冰岛海洋底栖硅藻中隐藏的多样性：通过综合分类学发现了五个新物种

《Phycology Journal》：Hidden diversity in Icelandic marine benthic diatoms: five new species revealed by integrative taxonomy

　　摘要
由于关于北极-北大西洋地区海洋底栖硅藻生物多样性的知识仍然有限，本研究使用光学显微镜、扫描电子显微镜和分子标记对单细胞硅藻菌株进行了详细分析。从冰岛西海岸的海洋栖息地收集了三个样本，并鉴定出八个代表六个分类单元的单细胞硅藻菌株。基于微观形态特征和形态测量数据的综合证据，以及分子数据，支持了五个新物种的描述。其中三个物种属于Navicula属：Navicula jahniae sp. nov.、Navicula vesturlandica sp. nov. 和 Navicula pseudoperminuta sp. nov. 此外，还描述了Nitzschia olafsvikensis sp. nov. 和 Tryblionella ytritungaensis sp. nov. 本研究还包括一种具有全球分布的物种Navicula gregaria Donkin。冰岛菌株与其他地区的菌株在分子上存在差异，这表明可能存在地理上不同的种群。基于仅八个菌株就观察到如此多的新物种，表明海洋底栖硅藻中仍存在相当程度的未知多样性。因此，在像冰岛这样的未充分探索的沿海地区，仍需要仔细进行分类学研究。

背景
冰岛的海洋生态系统受到其独特的地理位置影响，位于北大西洋和北冰洋的交汇处。冰岛南部和西部海域受到温暖且含盐量高的北大西洋洋流的影响，而北部和东部地区则受到较冷的大西洋水和极地水的影响，表现出更大的年际变化[1, 2]。冰岛周围的海洋水域孕育了多样化的微生物群落[3]。基于DNA宏条形码技术的浮游植物（包括硅藻）生物地理学研究表明，不同水域的群落组成存在差异，反映了不同水温的影响[4]。对从沿海到深海区域的硅藻表层沉积物群落的研究区分出了五个与当地洋流模式明显相关的群落[5]。尽管有这些生态和生物地理学研究，但关于冰岛沿海底栖硅藻的分类多样性知识仍然很少，主要局限于?strup早期的工作[6]以及对冰岛西海岸大型藻类上附生硅藻群落的研究[7]。Scholz和Einarsson[8]发现，冰岛北部的潮间带微藻群落主要由Navicula Bory属的物种主导，但这些分类单元尚未在物种水平上进行过详细研究。

因此，本研究的目的是通过使用光学显微镜（LM）、扫描电子显微镜（SEM）和分子标记对代表六个分类单元的八个单细胞硅藻菌株进行综合分类学研究，以提高对冰岛海洋底栖硅藻生物多样性的理解。样本是在野外采集的，并在分离和纯化后建立了克隆培养物。为了提供完整的证据链并便于后续研究，所有参考序列都链接到存放在柏林植物标本馆（Herbarium Berolinense (B)）的凭证标本上，克隆培养物也被整合到罗斯托克大学的培养物收藏中。

方法
**研究区域、野外采集和培养**
2021年夏季，在冰岛西海岸的Vesturland（Sn?fellsnes半岛）采集了三个来自浅海栖息地的沙质沉积物样本（图1，表1）。两个样本来自ólafsvík附近的海滩，第三个样本来自Ytri Tunga。

**数据获取和鉴定**
从沉积物样本表面的生物膜中分离出硅藻细胞，建立了10个克隆培养物（表2）。使用倒置光学显微镜（100–400倍放大，Olympus）和微毛细管玻璃吸管，从群落中挑选单个细胞并转移到含有Walne培养基（绝对盐度为34 g kg?1）的微孔板中[9]。所有水样、分离物和培养物均保持在5–7°C。光照采用白色LED灯（5000 K），光照周期为16/8小时/天，白天每小时有15分钟的黑暗阶段，以防止光氧化应激。

**形态测量数据的获取**
从单细胞硅藻培养物中获取的环境样本和材料在60°C下用35%过氧化氢处理以氧化有机物质，然后用蒸馏水清洗。为了制备用于光学显微镜分析的永久切片，将清洗后的材料（壳和瓣）分散在盖玻片上，在室温下干燥，并用高折射率 mounting medium Naphrax? 封装。

**光学显微镜观察**
使用配备差分干涉对比（DIC）功能的Zeiss Axioplan显微镜进行观察，使用Zeiss 100×PlanApochromat物镜和油浸法。使用Axiocam MRc相机拍摄显微照片。用于扫描电子显微镜（SEM）观察的清洁样本材料在硅片上干燥并固定在支架上。硅藻样本在Hitachi FE 8010扫描电子显微镜下进行观察，加速率为1.0 kV，无需溅射。

**DNA提取、扩增和测序**
首先将培养物以2000 rpm离心，然后小心吸取培养基并丢弃。根据产品说明书，使用NucleoSpin? Plant II Mini Kit（Macherey–Nagel，Düren，德国）从剩余的沉淀物中提取DNA。通过凝胶电泳（1.5%琼脂糖凝胶）和Nanodrop?（PeqLab Biotechnology LLC；Erlangen，德国）评估DNA片段的大小和浓度。按照Zimmermann等人的方法[10]，对18S rRNA基因座的V4区域进行聚合酶链反应（PCR）扩增。根据Abarca等人的方法[11]，使用M13尾随引物rbcL–iF/rbcL–R扩增编码叶绿体的rbcL基因。不幸的是，并非所有研究的菌株都能成功进行PCR扩增。PCR产物在1.5%琼脂糖凝胶中可视化，并使用MSB Spin PCRapace?（Invitek Molecular GmbH，柏林，德国）进行清洗。PCR产物的浓度使用Nanodrop（PeqLab Biotechnology）测量，并标准化至>100 ng μl–1以进行测序。使用Starseq?（GENterprise LLC；Mainz，德国）进行双向测序，使用与扩增相同的引物。

**序列数据处理**
通过Sanger测序获得的电泳图手动检查。两个方向的测序结果进行比对，并在Phyde?[12]中组装得到最终的扩增标记序列。使用Basic Local Alignment Search Tool（BLAST，[13]）将18SV4和rbcL序列与NCBI GenBank进行比对，并使用MEGA 11[14]和实现的p-distance选项计算与形态相似的分类单元的遗传距离。对于系统发育分析，rbcL序列补充了从NCBI获得的181个属于Naviculales和Bacillariales目内的物种的序列。使用jModelTest 2.1.10[15]为数据集选择核苷酸替换模型，应用Akaike信息准则（AIC）。选择具有伽马分布（Γ）和不变位点比例（I）的广义时间可逆（GTR）模型。使用RAxML[16]进行最大似然（ML）系统发育推断，采用非参数自助法分析，重复1000次。贝叶斯推断（BI）在MrBayes 3.2.7[17]中实现，设置包括两次运行，每次运行包含四个逐步加热的Metropolis-coupled Monte-Carlo Markov Chains，共1500万代，每1000代采样一次，前25%的代数被丢弃作为烧录期，其余用于计算50%的多数规则共识树。收敛性基于有效样本大小（EES）和Tracer[18]软件的迹线图进行检查。所有分析都在Curta[19]上运行。

**材料和数据管理**
所有菌株的凭证标本存放在柏林自由大学（Freie Universit?t Berlin）的植物园和植物博物馆（Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin (B)的藻类收藏中。对于来自同一制备的LM切片和SEM支架的每个菌株标本，SEM支架被视为重复样本并指定为同型。同型样本存储在B中使用单SEM支架的试管中。DNA样本也存储在柏林DNA银行中，并可通过基因组生物多样性网络（GGBN，[20, 21]）获取。最终DNA序列提交给NCBI GenBank。命名法规（《国际藻类、真菌和植物命名法规》第42条[22]）在PhycoBank中注册。

**结果**
本研究获得的八个克隆菌株被归类为六个物种：Navicula gregaria Donkin和五个新描述的物种：Navicula pseudoperminuta sp. nov.、Navicula jahniae sp. nov.、Navicula vesturlandica sp. nov.、Nitzschia olafsvikensis sp. nov. 和 Tryblionella ytritungaensis sp. nov.（表2）。

**分子分析**
基于rbcL基因的Navicula菌株的系统发育树如图2所示。被鉴定为Navicula gregaria的冰岛菌株位于一个得到良好支持的支系中，该支系还包括其他N. gregaria菌株（自助支持（bs）94%，后验概率（pp）1）。然而，这些菌株之间存在一些遗传差异。基于980 bp长的rbcL标记基因片段的成对遗传距离在该支系内达到了1.12%，相当于11 bp的差异（补充表S1）。

**结论**
基于rbcL基因序列的最大似然和贝叶斯推断系统发育树显示了冰岛Navicula菌株的位置。只有自助值超过70%和后验概率超过0.95的菌株在树中显示。Navicula jahniae sp. nov.作为姐妹群与包括N. tripunctata (O.F.Müll.) Bory、N. lanceolata (C.Agardh) Ehrenberg、N. radiosa Kütz.、N. criophiliforma Witkowski, Riaux-Gob. & Daniszewska-Kowalczyk以及冰岛分类单元N. vesturlandica sp. nov.的支系相关。rbcL基因中的最低成对遗传分化出现在N. jahniae与几个被鉴定为Navicula sp.的菌株之间。然而，这些菌株在系统发育树中的位置较远（菌株KSA2015-14_rhomb_nav-1, SA23_thinbar-cp_penn-1, 24IV14-3A_rhomb_navic-B1, 24IV14-2A_navic-7）。最小分化率为1.73%，相当于17 bp的差异（补充表S3）。基于18SV4标记基因的439 bp片段，几个被鉴定为Navicula sp.的物种与N. jahniae的p-distance为0.23%（菌株24IV14-3A_rhomb_navic-B1, D53_strain_MT100cara_vfineD53, D40_strain_MT100cara_pseudosepD40, 24IV14-2A_navic-7, KSA2015-19_cap_penn_D15, FLMan1_capNavA7，补充表S2）。Navicula pseudoperminuta sp. nov.以高支持（bs 100%/pp 1）作为姐妹群，与包括N. perminuta Grunow（菌株：TA441, TA413, FLMan10, ROS.AF02, PMFTB0109, ROS_AF06, PMFTB0038, PMFTB0097, ROS.AF04, ROS_AF03, K10, ROSOD16, mbccc3）的支系相关。N. pseudoperminuta与这些菌株的p-distance在2.50–3.54%之间（27–35 bp，补充表S4）。在N. perminuta菌株中，遗传距离较小，范围在0.00–2.24%之间（0–28 bp）。Navicula vesturlandica sp. nov.与两个Navicula sp.序列紧密聚集。Navicula vesturlandica与Navicula sp. s0020（地点未知；无已发表的图像）的p-distance仅为0.10%，相当于一个碱基对的差异。Navicula sp. s0020与黄海的Navicula sp. TU3的p-distance为0.21%（2 bp，补充表S5）；然而，[23]中发布的LM图像显示Navicula s0020与Navicula vesturlandica在形态上没有相似之处。这三种菌株与一个包含Navicula criophiliforma、N. flagellifera Hust.以及另外两种标记为Navicula sp.的菌株的支系密切相关。其中，Navicula criophiliforma菌株KLNM-D1（来自中国；没有公开的图像）与N. vesturlandica的序列差异最小（0.10%，1个碱基对）。尽管序列差异很小，但最大似然重建结果显示，Navicula criophiliforma KLNM-D1与来自南极的Navicula criophiliforma菌株的关系比与N. vesturlandica更近。与来自斯瓦尔巴群岛（北极）的Navicula sp. ArM0002的p距离为0.60%（6个碱基对）。该菌株被Choi等人[24]鉴定为N. gelida Grunow。N. vesturlandica与南极Navicula criophiliforma菌株之间的p距离高达0.80%（8个碱基对）。根据18SV4标记基因，在GenBank中有几个具有相同序列的分类单元（Navicula cf. normaloides菌株CU-2016a、Navicula criophiliforma D288_003、Navicula sp. s0020、Navicula sp. ArM0002）。基于rbcL序列构建的系统发育树显示了Nitzschia olafsvikensis sp. nov.的位置（见图3）。Nitzschia olafsvikensis被确定为一个更广泛的支系的姐妹群，该支系包括N. inconspicua Grunow、N. frustulum (Kütz.) Grunow、N. cf. bulnheimiana和Denticula kuetzingii Grunow菌株。在rbcL基因中，N. olafsvikensis与被鉴定为Nitzschia sp.的菌株（ROM D5和KSA2015-11_Nitz_Du11）之间的最小成对遗传差异为4.04–4.25%，相当于39–41个碱基对的差异（见补充表S6）。

**图3**
**替代文本可能使用AI生成。**
**基于rbcL基因序列的最大似然和贝叶斯推断系统发育树，显示了冰岛Nitzschia olafsvikensis的位置。**
**树中仅显示了自助值超过70%和后验概率超过0.95的节点。**

**形态分析和分类处理**
**Navicula gregaria Donkin**
**参考文献：**
Cox [25]：图37–42, 68–72；Krammer和Lange-Bertalot [26]：图38，图10–15；Lange-Bertalot [27]：图38，图8–18；Lange-Bertalot等人[28]：图40，图2–12。
**描述：**
**活体材料（图4t-v）：**
**Navicula gregaria。**
a-k：环境样本中瓣片的LM（光镜）图像。
l-v：D364_002菌株瓣片的LM图像。
t-v：活细胞，每个边缘带两侧各有两个板状叶绿体。
w-ab：D364_002菌株的SEM（扫描电子显微镜）图像。
w：整个瓣片的外部视图。
x：外部视图，显示中央区域不对称，裂口末端弯曲。
y：外部视图，显示裂口末端有一个钩状突起和一排孔。
z：整个瓣片的内视图。
aa：中央区域的内视图，具有单侧扩展的辅助肋。
ab：末端裂口末端的内视图，具有螺旋舌状结构。
**刻度尺：**
10 μm（a-w, z），3 μm（x, aa），2 μm（y），1 μm（ab）。
**细胞具有两个略微斜向排列的叶绿体，位于瓣片边缘带的两侧。**
**LM（图4a-s）：**
瓣片呈椭圆形至披针形，顶端延长至喙状，长度17.3–27.0 μm，宽度5.5–6.4 μm。
裂口呈丝状。轴区狭窄，中央区域不对称。中央的条纹在两端汇聚，条纹密度为15–21条/10 μm。

**SEM外部视图（图4w-y）：**
裂口笔直。中央裂口末端在同一方向扩展并弯曲（图4x）。末端裂口末端呈钩状，与弯曲的中央裂口末端方向相反（图4y）。裂口末端有一排孔（图4w, y）。条纹由细线状结构组成（每10 μm有31–38条）。中央条纹缩短导致中央区域略微不对称（图4x）。

**SEM内部视图（图4z-ab）：**
一个额外的肋贯穿整个瓣片，在中央裂口末端两侧单侧扩展（图4z, aa）。中央裂口末端笔直，几乎在中心相遇（图4aa）。末端裂口形成螺旋舌状结构（图4ab）。刻度尺：**
10 μm（a-w, z），3 μm（x, aa），2 μm（y），1 μm（ab）。

**分类学注释：**
Cox [25]分析了模式标本以及来自英国的额外材料。冰岛瓣片的微形态与Cox [25]描述的瓣片非常吻合。另一个相似之处在于板状叶绿体的排列方式，它们呈斜向排列，并通过一个斜向的细胞质桥连接。冰岛Navicula gregaria的条纹密度范围较Cox [25]报告的更广（每10 μm有15–21条），与其他研究结果一致（例如，德国种群中为13–20条/10 μm；[28]）。Lange-Bertalot等人[27]报告的条纹密度较低（每10 μm有25–33条），尽管Krammer和Lange-Bertalot [26]报告的值相对较高（每10 μm有26–37条）。

**Navicula jahniae Schimani & N.Abarca，新种（图5a-n；6a-f）**
**模式标本（此处指定）：**
永久切片B 40 0046456a，由D363_006菌株制成（模式标本见图5f），柏林植物园和植物博物馆。
**等模标本：**
SEM残片存档为B 40 0046456b。
**分子数据：**
rbcL基因的访问号为PV983577，18SV4基因的访问号为PV990115。

**图5**
**替代文本可能使用AI生成。**
**Navicula jahniae sp. nov.**
a：环境样本中瓣片的LM图像。
b-d：D363_005菌株的LM图像。
e-i：D363_006菌株的LM图像，f显示模式标本。
h, i：活细胞，每个边缘带两侧各有两个板状叶绿体。
j, l：D363_005菌株的SEM图像。
k, m–n：D363_006菌株的SEM图像。
j, k：整个瓣片的外部视图。
l, m：整个瓣片的内视图。
n：外壳和普通边缘带的外部视图。
**刻度尺：**
10 μm

**模式产地：**
冰岛，Vesturland海岸，Sn?fellsnes半岛，Ytri Tunga，由A. Holzinger于2021年8月28日采集，坐标：N 64°48.167, W 23°04.880。
**注册：**
http://phycobank.org/105396

**词源：**
该物种以Regine Jahn博士（柏林）对硅藻研究的长期贡献命名。

**分布：**
该分类单元目前仅在其模式产地被发现。
**生态学：**
这是一种来自浅海海岸带底栖环境的海洋物种。

**描述：**
**活体材料（图5h, i）：**
细胞具有两个位于瓣片边缘带两侧的板状叶绿体。

**LM（图5a-g）：**
瓣片呈宽披针形，顶端略微延长且圆润，长度36.6–40.0 μm，宽度8.3–10.0 μm。裂口呈丝状且笔直。末端裂口末端呈钩状。轴区非常狭窄。中央区域两侧圆润，由中间条纹缩短形成。中央的条纹略微辐射状，向两端汇聚，条纹密度为13–15条/10 μm。

**SEM外部视图（图5j, k, n；6a-c）：**
**图6**
**替代文本可能使用AI生成。**
**Navicula jahniae sp. nov.**
菌株D363_005（c, e, f）和D363_006（a, b, d）。
a：外部视图，显示裂口末端有一个钩状突起和一排孔。
b：中央区域的外部视图。
c：分叉的中央裂口末端的外部视图。
d：中央区域的内视图，具有单侧扩展的辅助肋。
e：内部视图，显示裂口裂口向侧面倾斜开口。
f：末端裂口末端的内视图，具有螺旋舌状结构。
**刻度尺：**
4 μm（e），3 μm（a, b），2 μm（d），1 μm（c, f）

**瓣片扁平，具有狭窄的外壳（图5n）。**
裂口笔直。中央裂口末端圆润呈滴状扩展，彼此相距较远（图6b, c）。末端裂口末端呈钩状（图5j, k；6a）。条纹由窄线状结构组成（每10 μm有30–32条）。中央条纹缩短导致中央区域略微不对称（图4x）。

**SEM内部视图（图5l, m；6d-f）：**
裂口沿着一条肋延伸，在中央单侧扩展（图4z, aa）。中央裂口末端笔直，几乎在中心相遇（图4aa）。末端裂口形成螺旋舌状结构（图4ab）。条纹由圆形至椭圆形的刻度结构组成，这些刻度结构被隔膜封闭（图4aa, ab）。

**与相似分类单元的比较：**
Navicula jahniae与Navicula tripunctata相似。然而，Navicula tripunctata的瓣片轮廓较为线性，条纹密度较低（每10 μm有9–12条，[27]）。Navicula tripunctata的中央裂口末端几乎不扩展，而Navicula jahniae的中央裂口末端呈圆润至滴状扩展[27]。Navicula margalithii Lange-Bert.的轮廓同样较为线性，顶端钝圆，条纹密度较低（每10 μm有9–12条，[27]）。Navicula recens（Lange-Bert.）的顶端也较为钝圆[27, 29]。此外，在SEM下可见，Navicula recens的中央裂口末端不分支[29]。Navicula korzeniewskii Witkowski, Lange-Bert. & Metzeltin较大（44–62 μm vs. 36.6–40.0 μm），条纹密度较低（每10 μm有10–11条，[30]）。Navicula transitans Cleve的轮廓与Navicula jahniae相似，但体型较大（长度51–105 μm，宽度13–23 μm），条纹平行且条纹密度较低（每10 μm有6–9条，[30]）。Navicula radiosa呈窄披针形，体型较大（40–120 μm），条纹密度较低（每10 μm有10–12条，[28]）。

**Navicula pseudoperminuta Schimani & N.Abarca，新种（图7a-u；8a-g）**
**模式标本（此处指定）：**
永久切片B 40 0046448a，由D363_003菌株制成（模式标本见图7j），柏林植物园和植物博物馆。
**等模标本：**
SEM残片存档为B 40 0046448b。
**分子数据：**
rbcL基因的访问号为PV983579。

**图7**
**替代文本可能使用AI生成。**
**Navicula pseudoperminuta sp. nov.**
a-f：环境样本中瓣片的LM图像。
g-o：D363_003菌株的LM图像，j显示模式标本。
n, o：活细胞，每个边缘带两侧各有两个板状叶绿体。
p-s：整个瓣片的外部视图。
t, u：整个瓣片的内视图。
**刻度尺：**
10 μm（a-o），5 μm（p-u）

**模式产地：**
冰岛，Sn?fellsnes半岛，Ytri Tunga，由A. Holzinger于2021年8月28日采集，坐标：N 64°48.167, W 23°04.880。
**注册：**
http://phycobank.org/105397

**词源：**
该物种的种加词指的是其与Navicula perminuta的相似性。

**分布：**
该分类单元目前仅在其模式产地被发现。
**生态学：**
这是一种来自浅海海岸带底栖环境的海洋物种。

**描述：**
**活体材料（图7n, o）：**
细胞具有两个位于瓣片边缘带两侧的板状叶绿体。

**LM（图7a-m）：**
瓣片呈披针形，顶端圆润，长度12.2–16.1 μm，宽度4.4–5.1 μm。裂口呈丝状且几乎笔直或轻微弯曲。末端裂口末端呈钩状。轴区非常狭窄。中央区域由于中间条纹缩短而呈矩形至楔形。中央的条纹略微辐射状，向两端延伸，条纹密度为11–15条/10 μm。在LM下可观察到细线状结构（19–24条/10 μm）。

**SEM外部视图（图7p-s；8a-e）：**
**图8**
**替代文本可能使用AI生成。**
**Navicula pseudoperminuta sp. nov.**
菌株D363_003。
a, b：外壳的视图，外壳和边缘带上有一排细线状结构。
c：边缘带细节，带有一排标记。
d：外部视图，显示裂口末端有一个钩状突起和一排孔。
e：末端裂口末端的内视图，具有一个滴状突起的硅酸盐舌状结构。
f：末端裂口末端的内视图，具有螺旋舌状结构。
**刻度尺：**
5 μm（a, b），3 μm（d, e），2 μm（c, f）

**裂口笔直。**
中央裂口末端彼此相距较远，并扩展形成滴状末端，具有一个小的硅酸盐舌状结构（图8e）。末端裂口末端呈钩状（图7p；8d）。条纹由宽线状结构组成。中央区域由于两侧条纹缩短而形成（图8f, g）。

**与相似分类单元的比较：**
Krammer & Lange-Bertalot [26]：图35，图14–16展示了Navicula perminuta的正模标本。纳维库拉伪小种（Navicula pseudoperminuta）与纳维库拉小种（N. perminuta）在光镜（LM）下的区别在于其壳瓣更宽（4.4–5.1 微米对比 2–4 微米）以及条纹密度更低（每10微米有11–15条对比14–20条）。此外，条纹的细线密度也更低（每10微米有19–24条对比33条），这使得在光镜下更容易分辨两者。Busse和Snoeijs [31] 根据先前发表的典型材料的光镜图像，阐明了纳维库拉小种的鉴定特征，并展示了他们认为该分类单元的真实形态的光镜和扫描电子显微镜（SEM）图像 [26]。与Busse和Snoeijs [31] 中描述的纳维库拉小种相比，纳维库拉伪小种的条纹密度更低（每10微米有11–15条对比15.2–20.2条），且条纹之间的间距也更宽（每10微米有19–24条对比35.8–43.8条）。根据他们的SEM图像，纳维库拉小种中央条纹的最内层小孔通常较短，甚至呈点状；而在纳维库拉小种中，这些小孔通常不比其他条纹短很多。纳维库拉伪小种的条纹延伸至壳瓣的边缘部分，而纳维库拉小种的条纹仅略微超出狭窄的壳瓣边缘。此外，纳维库拉伪小种的壳瓣外部末端裂隙延伸得比纳维库拉小种更远。

还有其他一些小型纳维库拉属物种与纳维库拉伪小种相似。Busse和Snoeijs [31] 描述的两个物种——纳维库拉斯约尔西种（Navicula sjoersii）和纳维库拉博斯维肯西斯种（Navicula bossvikensis）——也可以通过光镜与纳维库拉伪小种区分开来，因为它们的形状更为椭圆，且中央区域明显较小。这两种物种的条纹密度也更高（纳维库拉斯约尔西种每10微米有15.2–19.5条，纳维库拉博斯维肯西斯种每10微米有15.6–18.7条）。纳维库拉韦科维种（Navicula vekhovii）的壳瓣宽度更窄（3.9–4.2 微米），其条纹在壳瓣中央呈中等辐射状分布，导致中央区域因两侧条纹缩短而明显变宽 [32]。纳维库拉萨利尼科拉种（Navicula salinicola）的壳瓣宽度更窄（2–3（4.5）微米，且没有中央区域 [26]。

纳维库拉汉森种（Navicula hansenii）根据光镜图像和典型材料的测量结果与纳维库拉伪小种有相似之处 ([33]，图版58，图712–714，长度11.9–28.0微米，宽度4.2–5.2微米，每10微米有12–14条条纹）。然而，该物种的壳瓣边缘更为平行，中央区域呈更大的矩形。Krammer和Lange-Bertalot [29] 曾将纳维库拉汉森种视为纳维库拉小种的同物异名，但根据光镜观察到的典型材料尺寸，纳维库拉汉森种的壳瓣尺寸明显超过了Krammer和Lange-Bertalot [26] 给出的纳维库拉小种尺寸。

纳维库拉沙漠种（Navicula diserta）的壳瓣宽度更窄（2–3微米），条纹密度略高（每10微米有14–18条）。Krammer和Lange-Bertalot [29] 也将该物种视为纳维库拉小种的同物异名。纳维库拉博岑种（Navicula bozenae）体型较小（长度8.1–10.5微米，宽度3.1–4.3微米），条纹密度更高（每10微米有15–18条），中央区域较为圆润，且不延伸至壳瓣边缘。此外，其小孔较细，中央裂隙末端几乎呈圆形，不像纳维库拉伪小种那样分叉 [34]。纳维库拉伊莎贝伦西米诺尔种（Navicula isabelensiminor）具有线性椭圆形轮廓，顶端圆润，中央区域较小 [35]。该物种体型更小（长度8–13微米，宽度2–3微米），条纹密度更高（每10微米有18–21条），并且通过扫描电子显微镜可以观察到其外部中央裂隙末端几乎呈圆形。纳维库拉韦斯特兰迪卡种（Navicula vesturlandica）是新发现的物种（Schimani和N.Abarca，图9a-t；10a-f；11a-f），其正模标本（编号B 40 0046382a）来自D365_003菌株（正模标本见图9s），保存于柏林植物园和植物博物馆。副模标本为SEM切片，编号B 40 0046382b。分子数据：rbcL基因的登录号为PV983578，18SV4基因的登录号为PV990116。

**图9**：该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。**全尺寸图像**

**纳维库拉韦斯特兰迪卡新种**：
a-j：环境样本中的壳瓣光镜图像。
k–o：D363_004菌株的光镜图像。
p–t：D365_003菌株的光镜图像，其中s展示了通过辅助孢子形成的尺寸恢复过程。
o, t：活细胞，每个壳瓣边缘两侧各有两个板状质体。比例尺：10微米。

**模式产地**：冰岛，韦斯特兰地区，斯奈费尔斯内斯半岛（Sn?fellsnes Peninsula），奥拉夫斯维克（ólafsvík）海岸，由A. Holzinger于2021年8月28日采集，坐标：北纬64°48.167，西经23°04.880。

**词源**：该物种名称来源于样本采集的冰岛地区。

**分布**：目前该物种仅在该模式产地及冰岛奥拉夫斯维克海岸的奥拉夫斯维克沙滩发现。

**生态**：这是一种海洋物种，生活在浅海沿岸带的底栖环境中。

**描述**：
**活体材料（图9o, t）**：细胞具有两个板状质体，位于壳瓣边缘两侧。

**光镜图像（图9a-t）**：
壳瓣呈椭圆形-披针形，顶端尖锐，长度21.9–49.8微米，宽度4.7–6.5微米。裂隙细长且笔直，末端呈钩状。轴向区域非常狭窄。由于条纹不规则缩短，壳瓣两侧的中央区域呈小椭圆形或不规则形状。某些壳瓣的条纹几乎平行且中等辐射分布，每10微米有11–14条。在光镜下无法分辨出细线。

**扫描电子显微镜（SEM）外部视图（图10a, b, d, f；11a, b, e）**：
**图10**：该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。**全尺寸图像**

**纳维库拉韦斯特兰迪卡新种**：
a-c：D365_003菌株的SEM图像。
d-f：D363_004菌株的SEM图像。
a, b, d：整个壳瓣的外部视图。
c, e：整个壳瓣的内部视图。
f：壳瓣边缘和边缘带的外部视图。比例尺：10微米。

**图11**：该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。**全尺寸图像**

**纳维库拉韦斯特兰迪卡新种，D363_004菌株**：
a：外部视图，显示末端裂隙呈钩状，中央区域有一排孔洞。
b：外部视图，显示中央裂隙隆起部分在中央区域更为明显，末端裂隙呈滴状，并带有突出的硅酸盐结构。
c：末端裂隙的内部视图，带有螺旋状突起。
d：中央区域的内部视图，显示裂隙隆起部分。
e：细线的内部详细视图。
f：被膜封闭的小孔的详细内部视图。比例尺：a, b, d为2微米，c, f为1微米，e为0.5微米。

**壳瓣表面逐渐向边缘过渡（图10a, b, f）**。裂隙笔直。中央区域的裂隙隆起部分在中央区域更为明显（图11a, b）。中央裂隙末端扩展形成滴状结构，并带有突出的硅酸盐结构（图11b）。末端裂隙在同一方向上呈钩状（图10a, b, d）。中央区域由1–3条缩短的条纹形成。条纹由矩形细线组成，每10微米有33–37条（图11e）。缩短条纹的细线向中央区域逐渐变短（图11b）。靠近顶端的细线失去顶端方向，常融合成V形（图11a）。在裂隙末端观察到一排4–5个大小不一的孔洞（图10a；11a）。边缘带由平坦的带状结构组成（图10f）。

**扫描电子显微镜（SEM）内部视图（图10c, e；11c, d, f）**：
裂隙沿中央区域隆起的部分变宽（图11d）。裂隙裂口斜向开口，仅在中央和顶端可见（图10c, e）。内部裂隙末端几乎在中央相遇（图11d）。末端裂隙形成螺旋状突起（图11c）。条纹由圆形-椭圆形或圆形-矩形的小孔组成，这些小孔被膜封闭（图11c, f）。

**与相似物种的比较**：
纳维库拉韦斯特兰迪卡在整体壳瓣轮廓和几个微观形态特征上与克雷菲利福尔马种（Navicula criophiliforma）最为相似，后者来自南大洋的克尔格伦群岛（Kerguelen Archipelago）。然而，纳维库拉韦斯特兰迪卡的壳瓣更宽（6.0–8.5微米对比4.7–6.5微米），细线排列更密集（每10微米有35–40条对比33–37条），中央区域不对称，一侧呈近似方形，另一侧形状不规则且较小 [36]。此外，尽管两种物种的裂隙都在内部以斜向开口，但纳维库拉克里奥菲利福尔马种具有沿裂隙延伸的明显辅助肋条（图38 [36]），这一特征在纳维库拉韦斯特兰迪卡中不存在。与柏林植物园通过光镜和扫描电子显微镜鉴定的四种南极纳维库拉克里奥菲利福尔马菌株 [37, 38] 的直接比较进一步证实了它们的微观形态相似性。不过，这些南极菌株的壳瓣宽度一致更宽（5.8–8.1微米对比4.7–6.5微米），且围绕顶端裂隙的孔洞数量更多（6–7条对比纳维库拉韦斯特兰迪卡的4–5条）。纳维库拉克里奥菲拉（Navicula criophila）（Castracane）De Toni可通过其菱形轮廓 ([39]，也称为Pinnularia criophila）和较低的条纹密度（每10微米有10条）与纳维库拉韦斯特兰迪卡区分开来。基于rbcL基因（Navicula sp. ArM0002 [24]）鉴定出的一个相关菌株被归类为纳维库拉盖利达种（Navicula gelida）。该物种可通过其明显更宽的壳瓣（9–15微米 [30]）以及在光镜下可辨别的细线（每10微米有14条 [41]）与纳维库拉韦斯特兰迪卡区分开来。另一个相关菌株被鉴定为纳维库拉鞭毛种（Navicula flagellifera，菌株TA105），其特征是末端节点向外突出，这一特征在纳维库拉韦斯特兰迪卡中不存在 [42]。

**纳维库亚奥拉夫斯维肯西斯种（Navicchia olafsvikensis）**：
**新种**（Schimani和N.Abarca，图12a-ad；13a-f）：
**正模标本**（编号B 40 0046381a）来自D365_002菌株（正模标本见图12m），保存于柏林植物园和植物博物馆。副模标本为SEM切片，编号B 40 0046381b。分子数据：rbcL基因的登录号为PV983580。

**图12**：该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。**全尺寸图像**

**纳维库亚奥拉夫斯维肯西斯新种**：
a-l：环境样本中的壳瓣光镜图像。
m-v：D365_002菌株的光镜图像，m展示了正模标本。
u：活细胞，每个细胞顶端排列有两个板状质体。
v：细胞形成由三个或更多细胞组成的星形群体。
w-aa：整个壳瓣的外部视图。
ab：带有边缘带的壳瓣内部视图。
ac, ad：整个壳瓣的内部视图。比例尺：a-v为10微米，w-ad为5微米。

**模式产地**：冰岛，韦斯特兰地区，斯奈费尔斯内斯半岛（Sn?fellsnes Peninsula），奥拉夫斯维克（ólafsvík）海岸，由A. Holzinger于2021年8月29日采集，坐标：北纬64°53.631，西经23°42.235。

**词源**：该物种名称来源于样本采集的附近城镇。

**分布**：目前该物种仅在该模式产地发现。

**生态**：这是一种海洋物种，生活在浅海沿岸带的底栖环境中。

**描述**：
**活体材料（图12u, v）**：细胞形成由三个或更多细胞组成的星形群体（图12v）。每个细胞顶端排列有两个板状质体（图12u）。

**光镜图像（图12a-v）**：
壳瓣呈线形-披针形，逐渐变细至尖锐的顶端，长度11.7–25.4微米，宽度3.0–3.5微米。条纹呈点状且平行排列，每10微米有24–25条。裂隙沿壳瓣边缘分布。纤维状结构间距不均匀，仅在某些情况下可见中央结节（图12o），每10微米有12–14条。

**扫描电子显微镜（SEM）外部视图（图12w-aa；13a-c）**：
**图13**：该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。**全尺寸图像**

**纳维库亚奥拉夫斯维肯西斯新种，D365_002菌株**：
a：外部视图，显示末端裂隙呈钩状，边缘带开口在顶端呈交替方向。
b：外部视图，显示末端裂隙向壳瓣边缘延伸，边缘带上有一排孔洞。
c：中央区域的外部视图，显示中央裂隙末端呈滴状。
d：末端裂隙的内部视图，显示螺旋状突起。
e：中央区域的内部视图，显示圆形至椭圆形的孔洞，靠近末端裂隙的位置孔洞较大。
f：孔洞和纤维状结构的内部视图，不同宽度的孔洞。比例尺：a, b为2微米，c-f为1微米。

**裂隙位于壳瓣表面和边缘之间**。外部中央裂隙末端扩展形成滴状结构，并在中央几乎相遇（图13c）。末端裂隙要么连接到壳瓣边缘，要么连接到壳瓣表面（图13a, b）。条纹由椭圆形至圆形的小孔组成，每10微米有24–30条。靠近裂隙的小孔形状更圆，而壳瓣表面的小孔通常横向延伸。随着距离裂隙的增加，条纹上的小孔密度减小（图12w-y）。在裂隙附近的边缘带上观察到两排小孔（图13b），而相反的边缘带较窄且没有小孔（图12y, aa）。

**扫描电子显微镜（SEM）内部视图（图12ab-ad；13d-f）**：
末端裂隙形成小的螺旋状突起（图13d）。中央裂隙被一个小结节中断（图13e）。条纹由圆形至椭圆形的小孔组成，这些小孔被膜封闭。不同宽度的肋条（图13e，f），形成圆形至椭圆形的开口。在某些壳片中，靠近中央缝合线末端的开口会膨胀（图12ac；13e）。带状结构由开口位于顶端的开放带组成，这些带的排列方向是交替的（图12ab；13a）。每个壳片对合部分具有一排孔状结构，而其他对合部分则是光滑的（图12x，ab）。与相似分类群的比较：根据显微镜（LM）特征和轮廓，有几个分类群与Nitzschia olafsvikensis相似。Nitzschia frustulum可以通过更高的条纹密度（10微米内有26.6–30.3条 vs 24–25条）在显微镜下区分开来，并且通过具有更小的孔状结构和直的外中央缝合线末端在扫描电子显微镜（SEM）下区分（[43]）。N. inconspicua可以通过其较小的壳片（长度4.1–15.3微米 vs 11.7–25.4微米，宽度2.3–3.1微米 vs 3.0–3.5微米 [43]）与N. olafsvikensis区分开来。此外，N. olafsvikensis的顶端更加尖锐。Nitzschia bulnheimiana（Rabenh.）Grunow的壳片尺寸更大（长度12–60微米，宽度4–4.7微米），条纹密度较低（10微米内有19–22条 [28]），龙骨处的孔状结构数量翻倍，且中央缝合线是直的 [44]。Nitzschia supralitorea Lange-Bert.的肋条密度更高（10微米内有14–20条 vs 12–14条），孔状结构排列更密集，在显微镜下难以分辨 [28]。Nitzschia costei Tudesque, Rimet & Ector可以通过显微镜下观察到的延长的、贴近基部的壳片末端，在扫描电子显微镜下通过龙骨处条纹数量的翻倍和明确的缝合线龙骨来区分 [45]。Nitzschia liebetruthii Rabenh.在轮廓上与N. olafsvikensis相似，形态测量数据也相当。根据Krammer和Lange-Bertalot [46]的观点，这个分类群的概念需要进一步澄清。未能找到模式标本，只有来自其他地点的壳片被描述。然而，这些标本可以通过其更均匀分布的肋条与N. olafsvikensis区分开来 [28, 46]。Tryblionella ytritungaensis Schimani & N.Abarca，新种（图14a-q；15a-f）：正模标本（此处指定为：永久切片B 40 0046447a，由菌株D363_002制成，正模标本见图14c），柏林植物园和植物博物馆。等模标本：SEM残片存档为B 40 0046447b。图14的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。Tryblionella ytritungaensis新种的a，b为环境样本中的壳片显微镜图像。c-k为菌株D363_002的显微镜图像，c展示了正模标本。j，k为带有两个板状质体的活细胞，这些质体排列在顶端。l-m为整个壳片的外部视图，壳片呈波浪状，波峰位于带有缝合线的半壳片上，宽大的龙骨和增厚的条纹以及乳头状突起。n为整个壳片的内部视图。o为带有带状结构的整个壳片的内部视图。壳片对合部分具有一排间距不规则的圆形孔状结构，边缘部分有锯齿状突起。p，q为带状结构，排列方向交替。外部部分有小疣状突起，而内部部分是光滑的。刻度尺：10微米（a-o），5微米（p，q）。模式产地：冰岛，Sn?fellsnes半岛，Ytri Tunga，由A. Holzinger于2021年8月28日采集，坐标：北纬64°48.167，西经23°04.880。注册网址：http://phycobank.org/105401。词源：种加词指的是采集样本的海滩。分布：该分类群目前仅在该模式产地被发现。生态：这是一种来自浅海海岸带底栖环境的海洋物种。描述：活体材料（图14j，k）：细胞具有两个排列在顶端的板状质体。显微镜图像（图14a-i）：壳片略呈舟形，顶端呈楔形至略微延长，长度22.7–26.9微米，宽度6.5–7.6微米。壳片边缘部分有横向条纹，由宽大的透明龙骨穿过，10微米内有24–25条条纹。肋条明显，10微米内有11–15条。扫描电子显微镜外部视图（图14l-m，p，q；15a-d）：图15的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。Tryblionella ytritungaensis新种的SEM图像，菌株D363_002。a，b为末端缝合线的外部视图，缝合线末端偏向壳片表面或壳片内部。缝合线附近有小孔状结构。c为中央区域的视图，显示中央缝合线末端嵌在一个凹槽中。d为壳片表面的视图，有几排孔状结构和小孔状结构，以及孔状结构的内部视图。e为中央区域的内部视图，中央缝合线末端和两条中间的肋条间距更宽。f为末端缝合线的内部视图，末端具有螺旋状突起。刻度尺：2微米（a，b，d），1微米（c，e，f）。壳片表面在横向方向上呈波浪状，波峰位于带有缝合线的半壳片上（图14l，m）。边缘一侧由强烈的偏心缝合线界定，另一侧由狭窄的边缘脊界定，连接壳片表面和浅层壳片（图14l，m）。中央缝合线末端嵌在一个凹槽中（图15c）。一个末端缝合线偏向壳片表面，另一个偏向壳片内部（图15a，b）。条纹为单列，由圆形孔状结构组成。缝合线附近的壳片表面有更多规则排列的孔状结构（图14l，m；15c）。壳片的另一侧，每条条纹上只有三到四个不规则排列的孔状结构（图14l，m；15a，b）。缝合线附近的壳片表面有密集排列的孔状结构（图14n，15d）。壳片表面有宽大的龙骨和增厚的条纹以及乳头状突起，打断了条纹（图14l，m；15a，b）。小孔状结构排列在缝合线两侧和末端缝合线裂口周围（图15a-d）。扫描电子显微镜内部视图（图14n，o；15d-f）：末端缝合线末端具有螺旋状突起（图15f）。孔状结构呈椭圆形至裂片状。肋条宽度不一，沿缝合线管道不规则分布，中间的两条肋条间距最宽（图14o；15e）。带状结构排列方向交替（图14p，q）。壳片对合部分具有一排间距不规则的圆形孔状结构（图14o-q），某些区域边缘部分有锯齿状突起（图14o）。外部部分有小疣状突起，而内部部分和外部部分的内部表面是光滑的（图14o-p）。与相似分类群的比较：Tryblionella ytritungaensis与Nitzschia ligowskii Witkowski, Lange-Bert., Kociolek & Brzezinska [47]有相似之处。当Nitzschia ligowskii首次被描述时，Witkowski等人[47]根据Krammer和Lange-Bertalot [46]的观点，建议将其归入Nitzschia的Tryblionella组，因为这个属的区分标准尚不清楚。Nitzschia ligowskii被认为是一种世界性分布的物种，尽管Witkowski等人[47]提供的来自英国、法罗群岛、北极、旧金山湾和加拉帕戈斯群岛的显微镜图像在形状和大小上存在差异。比较显微镜图像，T. ytritungaensis的壳片与来自英国（包括模式切片，图26–28，图51–55 [47]）、加拉帕戈斯群岛、法罗群岛和旧金山湾（图29–36 [47]）的N. ligowskii壳片最为相似，也与来自赫歇尔湾（图56–65 [47]）的壳片相似，这些壳片比来自波罗的海西南部和南非圣卢西亚泻湖的壳片更宽且不那么狭窄。在扫描电子显微镜下可以发现T. ytritungaensis和N. ligowskii之间的差异。N. ligowskii的轴向龙骨上的条纹较少。此外，N. ligowskii在缝合线附近的壳片上具有一排相对较大的孔状结构，而T. ytritungaensis在壳片上有多排孔状结构。Tryblionella gaoana Witkowski & C.Lian Li与T. ytritungaensis相似[48]，但壳片较小（长度13–22微米 vs 22.7–26.9微米，宽度4.9–6.5微米 vs 6.5–7.6微米），并且条纹密度更高（10微米内有26–33条 vs 24–25条）。此外，T. gaoana没有明显的边缘脊[48]。讨论：在这项关于冰岛硅藻的研究中，确定了八个单细胞菌株，属于六个分类群。来自扫描电子显微镜观察到的微观形态特征、显微镜下获得的形态测量数据以及选定的分子标记的综合证据支持了五个新物种的描述。其中三个新描述的物种属于Navicula属：Navicula jahniae新种、Navicula vesturlandica新种和Navicula pseudoperminuta新种。特别是后者在显微镜下很难与其他小型海洋Navicula分类群区分开来，这些分类群通常仅在属水平上被识别或被归为Navicula perminuta。形态和分子差异支持将Navicula pseudoperminuta与N. perminuta区分开来。后者的正模标本仅通过显微镜图像记录，需要更详细地研究旧文献中列出的异名分类群的模式标本[26, 27, 29]以确定其正确身份（见[49]）。最近的分类学工作导致了几种来自海洋栖息地的小型Navicula物种的描述，并重新审视了之前与N. perminuta的同义词关系。Kuylenstierna [33]和Busse & Snoeijs [31]质疑了N. diserta和N. hansenii与N. perminuta的同义词关系，他们认为形态差异足以证明这些物种应该被分开，因此得出结论，通过仔细的扫描电子显微镜研究，将在海洋和半咸水中发现更多小型Navicula物种。GenBank上可用的N. perminuta菌株的遗传距离进一步支持了这一物种复合体的存在。Navicula vesturlandica与来自黄海[23]、斯瓦尔巴群岛[24]以及从南极洲[37, 38]和中国分离出的Navicula物种密切相关，这些物种被鉴定为N. criophiliforma。尽管在某些标记上的序列差异很小，但壳片宽度、缝合线结构和顶端孔的数量的持续微观形态差异清楚地将Navicula vesturlandica与这些分类群区分开来。在GenBank中恢复了几个18SV4基因的相同序列，表明这个标记不足以区分密切相关的Navicula物种。总体而言，18SV4区域的可变性较低，不能总是区分物种[50]。然而，在rbcL基因上的遗传距离明显，使得这个标记更适合区分这些密切相关的分类群。一个冰岛菌株在显微镜下与Navicula gregaria无法区分，后者是一种世界性分布的物种，也是欧洲最常见的硅藻之一[27]。它最初由Donkin[51]在英国的海洋地点描述。此后，它已在包括淡水、半咸水和海洋栖息地[25, 27, 30, 38]以及亚南极地区的湿地苔藓[52]中被报道。已经记录了与盐度相关的形态变体（形态型），其中半咸水和海洋形式的壳片具有更多的孔状结构[25, 27]。目前归类为N. gregaria的菌株之间的分子差异表明存在遗传上不同的种群，这表明这个分类群可能代表一个隐秘的物种复合体。Nitzschia Hassall属在分类学上具有挑战性，因为其物种通常很小且结构精细，在显微镜下可见的形态特征很少[53]。通过结合分子和形态特征，可以区分Nitzschia olafsvikensis新种与其他小型披针形Nitzschia分类群。分子分析表明Nitzschia不是单系的，N. olafsvikensis与Mann等人[53]中归入clade 8B的菌株最为相似，但该分类群不包含该属的模式标本。最后描述的新物种是Tryblionella ytritungaensis新种。Round等人[54]在经历了关于这个属的复杂历史后，提议将Nitzschia的Tryblionella组提升为属级别[见[55]。然而，分子系统发育表明Tryblionella物种并不都聚集在一起[53]。Round等人[54]中给出的Tryblionella、Psammodictyon D.G.Mann和严格意义上的Nitzschia之间的形态区别基于壳片、缝合线和肋条结构的组合诊断特征。这种多定义包括四种常见的替代特征组合，还可以添加其他特征[56]。最近，Olszyński等人[55]旨在澄清Tryblionella作为属的诊断标准。根据这些作者的观点，严格意义上的Tryblionella可以通过三个关键特征区分：多孔的壳片横截面；壳片的纵向波浪状结构，波浪的峰值位于壳片的近端；以及具有增厚条纹的轴向龙骨[55]。Tryblionella ytritungaensis新种具备所有支持其归属于该属的特征。关于冰岛海洋硅藻的生物多样性和生物地理学的评论：对冰岛海洋底栖硅藻的了解仍然很少。基于仅八个克隆菌株的研究中观察到的新物种数量之多表明，这些生物仍然存在相当大的未知多样性，对于许多未探索的地区（如冰岛的许多沿海地点）来说，仍需要仔细的分类学工作。在两种新物种Navicula jahniae和Tryblionella ytritungaensis中，尽管进行了彻底的检查，但在环境样本中仅发现了一次它们的存在，这表明这些分类单元较为罕见。之前来自南极洲和加拿大的研究表明，克隆培养可以揭示底栖硅藻中隐藏的多样性。因此，可能是培养条件使得一些过于稀有的分类单元得以生长，从而能够通过直接显微镜观察被发现[38, 57]。冰岛的南部和西部海岸受到较温暖的大西洋水团的影响。本研究中记录的大多数物种在其他地区（例如北大西洋地区）尚未被发现，这可能表明其生物地理分布受到限制。这一观察结果与最近的研究一致，即硅藻的分布比之前认为的更加具有生物地理结构，许多所谓的全球性底栖和浮游分类单元实际上代表了具有明显分子变异和隐秘多样性的物种复合体[11, 58, 59]。同时，许多沿海和大陆架环境中的海洋底栖硅藻仍被采样不足，存在显著的分类学空白，这限制了对生物地理分布的准确推断和特有性的评估。虽然不列颠群岛的海洋底栖硅藻群落是北大西洋地区记录最详细的之一[60]，但在冰岛、格陵兰、法罗群岛和挪威沿海地区的详细分类学研究仍然相对较少。区域性的研究通常在生态系统过程或古环境研究的背景下记录硅藻群落[61,62,63]。最近对其他地区硅藻多样性的调查显示，存在大量以前未记录的物种丰富度，包括一些新的或尚未鉴定的分类单元[64, 65]，这表明全球真正的多样性可能被低估了。此外，当前的宏条形码技术仍受到不完整参考库的限制，这通常使得许多底栖分类单元无法在物种水平上进行鉴定，从而限制了基于分子数据的生物地理模式的解析[66]。因此，迫切需要在多样化的海洋栖息地中扩大采样范围，并加强分类学研究，以得出关于海洋底栖硅藻生物地理分布的结论。

我们对海洋生物多样性的理解还存在另一个缺口，即对过去几个世纪描述的海洋底栖分类单元的修订不够充分。例如，?strup [6] 或 Gregory [67] 中早期描述的许多物种仍然记录不足。这种不足阻碍了分类学验证和比较研究。因此，在解释海洋底栖多样性和生物地理模式时，应明确认识到部分未记录的多样性可能存在于历史材料中，而这些材料缺乏详细的描述和分子数据。对这些历史材料进行有针对性的分类学修订对于缩小知识差距以及更好地理解海洋底栖多样性和生物地理模式至关重要。

除了这里呈现的分类学评估外，正在进行的研究还在考察在冰岛沿海地区常见的温度、光照和盐度压力条件下，十种菌株中的八种的生态生理表现。这类研究具有开创性，因为关于当地底栖硅藻非生物耐受性的全面数据非常缺乏。这些补充性研究重点关注不同物种之间的光合作用效率、热响应和生长刺激方面的差异，旨在更好地理解与其环境适应相关的功能特征。这些研究的结果将在即将发表的论文中呈现（Prelle等人，准备中）。

结论

本研究通过使用光学显微镜、扫描电子显微镜和选定的分子标记对单细胞硅藻菌株进行详细研究，增强了我们对冰岛海洋底栖硅藻生物多样性的理解。综合证据支持了五种新物种的描述：Navicula jahniae sp. nov.、Navicula vesturlandica sp. nov.、Navicula pseudoperminuta sp. nov.、Nitzschia olafsvikensis sp. nov. 和 Tryblionella ytritungaensis sp. nov. 此外，本研究还提供了关于所谓的全球性物种Navicula gregaria Donkin的新见解。大多数在此记录的分类单元在其他地区尚未被发现，这表明其生物地理分布可能受到限制，这与最近的研究结果一致，即硅藻的分布比之前认为的更加复杂。从仅八个克隆菌株中记录到大量新物种的事实表明，海洋底栖硅藻中存在相当程度的未发现多样性，这突显了在冰岛等未充分探索的沿海地区继续进行分类学研究的重要性。