新型紫色肉质番茄品种‘黑珍珠’的全面评价及其花青素合成机制与成分的分析

《Food Chemistry》：Comprehensive evaluation of the novel purple-fleshed tomato germplasm black ‘pearl’ and analysis of anthocyanin synthesis mechanisms and components

番茄紫肉品种“黑珍珠”富含花青素，通过代谢组学和转录组学分析发现其合成涉及MYB-bHLH-WD40调控复合体，并鉴定43种花青素（含6种新化合物）。该品种总抗氧化能力显著，但糖酸含量及储藏特性弱于红肉番茄。研究揭示了花青素合成调控机制，为培育高花青素番茄提供遗传资源。

　　

薛东琦|孙梦琳|孙青珍|张新宇|傅梦婵|胡冠军|高亚娜|杜南山

河南农业大学园艺学院，中国郑州450002

摘要

花青素赋予番茄更丰富的营养价值。本研究对富含花青素的番茄品种“黑珍珠”进行了全面评估，该品种的果肉呈迷人的紫色。其高含量的花青素、抗氧化酶、维生素C和维生素E赋予了它强大的总抗氧化能力。虽然果肉中的有机酸和可溶性糖含量略低，且略带苦味，但其储存性能不如红肉番茄。转录组学和代谢组学的相关分析表明，花青素生物合成途径中的多个结构基因和转录因子在花青素合成过程中起关键调节作用。通过UPLC-ESI-MS/MS分析，从成熟果实中鉴定出43种花青素，其中包括6种新化合物，如petunidin-3-O-rutinoside-5-O-rhamnoside和petunidin-3-O-feruloyl-xyloside-rutinoside。本研究加深了我们对番茄中花青素合成及其代谢产物的理解，而“黑珍珠”中特有的花青素为未来培育高花青素含量的番茄品种提供了重要的遗传资源。

引言

花青素是水溶性天然色素，能够为植物的花瓣、果实和叶片等部位赋予鲜艳的颜色（Sun等人，2020年）。作为存在于许多水果和蔬菜（如蓝莓、黑莓、红葡萄、红甘蓝和茄子）中的多酚化合物，它们不仅提供必要的营养，还具有潜在的健康益处。花青素以其抗氧化特性而闻名，能够对抗自由基、减轻氧化应激并保护细胞结构（Li等人，2017年；Liu等人，2017年）。它们可以在细胞和有机体层面缓解氧化应激，通过改善内皮功能、促进血液循环和降低血压来维护心血管健康（Mattioli等人，2020年；Mozos等人，2021年）。此外，花青素还具有抗炎作用，能够抑制炎症介质（Huang等人，2018年；Li等人，2017年），并通过多种机制抑制癌细胞增殖（Lin等人，2017年）。它们还有助于调节血糖水平，提高胰岛素敏感性，从而有助于体重管理和预防2型糖尿病（Koz?owska & Nitsch-Osuch，2024年）。总体而言，花青素是能够为饮食增添色彩并带来多种健康益处的强大天然化合物。

全面了解花青素合成和降解的调控机制对于阐明植物生理机制和开发功能性食品至关重要（Menconi等人，2023年）。花青素的合成主要通过苯丙氨酸代谢途径进行，其中查尔酮合成酶（CHS）催化生成naringenin查尔酮，这是整个过程的初始步骤（Menconi等人，2023年）。该途径可分为三个阶段：早期阶段，CHS催化4-马来酰-CoA与香豆酰-CoA缩合生成naringenin查尔酮，随后查尔酮异构酶（CHI）将其转化为naringenin；中期阶段，黄酮3-羟化酶（F3H）将naringenin羟基化为二氢山柰酚；后期阶段，二氢黄酮醇4-还原酶（DFR）将中间产物还原为花青素苷元（Sun等人，2020年；Tanaka等人，2008年）。最后，花青素苷元通过花青素合成酶（ANS）转化为相应的花青素，并通过甲基化生成peonidin和malvidin等衍生物（Zhang等人，2019年）。糖基化和其他修饰作用可以增强花青素的稳定性和溶解性（Cammareri等人，2024年）。

花青素生物合成途径的转录调控由MYB-bHLH-WD40（MBW）复合体协调，其中R2R3-MYB转录因子与bHLH和WD40重复蛋白形成稳定复合体，激活参与花青素合成的基因（Butelli等人，2008年；Cao等人，2017年）。例如，在拟南芥中，MBW复合体激活了CHS、CHI、F3H、DFR和ANS等基因以促进花青素的产生（Ramsay & Glover，2005年）。在番茄中，R2R3-MYB因子SlAN2-like在光照条件下被SlHY5激活，与bHLH因子形成复合体，从而增强SlAN1的表达，进而激活花青素合成途径中的结构基因（An等人，2017年；Menconi等人，2023年）。然而，负调控因子SlMYBATV可以抑制MBW复合体的组装，从而抑制结构基因的表达（Yan等人，2020年）。

番茄是全球消费最广泛的水果和蔬菜之一，不仅是重要的食物来源，也是重要的营养来源（Cammareri等人，2024年）。除了番茄红素外，番茄还富含维生素、矿物质、膳食纤维和次级代谢产物，尤其是花青素，这些成分赋予了番茄鲜艳的颜色并带来健康益处。尽管花青素通常含量较低，但在果实发育后期或特定条件下（如低温、光照胁迫）会积累。通过育种和基因工程，已经成功培育出富含花青素的紫色番茄品种（Landi等人，2015年）。从野生番茄物种引入的花青素基因（Aft、Abg和atv）显著提高了栽培番茄中的花青素含量（Menconi等人，2023年；Sun等人，2020年）。诸如Indigo Rose、Sun Black、V118、Indigo Cherry Drops、Indigo Pear Drops和Midnight Roma等品种的出现，提升了番茄的营养价值和市场潜力（Blando等人，2019年；Cammareri等人，2024年）。这些品种的出现极大地增强了番茄的营养价值和市场潜力。

近期研究确定了传统和转基因紫色番茄中的主要花青素，其中delphinidin、petunidin和malvidin是主要色素（Liu等人，2018年）。值得注意的是，在AmDel和AmRos1基因表达的番茄中，petanin和delphinidin-3-(4″-trans-p-coumaroyl)-Rut-5-Glc占主导地位（Blando等人，2019年）。在Aft/Aft和atv/atv基因型中，petunidin-3-(p-coumaroyl)-Rut-5-Glc和malvidin-3-(4″-trans-p-coumaroyl)-Rut-5-Glc较为常见（Mes等人，2008年）。‘Indigo Rose’番茄含有12种花青素，主要是petunidin和malvidin衍生物，以及4种新发现的化合物（Wang等人，2020年）。这些花青素具有复杂的糖基化和修饰，增强了其稳定性、溶解性和抗氧化活性（Bovy等人，2002年；Cammareri等人，2024年）。消费者对健康食品的日益关注推动了花青素研究的进展，重点关注SlANT1、SlAN2-like、SlMYBATV、SlJAF13和SlAN11等关键调控基因及其营养价值（Cammareri等人，2024年；Cao等人，2017年；Gao等人，2018年；Menconi等人，2023年；Tanaka等人，2008年）。

本研究调查了2024年从中国中部收集的富含花青素的紫色番茄品种“黑珍珠”。我们对其进行了表型鉴定，并评估了其果实的生理、生化和内在品质特性。在不同发育阶段进行了多次转录组和代谢组分析，以探讨花青素类型、风味品质（糖和有机酸含量）、抗氧化能力和保质期特性。这项研究有助于理解番茄果肉中重要次级代谢产物（特别是花青素）的合成和调控机制，丰富了高花青素番茄的种质资源，并扩展了番茄果肉中花青素的种类。

植物材料与生长条件

本研究使用的富含花青素的传统紫色番茄品种“黑珍珠”和红色果实品种CGN7495来源于河南农业大学园艺学院的种质资源库。番茄幼苗在人工气候室中培养，光照周期为16小时/8小时黑暗。2025年3月，当幼苗长到5-6片叶子时，将其移植到河南农业大学科学与教育园区的玻璃温室中。

“黑珍珠”番茄的果肉呈现出迷人的紫色

“黑珍珠”番茄是一种无限生长型中等大小的品种，果实呈心形（图1a）。当花朵完全开放时，在叶柄基部的韧皮部组织和花药表面可以看到紫色沉积物（图1b和c）。未成熟的绿色（IMG）和成熟绿色（MG）阶段的果皮为白色至浅绿色，在BR阶段会逐渐出现紫色沉积物。随着果实从BR+5成熟到BR+15，果皮的紫色逐渐加深（图1d）。

结论

本研究首次评估了紫色番茄品种“黑珍珠”的表型特征。结果显示，果肉呈现出吸引人的紫色，果皮也呈现紫色并带有轻微的金属光泽。通过对花青素含量、风味品质（如糖和有机酸含量、挥发性有机化合物、初始味道和余味）、总抗氧化能力以及保质期特性的全面评估……

作者贡献声明

薛东琦：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，实验研究。孙梦琳：数据验证，软件使用，实验研究，数据整理。孙青珍：数据验证，软件使用，实验研究，数据整理。张新宇：资源准备，方法学设计。傅梦婵：资源准备，方法学设计。胡冠军：资源准备，方法学设计。高亚娜：监督工作，资源准备，方法学设计。杜南山：监督工作，项目管理，资金筹集。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本文得到了以下资助：1. 国家自然科学基金（编号：32472728）；2. 河南省高校重点科研项目（编号：25A210001）；3. 河南省科技研究项目（编号：252102111162、262102111148）。