全球树木多样性纬度梯度增强受高阶相互作用驱动

《Nature》：Higher-order interactions enhance the latitudinal tree diversity gradient

　　

物种多样性从低纬度向高纬度递减是全球生物地理学中最稳健的模式之一。关于同种负密度制约(CNDD)对该格局贡献的争论持续不断。理论表明，仅基于成对相互作用的CNDD不足以解释多样群落的复杂性，因为高阶相互作用(HOIs)可能会极大地改变这些相互作用。然而，缺乏实证研究探讨HOIs如何与成对相互作用交织，以及它们如何促进树木多样性纬度梯度。在此，研究人员检验了32个大型永久森林样地（主要位于北半球）中的成对相互作用和HOIs。研究发现，在1543个树种-样地组合的生长数据中，40%检测到了HOIs证据；在1340个此类组合的存活数据中，23%检测到了HOIs证据，且这些相互作用的强度随纬度增加而减弱。HOIs被发现有益于稀有种而损害常见种，这表明了一种潜在的促进物种多样性的机制。这种稳定化效应随纬度升高而减弱，与树木多样性纬度梯度相一致。该研究揭示了成对相互作用与HOIs在促进树木多样性纬度梯度中的重要相互作用，有助于阐明CNDD对这一生物地理格局的贡献。

论文解读：高阶相互作用增强树木多样性纬度梯度

研究背景与立论依据

物种多样性从赤道向两极系统性递减的现象被称为纬度多样性梯度，这是生物地理学中最广泛观察到的模式之一，尤其在森林生态系统中表现显著。同种负密度制约(CNDD)被认为是维持局域多样性及推动该梯度形成的主要机制，其假说认为热带森林的CNDD强于温带森林。然而，基于野外样地的实证证据存在矛盾，部分研究支持CNDD强度随纬度增加而下降，另一些则未发现此趋势，导致关于CNDD是否调节纬度多样性梯度的长期争论。此外，现有研究多基于成对相互作用假设，忽略了高阶相互作用(HOIs)——即两个邻居树之间的成对相互作用被其他邻近树木修改的效应。理论研究提示，仅考虑成对相互作用可能掩盖了CNDD的真实贡献，因此探究HOIs在纬度梯度中的作用对解决上述争议至关重要。该研究成果发表于国际顶级期刊《Nature》。

关键技术方法

本研究汇总了来自森林全球地球观测网络(ForestGEO)和中国森林生物多样性监测网络的32个大型永久森林动态样地数据，涵盖热带至寒带森林，纬度范围为1.92°S至61.30°N。研究人员为每个样地中胸径大于1厘米的个体构建了生长模型和存活模型。模型类型包括不含生物相互作用的零模型、仅含成对相互作用的模型以及同时包含成对相互作用和高阶相互作用(HOIs)的模型。通过比较赤池信息准则(AIC)确定最优模型，进而分析成对相互作用系数(α)和HOIs系数(β)随纬度的变化规律，并评估其对多样性梯度的贡献。

研究结果

森林样地中HOIs的普遍性

研究结果表明HOIs在32个大型永久森林样地中广泛存在。对于1543个树种-样地组合的生长模型，40%的组合支持包含HOIs的模型（AIC值至少低于替代模型2个单位）。包含HOIs的生长模型在预测树木生长速率方面显著优于零模型和仅成对模型。这一发现证实了HOIs在全球森林生态系统中并非偶发事件，而是普遍存在的生态过程。

生物相互作用的纬度递减

无论是竞争型还是促进型相互作用，真实种内成对相互作用(α_ii,true)的强度均随纬度增加而迅速下降，而真实种间成对相互作用(α_ih,true)的强度在不同纬度间保持相对稳定。除β_ihh外，HOIs系数（包括竞争和促进效应）也随纬度增加而减弱。进一步分析显示，α_ii,true与β_iih呈强负相关，意味着异种邻居对种内相互作用的削弱作用强于同种邻居，且这种削弱作用在低纬度地区更强，从而导致经HOIs修改后的种内相互作用(α_ii,modified)纬度信号变弱甚至消失。

HOIs增强树木多样性纬度梯度

研究不仅关注竞争相互作用，还发现促进型成对相互作用和HOIs同样普遍且强烈。成对相互作用和HOIs的累积效应对生长速率的相对变化均随物种多度增加而下降，即从有利于稀有种转变为不利于常见种，暗示两者均具有促进局域物种多样性的稳定化效应。统计检验表明，成对相互作用的稳定化效应随纬度变化不显著，而HOIs的稳定化效应随纬度升高呈现边际显著性的减弱。这表明HOIs的纬度变化增强了树木多样性纬度梯度，而成对相互作用的变化对此贡献甚微。

讨论与结论

本研究记录了HOIs的普遍性及其对纬度多样性梯度的潜在贡献。尽管存在局限性，例如在估算时分别考虑了生长和存活而未整合种群动态，且假设HOIs对成对相互作用的影响为线性形式，但研究结果为理解纬度多样性梯度提供了新的视角。结论指出，HOIs广泛存在于全球森林中，其强度随纬度减弱，并通过削弱种内（CNDD）和种间成对相互作用，增强了树木多样性纬度梯度。这项研究有助于解决关于成对CNDD在维持纬度多样性梯度中作用的争论，并推动了群落生态学理论从仅基于成对相互作用的经典范式向包含促进作用和HOIs的框架转变。