性相关的环境变量有更高的一致性。共享的地形特征（如贯穿森林范围的长山脉链）可能解释了这些共同的响应。与此相反，塞拉多的PD和TD与气候稳定性呈负相关，这可能源于该地区自然火动态的重要作用，以及相邻生物群系物种库的强烈影响。
4.2 生态过渡带与功能多样性
生态过渡带在生物多样性格局中的潜在作用在考虑FD时显得尤为突出。分析显示，除亚马孙生物群系外，大多数两栖动物的性状多样性都积累在生态过渡带。在没有PD增加的情况下，生态过渡带似乎允许独特性状而非谱系的积累。生物群系边缘FD的增加表明，环境镶嵌体有利于适应性（性状）多样性在相对较窄的空间带内积累，这可能反映了适应不同环境机制的物种组因生态位互补而得以共存。
4.3 亚马孙
研究结果表明，描述历史条件（气候稳定性）、生境异质性（地形坡度）和当代环境（最干季降水和PET）的变量在解释亚马孙两栖动物物种组成方面具有互补作用。安第斯山脉隆起所创造的地形复杂性，以及与之相关的气候介导的景观变化和河流系统转变，是物种形成的重要驱动因素。而长期稳定的高降水量可能维持了谱系的多样性，并推动了独立于水体的繁殖模式的盛行。与PD相反，FD在亚马孙地区降水量和地形异质性降低的区域（即雨林与稀树草原接触的边缘地带）更高。
4.4 大西洋雨林
在大西洋雨林，PET和气候稳定性是多种生物多样性指标积累的主要关联因子。PET对TD和PD有负面影响，这可能符合物种丰富度随生产力（常用PET衡量）先增后减的驼峰曲线模式。相反，FD在潜在蒸散量较高的地点以及邻近塞拉多生物群系的生态过渡带区域有所增加。长期气候稳定性对生物多样性指标的持续正向影响，支持了栖息地分布和环境条件的稳定有利于物种多样化、低灭绝率以及具有不同功能性状谱系积累的假说。
4.5 塞拉多
与预期相反，气候稳定性是该生物群系所有生物多样性指标中最常见（虽非最强）的驱动因素，这与许多类群的高物种丰富度、遗传多样性和特有性可由第四纪气候稳定性解释的研究一致。而降水量和生产力与生物多样性指标呈负相关，这可能反映了许多两栖动物适应较干燥气候的行为和繁殖模式，或繁殖期仅限于雨季。每种生物多样性指标对环境预测因子的异质性反应，可能反映了来自相邻生物群系物种库的更大影响，以及塞拉多由火驱动的生境异质性。
综上所述，该研究揭示了一个普遍模式：不同的环境变量对不同生物多样性指标（TD、FD、PD）地理分布变异的贡献强度不同。研究发现结构特征相似的生物群系（如雨林）之间在变量重要性上具有更高的一致性，但也推断出生物群系特异性效应。同时，某些环境变量对生物多样性具有一致的影响，例如历史气候稳定性增加了所有生物多样性指标。最后，研究发现生态过渡带具有相对较高的FD，这表明具有不同特征的生物群系（如森林和稀树草原）之间的过渡区有利于多种生态类型及其基础生物性状的局部积累。这些发现强调了历史和当代环境条件在塑造生物多样性方面所扮演的独特且互补的角色。尽管存在诸如未考虑火动态（在塞拉多）或微气候变化（在生态过渡带）等变量的局限性，但这项研究为理解热带及过渡生态系统中群落构建机制和地球生命异质性分布的底层规律提供了关键见解，并对全球生物多样性保护策略具有潜在指导意义。
