《Journal of Insect Behavior》：Silent Signals Unveiled: Previously Undocumented Communicative Behaviors in three Mantis Species (Insecta, Mantodea)
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本研究针对传统研究侧重于螳螂的捕食适应性与形态特化，而对其种内通讯行为关注不足的问题，在受控饲养条件下，对三种系统发育关系较远的螳螂物种（Parablepharis kuhlii, Hymenopus coronatus, Stagmomantis nahua）开展了系统行为观察。研究首次记录到其若虫和成虫在种内相遇及交配前互动中表现出的结构化信号库，包括刻板的腹部振荡、有节律的前中足运动、姿态调节、触角定向模式和依赖距离的展示调整等。这些发现揭示了螳目昆虫可能存在比传统认知更为复杂、潜在多模式的通讯系统，凸显了在受控条件下进行系统行为观察对揭示螳螂生物学隐藏层面的价值。
在人们的普遍印象中，螳螂以其标志性的“祈祷”姿态和凶猛的捕食习性而闻名，它们是昆虫世界中的高效猎手。长久以来，科学界对螳螂的研究也主要聚焦于其捕食适应机制、独特的捕捉足（raptorial forelegs）形态以及精妙的伪装策略。相比之下，螳螂之间如何进行交流，它们是否拥有复杂的“肢体语言”或视觉信号系统，则一直是一个被相对忽视的领域。除了少数几个具有明显展示结构（如膨大的捕捉足叶片）的“拳击螳螂”类群外，大多数螳螂物种，特别是那些缺乏明显展示特化结构的物种，其种内互动通常被认为主要由化学信息素介导，或仅限于简单的姿态调整，尤其是在与性食同类风险相关的交配场景中。这种认知上的空白，在热带地区等生物多样性热点区域尤其突出，许多物种尽管形态和生态多样，但其行为学特征却鲜为人知。
随着可控繁育技术和高清摄像记录手段的进步，科学家们得以在标准化条件下系统地观察同种个体间的互动，这为分析细微的运动序列、行为的时间结构以及互动动态提供了可能。正是在此背景下，一项发表于《Journal of Insect Behavior》的研究，为我们揭开了三种看似普通的螳螂物种背后隐藏的复杂“社交舞蹈”。研究人员选择了三种生态、形态和性二态性差异显著，且均缺乏明显视觉信号展示特化结构的螳螂物种：东南亚的枯叶拟态物种 Parablepharis kuhlii de Haan, 1842、以花拟态闻名的亚洲物种 Hymenopus coronatus (Olivier, 1792) 以及行为学记录有限的 neotropical（新热带区）物种 Stagmomantis nahua Saussure, 1869。通过对它们若虫和成虫在受控条件下的同种相遇进行反复观察和视频记录，研究者旨在评估在没有明显展示特化结构的情况下，螳螂是否也可能存在结构化的通讯行为库，从而重新审视视觉和运动通讯在螳目昆虫中的作用。
为了开展这项研究，作者采用了几个关键技术方法。首先，研究在受控的人工饲养条件下进行，为每种被研究的物种设置了一雄一雌的配对观察。所有个体被分别饲养在模拟其自然生境的、配备有攀爬基质的独立容器中，并维持适宜的温度、光照和湿度条件，定期喂食活体猎物（如家蝇、小蟋蟀、杜比亚蟑螂若虫）。其次，研究对同种个体（包括晚龄若虫和性成熟成虫）的相遇过程进行了系统观察。在短暂的适应期后，将同种个体引入同一饲养容器，允许它们自由互动，从初始视觉接触直至分离或交配。最后，研究利用三星Galaxy S24 Ultra智能手机对全部互动过程进行了连续的高清录像，以便后续进行详细的逐帧分析，识别重复出现的信号元素、运动的时间结构、有节律的肢体活动以及依赖距离的行为调整。部分视频帧被提取并用于制作所记录行为的示意图，以清晰展示运动姿态。
研究结果
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Hymenopus coronatus 若虫间的互动
在 Hymenopus coronatus 不同龄期若虫的相遇中，观察到了反复出现的捕捉足运动序列。互动始于个体的相互定向，随后一个体会缓慢抬起单侧捕捉足，划出一个高于头部的弧线。在抬起过程中，股节（femur）前伸而胫节（tibia）保持部分弯曲，没有捕食行为典型的快速闭合或攻击性加速。该抬足动作可以是单侧的，也可以在左右附肢间交替进行，形成重复的“抬起-保持-放下”循环。整个过程中未记录到扑击、快速胫节闭合或针对同种个体的抓取尝试，个体间距离保持相对稳定，也未观察到逃避反应。这表明在若虫阶段就已存在非攻击性的、有节律的结构化运动模式。
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Parablepharis kuhlii 的交配行为
在 Parablepharis kuhlii 性成熟个体的相遇中，观察到一个复杂且独特的行為序列。雄虫在缓慢接近雌虫时，会长时间部分外露其黄色的交配器。雌虫在察觉到雄虫后，会表现出涉及捕捉足的重复性微运动反应：其双捕捉足保持折叠的“闭合”配置贴靠身体，但基节关节（coxal articulation）被激活，产生仅数毫米的前后振荡位移。此外，序列中还间歇性穿插非常短暂的、快速的股节侧向弹动，产生轻微的“嘀嗒”声。这些微运动模式以交替（右-左-右）或不对称的方式持续重复数分钟，甚至在雄虫被移走后仍可继续。这种结合雄虫持续外露生殖器与雌虫交替性基节振荡和股节弹动的行为模式，在该亚科（Phyllothelyinae）中属首次记录。
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Stagmomantis nahua 雄虫的交配行为
在 Stagmomantis nahua 的雄虫中，求偶行为通过一个结构清晰的序列展开，其特征是被称为“类拳击”的捕捉足展示。雄虫首先正面朝向雌虫，然后开始交替的、仪式化的视觉展示：它将一侧捕捉足侧向伸展至几乎与基质平行（主要涉及基节和股节伸展，胫节通常折叠在股节下），达到最大侧向伸展后，该足在保持平行于地面的方向上进行一系列垂直的上下摆动，动作有节律且受控。摆动数次后，该足收回折叠于胸部，随即另一侧捕捉足执行相同的序列，产生高度规律的左右交替。整个展示过程中未观察到腹部搏动，雄虫同时缓慢向雌虫移动。只有当距离缩短至数厘米时，雄虫才突然终止展示并迅速跳上雌虫背部尝试交配。这种交替、侧向伸展并垂直摆动的捕捉足展示行为在螳科（Mantidae）中属首次记录，显著扩展了该科求偶行为的已知范畴。
研究结论与意义
这项研究的结果极大地促进了对视觉和运动通讯在螳目中作用的重新评估。尽管在具有明显捕捉足形态特化的类群（如 Hestiasulini 族的“拳击螳螂”）中已有结构化通讯行为的记录，但通常被视为与特殊形态相关的例外。本研究表明，即使在缺乏明显展示特化结构的物种中，同样存在复杂且高度结构化的运动行为库，这提示螳目动物的通讯复杂性可能比以往认为的更为普遍。尤为值得注意的是，在高度特化于隐蔽或花拟态、缺乏 Hestiasulini 族那种显著展示结构的 Hymenopodidae 科物种中观察到类拳击运动模式，以及在螳科（Mantidae）的 Stagmomantis nahua 中首次记录到交替、侧展并垂直摆动的捕捉足展示。这表明振荡性和交替性的前足运动可能在系统发育较远的谱系中被保留或独立演化出来。此外，在若虫阶段就观察到结构化的行为，表明通讯行为库的某些组成部分可能在性成熟前就已发展，可能在与繁殖无关的种内识别或个体间距离调节中发挥更广泛的作用。这些非攻击性的、精细的肢体延伸和振荡，可能作为一种短程视觉信号，用于建立非攻击性的通讯语境，促进同种识别，甚至可能有助于在潜在冲突中转移攻击目标，保护要害部位。
综上所述，本研究揭示了三种系统发育关系较远的螳螂物种中先前未被描述的通讯行为，包括刻板的腹部振荡、有节律的肢体运动、姿态调制、触角定向模式以及依赖距离的展示调整。这些发现强有力地表明，螳目昆虫的通讯系统可能比传统认知的更为复杂、更具多模式潜力，且演化上更为广泛。研究结果挑战了“只有具备明显形态特化的螳螂才有复杂视觉通讯”的旧有观点，强调了在受控条件下进行系统性行为观察对于揭示螳螂生物学，特别是行为生态学和信号进化研究中“隐藏”层面的重要价值。未来的研究需要整合更广泛的物种比较、系统发育分析和功能实验，以进一步阐明这些行为模式的进化起源、驱动机制及其在不同生态情境下的适应意义。
