Turloughs（一种间歇性喀斯特湿地）的生态系统服务与水质

《Wetlands》：Ecosystem Services and Water Quality of Turloughs, a Form of Intermittent Karst Wetland

　　摘要
Turloughs是一种临时性的喀斯特湖泊和湿地，主要分布在爱尔兰，其特点是受到地下水与地表水相互作用影响的强烈季节性淹没现象。尽管它们在生态上具有重要意义，并受到欧盟《栖息地指令》的法律保护，但Turloughs所提供的生态系统服务（ESs）尚未得到全面量化。本研究评估并评估了爱尔兰西部七个Turloughs提供的主要生态系统服务，这些Turloughs被选为代表不同水文条件的样本。研究人员监测了不同季节的水和土壤物理化学性质、营养物质以及碳储量，并在湿润和干燥阶段测量了温室气体通量。根据既定的分类框架，识别并量化了生态系统服务，并在适当的情况下以货币形式进行了表达。最重要的服务包括调节服务和文化服务，尤其是防洪、栖息地提供和生态旅游；而供给服务（如水和饲料）虽然总体价值较低，但在局部具有相关性。估计的年生态系统服务价值范围为每公顷每年1,589欧元至45,747欧元，与其他温带湿地的价值大致相当，尽管不同Turloughs之间存在显著差异。温室气体平衡显示了它们在气候调节中的不同作用，有些Turloughs是温室气体的净来源，而另一些则是净汇，这受到水文条件和营养物质状态的强烈影响。总体而言，与十年前的评估相比，所研究Turloughs的生态水文状况相对稳定，但营养物质富集和气候变化带来的新压力对未来生态系统服务的提供构成了风险。研究结果表明，即使在考虑生物多样性和文化遗产价值之前，保护Turloughs在经济上也是合理的。

引言
Turloughs是间歇性的喀斯特湿地，主要分布在爱尔兰，其特征是由于地下水与地表水的相互作用而导致的强烈季节性淹没。它们通常在冬季被淹没，而在夏季部分或完全干涸，形成于喀斯特洼地中的湖泊和泥灰岩沉积物上（Naughton等人，2012年）。类似的系统也存在于欧洲其他地区，例如迪纳里克阿尔卑斯山的poljes，但爱尔兰的Turloughs代表了一种独特且定义明确的湿地类型，具有独特的水文和生态特征。Turloughs被归类为依赖地下水的陆地生态系统（GWDTEs），并根据欧盟《水框架指令》（指令2000/60/EC）受到法律保护。由于其特有的动植物群，它们也被指定为欧盟《栖息地指令》（92/43/EEC）附录I中的优先栖息地类型3180（Gill等人，2013年）。一个广泛使用的定义将Turloughs描述为“每年因地下水而间歇性淹没的喀斯特地形洼地，具有湿地的基质和/或生态群落特征”（Tynan等人，2007年，引自Waldren等人，2015年）。从水文角度来看，Turloughs主要通过充满水的喀斯特通道网络填充水分，且常常通过同一个开口（称为estavelle）进行充水和排水。

水文是决定Turlough生态系统结构和功能的主要因素（Naughton等人，2012年）。淹没模式、水期以及面积扩张和收缩的速度强烈影响植被群落、土壤条件和生物地球化学过程。Williams等人（2011年）使用Ellenberg指数值证明了水文与植被组成之间的密切关系，同时土壤因素也起到了重要作用。因此，Turloughs支持着草地、湿地和水生群落的镶嵌体，这些群落在不同地点和时间上存在显著差异。

Turloughs中的植被组合具有高度多样性和空间异质性。对22个大型Turloughs（面积大于10公顷）的调查识别出28种不同的栖息地类型，从干燥的草地到半陆地植被、芦苇床、沼泽湿地和开放水域（Waldren等人，2015年）。从生态学角度来看，Turloughs充当生态过渡带，代表了陆地和水生生态系统之间的过渡区，这些过渡带会随着水位波动而在空间和时间上发生变化（Kark，2013年）。这种动态性支持了以莎草群落（例如Carex panicea L.；Scheuchzerio-Caricetea fuscae类）或草本-杂草草甸（例如Potentilla anserina Rydb.；Plantaginetea majoris类）为主的独特植物群落（Waldren等人，2015年）。尽管只有两种苔藓植物（Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. 和 Fontinalis antipyretica Hedw.）被正式列为Turloughs的特征物种，但许多其他植物和无脊椎动物种类也受到国家保护关注，并存在于这些系统中（Sheehy Skeffington等人，2006年）。

除了植被外，Turloughs还支持高度独特的宏观无脊椎动物、软体动物、两栖动物和鸟类群落，这得益于大多数地点缺乏鱼类以及栖息地可用性的强烈季节性变化（尽管在梅奥郡和罗斯康芒郡的Turloughs中记录到了两种刺鱼物种，Williams等人，2006年；Porst等人，2012年）。低营养状态和自然水文变化的维持对于维持这种生物多样性至关重要，特别是对于无脊椎动物群落（Porst等人，2012年）。历史上，Turloughs受到排水、筑坝和泥炭开采的影响，而当前的压力包括营养物质富集、放牧方式改变和气候变化（Sheehy Skeffington等人，2006年）。

近年来，生态系统服务（ESs）框架已成为评估湿地和其他生态系统社会重要性的常用方法。生态系统服务通常被定义为生态系统对人类福祉的贡献，包括供给服务、调节服务和文化服务（Daily，1997年；Haines-Young，2023年）。湿地被认为提供了多种有价值的生态系统服务，包括防洪、水质净化、气候调节、栖息地提供和娱乐（de Groot等人，2012年；Brander等人，2013年；Ghermandi等人，2010年）。然而，湿地的生态系统服务评估在规模和方法深度上存在很大差异，其中相当一部分基于文献研究或效益转移而非实地数据（Delle Grazie和Gill，2022年）。尽管对Turloughs进行了广泛的生态和水文研究，但对其生态系统服务的全面量化和评估尚未进行。Turloughs的间歇性和高度动态性给传统的生态系统服务评估方法带来了方法论挑战，特别是对于依赖于水期和空间变异性的调节服务（如气候调节和防洪）。因此，现有的模型和评估工具需要调整以捕捉这些湿地的时间动态特征。

在这项研究中，我们量化并评估了爱尔兰西部七个Turloughs提供的主要生态系统服务，这些Turloughs被选为代表不同水文条件的样本。根据《国际生态系统服务共同分类》（CICES，Haines-Young，2023年）和《环境经济会计系统—生态系统会计》（SEEA-EA，联合国统计委员会，2021年）的原则，我们重点关注供给服务、调节服务和文化服务的年流量，同时认识到支持这些服务的功能（如生物多样性和栖息地质量）是基础，但在此未进行货币化。评估的服务包括水和饲料的提供、水调节和防洪、水质净化、气候调节以及科学和娱乐价值（生态旅游）。这些服务的选择基于相关文献（Delle Grazie和Gill，2022年；Mitsch等人，2015年；Xu等人，2020年；de Groot等人，2018年）。

文化生态系统服务可以定义为“人们通过精神丰富、认知发展、反思、娱乐和审美体验从生态系统中获得的利益”（MEA，2005年；Wood等人，2024年），并在湿地中选择了最突出的服务，这些服务可以根据可用时间和资源进行量化和评估。因此，这里呈现的货币估计应被视为保守的，仅反映了被估值的组成部分。

本文的目标是：（i）首次对一些爱尔兰Turloughs的生态系统服务进行综合量化和评估；（ii）将这些价值置于可比较的湿地生态系统的背景下；（iii）突出在高度动态的喀斯特湿地中评估生态系统服务所面临的方法论挑战和机会。研究结果旨在为环境会计和政策提供信息，而不是将Turlough栖息地商品化，并支持基于证据的的保护和管理决策，例如《水框架指令》（指令2000/60/EC，欧洲议会和理事会，2000年）和《共同农业政策》（欧盟，2021年）等框架。

材料与方法
根据不同的水文条件、水质、土壤质量和生物多样性价值，选择了七个Turloughs作为研究对象。同时考虑了位置和可访问性。这些Turloughs位于爱尔兰西部，分布在克莱尔郡、罗斯康芒郡、戈尔韦郡和梅奥郡（图1）。它们的面积和深度见表1。

图1
该图像的替代文本可能是使用AI生成的。
全尺寸图像：(a) 爱尔兰Turloughs的位置（来自GSI网站）；(b) 本研究中选定的7个Turloughs。ALE：Lough Aleenaun；BLA：Blackrock；CARA：Caranavoodaun；COOL：Coolcam；COY：Lough Coy；GEA：Lough Gealain；SKE：Skealoghan

表1 Turloughs的地理坐标及其具体特征，包括面积、深度和水量（来自Waldren等人，2015年）

这些Turloughs的选择旨在涵盖从“波动较大”的水文条件（以Lough Aleenaun为例，一年内有多次充水和排空事件）到长期稳定的水文条件（Coolcam，表现为一次淹没事件和长时间的淹没）。Blackrock和Lough Coy Turloughs属于Gort-Kinvarra通道网络的一部分，其水色呈深棕色（来源于周围山区的异源泥炭沼泽）。它们还代表了两种不同的水文模型（图2）：Blackrock遵循流量通过模型，而Lough Coy则是超载水箱模型的例子（Gill，2010年）。

图2
该图像的替代文本可能是使用AI生成的。
Turlough水力功能的概念模型：(a) 喀斯特表层扩散流；(b) 河流输入和点排水；(c) 超载水箱（来自Gill等人，2010年）

Lough Gealain被选为接近原始状态的Turlough示例（未受到放牧或其他人为压力的影响）。Caranavooudaun被选为生态水文状况良好且栖息地多样性高的Turlough，但受到一定程度的农业压力。Skealoghan被选为淹没时间中等的Turlough，具有泥炭沉积物和一些有趣的植物（Stellaria palustris Ehrh.）和动物物种（如Alonella excisa Fischer, 1854和Eurycercus glacialis Lilljeborg, 1887以及甲虫Panagaeus crux-major Linnaeus, 1758）（Moran等人，2012年）。选择这七个Turloughs还因为Waldren等人（2015年）已经提供了大量相关信息，并且它们拥有保存最好和最有价值的栖息地。

在存在深通道的Turloughs中，污染物传播速度比浅层系统的Turloughs更快。例如，在Gort低地，通道中的流速测量值在每小时60至1,000米之间（Coxon和Drew，2000年）。因此，这些Turloughs可能受到贡献区（ZOC）内活动的影响，但这些活动距离Turlough本身较远（Waldren等人，2015年）。都柏林三一学院的环境工程团队多年来一直在监测这些池塘的水位和温度（Naughton 2011；Gill等人2013；McCormack等人2015；Morrissey等人2020）。通过将水文图与地形调查数据结合，计算出水量以及碳和营养物质的收支。Lough Aleenaun和Blackrock的日进水量和出水量百分比最高（表2），这表明它们在充满或排空时的速度很快，例如，当池塘迅速充满大量水时可能会导致附近建筑物被淹没。表2显示了这些池塘的水文特征（引自Waldren等人2015年）。植物命名遵循《爱尔兰植物志》（Webb 1983）中的维管植物分类，以及《英国和爱尔兰苔藓植物图谱》（Blockeel等人2014）中的苔藓植物分类。动物命名则参考了《欧洲动物志》（De Jong 2014）和《生命目录》（Bánki等人2025）。所研究的七个池塘的特征见表2。

使用ArcGIS ArcMap 10.1和QGIS地理信息系统（GIS）来绘制这些池塘的不同环境特征。栖息地扩展和土壤类型的形状文件来自爱尔兰环境保护局（EPA）和Waldren等人（2015）的研究。土壤类型、栖息地及相关物种的描述也可以在补充信息（SI；表21和22）中找到。

**水样采集、分析与营养状态**
在2018年12月至2019年11月的水文年度内，每月从选定的7个池塘中采集水样。采集方法是将一个带有重物的5升瓶子从池塘岸边抛入水中（水位较低时使用较小的容器）。水样分析包括测定多种物理化学、化学和生物参数（SI中的表18；Clesceri 1989）。通过0.45微米过滤器使用注射器抽取子样本，并用1 M HNO3酸化后，利用电感耦合等离子体光学发射光谱法（ICP-OES）分析主要和微量元素。对于可溶性活性磷（SRP）样品，还需通过45微米过滤器处理。样品随后在48小时内被送往实验室进行分析。

根据经济合作与发展组织（OECD）的分类标准（OECD 1982；SI中的表19），根据池塘中的总磷（TP）和叶绿素α含量对池塘进行分类。由于样品并非从池塘中心采集，某些叶绿素α的结果可能因水体静止而偏高，因此采用了更为保守的TP分类标准。这些物理化学、化学和生物参数有助于评估水质、营养状态，并与旧数据对比，从而揭示池塘可能面临的压力。

**土壤采样与分析**
还对这7个池塘的土壤进行了采样，以确定其有机碳和养分含量。使用螺旋钻从表层30厘米的土壤中取样（如果是矿物质土壤），或在较浅的情况下取到土壤底部；如果存在泥炭，则使用泥炭取样器取样至1米深度。从1平方米的面积内采集五个样本并混合成复合样本。Waldren等人（2015）研究中的土壤类型信息可在补充信息中的表20中找到。2017年8月至10月共采集了110个样本，2018年6月至7月又采集了78个样本。采样策略是根据土壤类型进行分层随机采样，并考虑了Waldren等人（2015）研究中的数据，因为在没有显著土地利用变化的情况下，土壤特性会在数十年内发生变化。采样时记录了土壤深度；如果未达到下层土壤，则根据Waldren等人（2015）的研究结果估算深度。根据EPA指南（Renou-Wilson等人2022），将研究中报告的泥炭土壤深度大于30厘米的情况视为1米深度。

这些土壤样本及其有机碳浓度值用于估算池塘内的有机碳储量，这是生态系统服务提供的指标，也可用于推断随时间的增减情况。计算每个池塘有机碳储量的方法首先是根据Waldren等人（2015）中的数据，基于每个土壤单元的平均值和标准差（当每个土壤单元有多个样本时），使用燃烧损失法（SI中的表22）和Waldren等人（2015）的数据（如果与本论文的数据没有统计学差异）。当数据组不呈正态分布时，采用Mann-Whitney检验。然后使用这些土壤样本的结果计算每个土壤单元的有机碳平均值。接着使用公式（1）计算有机碳储量：$$SOC_{kgm^{-2}}=d\times\mathrm{BD}\times{SOC}_{\left(\%\right)}\times\left(1-\left(\frac{st}{100}\right)\right)$$ 其中：\({SOC}_{\text{k}\text{g}{m}^{-2}}\) 是有机碳含量（单位：kg m?2），d 是土壤深度（单位：m），\({SOC}_{\left(\%\right)}\) 是土壤有机碳百分比，BD 是容重（单位：kg m?3），\(\st\) 是石块含量（体积百分比）。

采样深度对于矿物质土壤和有机土壤为10至30厘米，而对于泥炭土壤则为1米（见第2.3节）。容重数据取自Waldren等人（2015）。这些容重值乘以有机碳百分比，并使用0.47的转换因子转换为有机碳含量。通常假设有机物含有平均58%的有机碳（即Van Bemmelen因子1.724；对于非有机层：SOC = SOM/1.724，Heaton等人2016）。对于有机层，转换因子范围为1.9至2.5（Nelson和Sommers 1982）。对于泥炭，使用0.5的碳比例（Yu 2012）。石块含量按每个样本中大于2毫米的石块重量计算（体积百分比）。

**温室气体排放**
使用封闭室方法测量二氧化碳（CO?）、甲烷（CH?）和一氧化二氮（N?O）的温室气体（GHG）通量，遵循已建立的湿地协议（Hall等人2014；Swenson等人2019）。2018年7月至2020年9月期间，在每个池塘定期进行测量，每个地点安装了四个固定式传感器。传感器的位置代表了池塘系统的典型栖息地类型和水文表面状态，包括干燥的陆地草地、季节性饱和的土壤以及淹没阶段的开阔水面。在淹没期间还部署了浮动式传感器以量化开阔水面的气体交换。二氧化碳通量通过连接到便携式红外气体分析仪（EGM-4，PP Systems）的透明容器进行测量。甲烷和一氧化二氮通量则通过带有内部风扇的不透明容器测量，以确保空气混合。气体样本在封闭容器后定期通过隔膜收集到20毫升玻璃瓶中，并使用电子捕获检测器（ECD）进行气相色谱分析。在淹没期间还部署了浮动式传感器以捕捉开阔水面的排放。

瞬时二氧化碳通量是根据封闭容器时间（≤120秒）内顶空气体浓度的变化率计算得出的，应用理想气体定律和对时间的线性回归（Badiou等人2011）。由于部署时间较短，采用线性回归方法，并在所有地点一致应用（Kandel等人2016）。使用便携式红外气体分析仪（EGM-4，PP Systems）每5秒记录一次二氧化碳浓度和空气温度。通量计算公式为：$$F=\frac{P\times V\times s}{A\times R\times T}$$ 其中：F 是二氧化碳通量（单位：μmol m?2 s?1），P 是容器内的压力（单位：Pa），V 是容器体积（单位：m3），S 是二氧化碳随时间增加的斜率（单位：μmol mol?1 s?1），A 是容器表面积（单位：m2），R 是通用气体常数（8.314 Pa m3 K?1 mol?1），T 是测量开始时的绝对温度（单位：K）。由于封闭时间较短（≤120秒），选择线性回归方法（Kandel等人2016）。

这些通量代表了总初级生产（GPP）和生态系统呼吸（ER）的代数和。在现场测量的三种条件是：全光照（透明容器处于全光照下）、部分遮阴（用尼龙布遮盖部分容器）和完全遮阴（用部分遮阴布加上黑色不透明布遮盖容器）。全光照条件代表测量时的实际光照情况（由于透明有机玻璃仍有一些遮光）。部分遮阴条件代表黎明到黄昏之间的情况，排除了白天的高光照时段。完全遮阴条件代表夜间情况，此时几乎只有生态系统呼吸作用（ER）。通过这三个条件建立回归曲线，将光照水平与通量联系起来。然后使用来自Clara Bog气象站（由都柏林三一学院植物学小组运营）的半小时光合有效辐射（PAR）值插值，得到白天的通量。这些季节性通量值代表其采集季节的特点，因此将回归方程应用于Clara Bog测量的PAR值，得到整个季节的通量值。

在干燥地形和湿润表面（湿润土壤和水面）上都使用浮动式传感器方法计算通量。每个池塘四个传感器测得的通量平均值被合并为一个季节平均值（区分湿润和干燥测量结果）。向大气中的排放量以正通量表示，而净吸收（固碳）以负通量表示。

**季节性和年度温室气体通量**
使用时间显式、面积加权的方法将季节性和年度温室气体通量放大到整个池塘的总量，该方法考虑了表面淹没的季节性变化，具体细节见“调节服务”部分。

**栖息地质量描述**
在CICES v5.2框架内，栖息地质量、生物多样性和营养状态是生态系统服务提供的基础，涵盖了供给、调节和文化三个类别。因此评估栖息地质量是为了将生态系统服务的提供置于具体背景下，而不是单独进行货币评估。本研究中的所有池塘都被指定为特殊保护区（SACs），并在欧盟栖息地指令的附件I中列为优先栖息地“3180 Turloughs”。研究地点还存在的其他附件I栖息地包括硬水湖泊栖息地、碱性沼泽、藜科植被和石灰岩铺装（NPWS 2019）。有关保护和相关物种的栖息地描述见SI（表21）。栖息地质量基于现有的国家评估和现场观察，使用定性指标进行总结。为每个池塘分配了一个定性指数，描述其结构和功能、保护状况及未来前景，遵循NPWS保护状态报告中的评估框架（Waldren等人2015）。如果存在特征性指示物种和栖息地特征，则给予正分；如果观察到表明生态干扰的物种（如Rumex spp.）或水质较差的情况，则给予负分。评估中使用的指示物种遵循Waldren等人（2015）的方法，包括Potentilla fruticosa、Viola persicifolia、Teucrium scordium L.、Limosella aquatica L.、Plantago maritima、Rorippa islandica和Frangula alnus。这些物种的存在表明了有利的水文条件和低营养状态。

根据基质类型、植被组合和营养特征，根据Waldren等人（2015）的方法，将池塘分为三类生态类型：（i）矿物质池塘，缺乏Potentilla fruticosa、Frangula alnus和Schoenus nigricans（Blackrock、Coolcam和L. Coy）；（ii）潜在寡营养池塘，特征是有机土壤、特化的水生植被和上述指示物种的存在；（iii）富营养池塘，特征是富含有机质、专门的水生植被和上述指示物种的存在。盖兰（Gealain）、卡拉纳沃达恩（Caranavoodaun）和斯凯洛甘（Skealoghan）；（iii）潜在的中营养型池塘（turloughs），这些池塘具有非矿物质土壤，且缺乏石灰岩底层和关键的贫营养指标（L. Aleenaun）。水体的营养状态通过测量总磷（TP）浓度来独立验证（第2.3节）。随后将栖息地指标和营养分类与当前监测活动的结果进行比较，以确定相对于之前的评估生态状况的潜在变化。表5提供了每个池塘的栖息地特征、营养状态和显著物种的摘要，详细的栖息地地图和支持数据可在补充信息（SI）中找到。

生态系统服务及其评估
所选择的生态系统服务（ESs）评估是基于对湿地生态系统服务相关文献的回顾（Delle Grazie和Gill 2022；Ghermandi等人2010；Costanza等人2014），以及小型湿地（Blackwell和Pilgrim 2011）和喀斯特地区短暂性湿地（Brander等人2013）提供的生态系统服务。这些研究表明，水流调节、水质净化和栖息地保护是这类湿地最宝贵的服务。根据CICES分类，仅使用最终实际提供的服务（ES flows）进行评估。潜在的、中间层次的服务（MEA 2005分类中的支持服务）或假设的服务在讨论中被考虑，但与最终的服务流分开。由于通常适用于更大规模的工具不适用，因此使用了专门为池塘生态系统服务量化的模型。在评估生态系统服务时，水的提供和饲料供应以及气候调节使用了市场价格；洪水风险和水质净化采用了替代成本法；而生态旅游的评估则使用了旅行成本法。

不同生态系统服务的经济价值使用爱尔兰中央统计局的消费者价格指数计算器（Central Statistics Office 2026）进行了2025年12月价格的标准化。

**提供服务（Provisioning Services）**
- **水资源供应（Water Provision）**：池塘中草地上放牧的牛群所使用的水资源实现了这一服务的价值。通过考虑使用水的动物数量、它们的日用水量（Parker和Brown 2003）以及它们使用资源的天数（表7）来计算这一服务的价值。Waldren等人（2015）提供的关于各站点牲畜数量的数据通过与池塘附近的当地农民和国家公园及野生动物服务局（NPWS）人员的咨询得到了验证，他们表示这些年来动物数量没有显著变化，可能是因为这些池塘被纳入了特别保护区（SACs）（这限制了允许的动物数量）。实现的水资源供应价值是通过替代成本法估算的，具体来说是农民为非家庭用途每立方米水支付的费用。由于每个池塘的年消耗量少于1,000立方米，因此适用2025/2026年的最低收费标准2.40欧元/立方米（Irish Water 2026）。对于计量制的非家庭用水供应，还有91.16欧元的固定费用，即使使用池塘水也会支付这笔费用，因为实际上农民通常在该地点已经连接了自来水。此外，这种替代仅严格适用于牛群能够到达池塘的放牧日，因为将水从池塘运送到畜舍通常是不切实际的。因此，计算公式可以表示为：ES（年价值）= 牛群每日用水量（升/头/天）× 放牧天数。计算结果见表7。

- **饲料供应（Fodder Provision）**：在生态系统服务评估中，假设牛群每天从牧场平均摄入15公斤干物质（DM）的草。这个数量乘以放牧天数（表7）。对于马匹，考虑到一匹500公斤重的成年马每天消耗2-3%的干物质饲料（Freeman 2007），因此使用了11公斤/天的消耗量。然后通过考虑用干草替代牧场草料的成本来评估每个池塘中的饲料价值。根据干草包的价格（对农民来说最经济且最受欢迎），这相当于每包30-35欧元（donedeal.ie 2026, farmersmarket.ie 2026），而用于马匹的小型方形干草包价格在4-6欧元/包（典型重量15-25公斤，Robinson Farms 2026），因此这里使用了每公斤0.20-0.30欧元的价格。计算结果见表8。

**调节服务（Regulating Services）**
- **水资源调节（Water Regulation）**：洪水风险预防的评估采用了替代成本法，即替代池塘中储存的水量，并为等效的人工储水盆地定价（参见Meng和Dong 2019）。英国环境署提出了方程3来估算防洪工程的成本（Keating等人2015）：
$$
(3) \quad \text{防洪工程的成本} = \text{建造具有给定储水量的盆地的资本成本} (\text{资本支出} \text{CAPEX})
$$
为了将其表示为生态系统服务流，必须使用折现率（r）将此成本按假设的资产寿命年化，并包括运营和维护成本。方程中的数值以原始环境署研究的价格年份（2010年价格指数）的英镑表示。然后使用2014年的欧洲中央银行年平均汇率（1英镑=1.24欧元）转换为欧元，并根据通货膨胀调整至2026年的价格。
$$\text{年化资本支出} = \text{资本支出} \times \text{资本回收因子} (\text{CRF}) = \frac{{r(1+r)}^{n}}{{(1+r)}^{n}-1} \quad (4)$$
其中：r = 折现率；n = 资产寿命（以年计，HM Treasury, 2024）。
$$\text{年化资本支出} = \text{资本支出} \times \text{CRF}(r,n) \quad (5)$$
运营和维护（O&M）是每年资本支出的固定比例（2%），可以加到基础设施成本中。这里使用了2%的比率，这与洪水风险管理评估中的标准假设一致（Defra和Environment Agency 2013）。根据英国财政部绿色手册（HM Treasury 2024）的选择，采用了3.5%的折现率。尽管绿色手册建议对于非常长的评估期限使用递减的折现率，但这里使用了恒定的折现率，以符合标准的基础设施评估实践。英国的防洪工程通常设计寿命为50-100年，但经济寿命的标准为50年（Defra和Environment Agency 2013），因此这里使用了50年的寿命。因此，包括2%的O&M成本在内的洪水风险减缓的年化价值是使用方程3、4和5计算得出的，结果见表10。Blackrock和Lough Coy也会造成洪水风险，因为其淹没区域内有房产和重要基础设施（M8高速公路）。因此，已经建立了防洪设施来减少这种风险。年化价值（使用方程3、4和5计算）从水资源调节服务的价值中扣除（表9、10和16）。

- **气候调节（Climate Regulation）**：年度温室气体（GHG）预算是通过将季节性基于封闭室的方法测量的通量与时间明确的水文表面动态和气象强迫相结合得出的。通量和水文动态分析了2019年3月1日至2020年2月28日的水文年度，所有研究站点都有连续的水位数据。结果以每个池塘的面积-时间等效年通量形式呈现。干地和淹没表面组分的通量分别建模，然后汇总得出站点级别的年预算。通量计算的详细信息、回归程序和支持数据集在补充信息中提供。二氧化碳（CO?）、甲烷（CH?）和氧化亚氮（N?O）的温室气体通量是使用封闭室方法测量的，遵循已建立的湿地协议（Hall等人2014；Swenson等人2019）。测量在2018年7月至2020年9月期间进行，每个池塘使用了四个固定的 collar，以代表主要的栖息地类型和水文表面状态。在干燥陆地表面、饱和土壤和淹没阶段的开放水域上分别测量通量，后者使用浮动室。季节性平均通量通过面积-时间等效方法放大到年预算。干地和湿润表面的通量分别建模并基于各自的面积范围和持续时间进行汇总。对于二氧化碳，光合作用和呼吸作用的日变化使用光响应模型表示，通量-PAR关系是根据现场测量数据得出的，并应用于最近长期监测站点的半小时气象数据。这种方法允许在测量活动之间进行插值，同时保留观察到的季节性差异。年度CH?和N?O排放量是根据干地和湿润表面状态的持续时间和面积进行计算的。CO?的全球变暖潜能值（GWP???）为27，N?O为273，用于推导CO?e排放量（IPCC AR6；Kikstra等人2022）。碳平衡的其他组成部分，包括与水文交换相关的溶解无机碳和有机碳通量以及与放牧牲畜相关的估计排放量，分别计算并在年度尺度上整合（补充信息S.1）。根据SEEA-EA框架的核算方法（联合国统计委员会2021），只有实际发生在池塘生态系统内的排放被归因于生态系统。通过放牧生物量和动物呼吸产生的生物源CO?的碳去除被排除在外，符合SEEA-EA标准（Edens等人2022），这些标准将气候调节账户限制在非CO?温室气体的净大气交换和生态系统介导的CO?通量上。所有温室气体预算的计算都使用了时间明确的、基于面积的通量积分，确保报告的年度总量反映了研究年份内的实际水文条件，而不是假设的平均状态。根据SEEA-EA实验生态系统会计实践（Edens等人2022），采用了全球社会成本来评估气候调节生态系统服务。社会成本代表额外排放一吨CO?e造成的全球损害的现值（Nordhaus 2017），其中心估计值为31美元（2026年价格为34.65欧元）。更最近的综合研究采用了更新的损害函数、更低的折现率和更广泛的影响范围，表明每吨CO?e的估计值在80至308美元之间。因此，本研究采用了每吨CO?e 185美元的优选平均估计值（Howard和Sterner 2025；Rennert等人2022）。预算各组成部分的计算以及更多方法信息可以在补充信息S.1中找到。

**养分保留（Nutrient Retention）**：养分保留服务是通过计算水文年度内的养分平衡来估算的，方法是使用调查得到的水中养分浓度，并通过Naughton（2011）开发的回归曲线估算每个水文阶段的水量。进行了SRP、TP、TON、TN和TOC的养分平衡。Turlough阶段（m. AOD）与水量通过Naughton等人（2011）建立的关系联系起来。基于这些关系，使用二次函数和线性函数在阶段之间插值，以获得池塘水文图中的每个阶段的体积。然后，通过将现场调查得到的养分浓度乘以水量来获得养分质量（千克）。对于没有直接采样年份，使用了Waldren等人（2015）提供的养分浓度。否则，养分浓度乘以采样时的确切时间和日期的水量。对于这项服务的货币评估，采用了基于成本的方法（更准确地说，是一种影子项目方法）。作为替代方案的代理湿地是根据La Notte等人（2017年）的方法建造的。这些人工湿地提供了与自然湿地相似的生态系统服务，尤其是在水质净化方面。替代成本法特别适用，因为它涉及到生态系统工程的成本。人工湿地能够去除低浓度的氮。La Notte等人（2012b年）提出，每吨被人工湿地去除的氮的价值为2,463欧元（2026年为3,092欧元）。这个数值被用来估算水质改善的生态系统服务（ES）。

**文化生态系统服务（CESs）**
湿地的文化生态系统服务可以定义为人们从湿地生态系统中获得的非物质利益，包括精神丰富、认知发展、休闲活动或审美体验（《千年生态系统评估》2005年）。由于其特殊性，这些服务是通过间接方法来评估的，这些方法试图揭示公众对这些生态系统的价值（Delle Grazie和Gill 2022年）。一种常用的方法是条件价值评估（contingent valuation）。由于条件价值评估超出了本研究的范围，因此只有科学价值和生态旅游价值是通过公共资金（科学价值）以及旅行成本法（生态旅游）来评估的。

**科学价值**
科学价值是通过考虑分配给这些池塘研究的公共资金来估算的，包括相关的博士项目（Delle Grazie 2023年）以及之前的研究。

**生态旅游（休闲活动）**
生态旅游价值是使用旅行成本法来估算的，以Lough Gealain为例，由于那里安装了传感器，可以记录游客数量；这些数据来自Burren国家公园。随后，这些数量乘以每个游客访问该公园的平均成本。分析程序的详细描述、中间计算结果和支持数据集见补充信息（SI）。这包括水质参数的完整列表和营养分类标准（表18和19），以及用于估算碳储量的土壤单元描述和土壤有机质数据（表20和22）。

**结果**
**营养状态**
通过将每月水质调查中的总磷和叶绿素α值（表3）与经合组织（OECD）的分类标准进行比较，可以确定在研究期间只有Lough Gealain是寡营养型的，而Lough Aleenaun、Blackrock和Coolcam是中营养型的，Caranavoodaun和Lough Coy是富营养型的。

**土壤有机碳储量**
土壤有机碳的储量见表4。Lough Gealain的储量最高，其次是Skealoghan和Caranavoodaun，这些地方的土壤都含有丰富的有机质。含有最多有机质的土壤类型是沼泽泥炭（FenPt）。以每公顷吨数表示，Lough Coy的储量最低（39.2吨/公顷），而Skealoghan的最高（363.3吨/公顷）。

**栖息地质量/生物多样性保护**
通过基于水文功能、水质和生物响应评估的生物响应指数（Waldren等人2015年）来估算栖息地提供和生物多样性保护的相对价值。生物响应指数的数值分为四个类别：不足、较差、中等和非常好。这些数值是根据Waldren等人（2015年）的方法修改的，范围从1到11，以考虑到即使条件较差的地点也能提供生态系统服务，并且具有良好的水文功能，能够容纳重要的植物和动物群落。表6列出了这项评估的数据来源。在7个池塘中，只有Lough Gealain和Caranavoodaun在水质、水文和生物多样性方面表现出良好的结构和功能。

**爱尔兰2018年保护区的国家支出**
爱尔兰2018年用于保护区的支出为1.84亿欧元（2022年为2.18亿欧元）（Morrison和Bullock 2018年）。由于爱尔兰共有1,603个保护区（SPA、SAC和NHA），因此平均每个保护区的支出约为135,995欧元（尽管实际分配给每个保护区的资金可能有所不同）。这只是保护机构对这些地点所赋予价值的指示，并未计入年度生态系统服务流量中。

**供给服务**
放牧动物消耗的水量及其相对货币价值见表7。表7列出了每个池塘中的动物数量（来自Waldren等人2015年数据）、放牧期间的总水量以及货币价值。括号中的数字代表放牧天数。

**饲料供给**
池塘中产生的饲料量及其被动物消耗的价值是通过考虑用干草替代牧草所需的成本来估算的（见供给服务部分，表8）。

**水调节服务**
应用方程式3、4和5，可以计算出池塘能够容纳的最大洪水体积，从而得到表9中的数值。

**气候调节**
通过整合季节性测量数据、时间明确的水文表面动态和气象强迫，得出了每个池塘的年化温室气体（GHG）预算。表11显示了不同池塘的年化温室气体排放量。Skealoghan是唯一一个实现碳封存的池塘，每年封存438吨二氧化碳。通过将碳的社会成本应用于计算出的二氧化碳吨数，得出了表11中的数值。

**养分保留**
表12显示了在一个水文年内从池塘中输出的养分（负值）或系统中积累的养分（正值）的数量。表12中的数值是根据第2.6.1节描述的成本方法计算的。

**文化生态系统服务（科学价值）**
科学价值被认为是一个相关的CES，但没有包括在年度生态系统服务流量中，因为这些科学研究的支出代表的是机构和研究需求，而不是年度生物物理服务流量。然而，这些支出反映了池塘在爱尔兰研究和机构中的重要性。本文所基于的博士研究（Delle Grazie 2023年，2016年为125,000欧元，2026年为157,307欧元）的资助金额可以视为池塘科学价值的体现，从而也反映了池塘生态系统服务的价值。此外，Waldren等人（2015年）关于池塘水文和生态学的研究预算约为800,000欧元（2026年为1,006,763欧元）。本文还提到了多年来针对这7个池塘进行的几项其他研究，但这些研究的具体资助金额不详。

**生态旅游（休闲价值）**
Lough Gealain位于Burren国家公园（Burren和Cliffs of Moher联合国教科文组织全球地质公园2026年）。这里是爱尔兰最受欢迎的旅游目的地之一，在国际上享有盛誉。游客来这里进行生态旅游、地质旅游和洞穴探险。该地区有多条旅游路线，每年吸引成千上万的游客（表14）。2018年这些路线的总访问量为32,200人次。需要注意的是，这些数字是每个游客经过每个路线的两次行程，因此实际人数减半。这与Burren地质公园报告的数据一致，该公园称旺季（6月和7月）平均有3,000至4,000名游客，而10月中旬至3月有200至1,000名游客。假设高峰月和冬季月之间的游客数量呈线性增减，可以估算出当年的平均游客数量为17,200人。因此，每年平均游客数量为16,650人。

**总货币价值**
将前面各节计算出的生态系统服务（ES）的货币价值相加，得到了每个池塘的总货币价值。如前所述，这些数值仅代表估算值，并未包括所有价值（尤其是非使用价值）。此外，它们也不代表生态系统提供服务的潜力，而只是实际提供的价值。总货币价值见表16，范围从Lough Coy的每年?57公斤氮（对地下水的损失）到Skealoghan的每年0.1公斤氮（养分保留在池塘栖息地中）。负值代表负面服务。n.a.：不可用

**全尺寸表格**

**讨论**

**最有价值的生态系统服务（ES）及与类似栖息地的ES价值比较**

对于所有池塘而言，调节水流是最有价值的生态系统服务（ES），其次是提供饲料和生态旅游（以L. Gealain为例）。计算出的ES价值与一些关于类似栖息地（内陆湿地和草地）的文献结果一致，但某些池塘的值显著较低或较高。例如，TEEB研究（Russi等人，2013年）将内陆湿地的ES价值定为平均每年每公顷44,000美元（只有L. Gealain符合这一数值），而Costanza等人（2014年）使用de Groot等人的数据，得出的内陆湿地ES价值范围为每年每公顷3,018至104,924美元，平均值为25,682美元，中位数为16,534美元。目前的评估值（范围为每年每公顷1,589至45,747欧元，平均值为9,146欧元，中位数为3,243欧元）总体上低于文献中的内陆湿地价值，L. Gealain除外。对于大多数池塘而言，这些数值与Liu等人（2022年）对温带草地的评估值（每年每公顷4,255美元）一致，L. Gealain除外（其数值约为前者的10倍）。需要注意的是，这里计算出的数值本质上是保守的，因为池塘的实际总价值无法完全反映，而且文化生态系统服务仅部分估计。

**水质与水资源供应**

**水质模式与驱动因素**

水质是池塘中生态系统服务提供的关键调节因素，影响栖息地状况、温室气体动态和水资源供应。

本研究与Waldren等人（2015年）的研究结果进行了多项化学参数的比较，以确定可能的水质变化。Blackrock、Lough Gealain和Lough Coy的硫酸盐浓度显著高于Waldren等人的报告值。硫酸盐的主要来源包括大气沉降、海洋蒸发物和污水排放（Torres-Martínez等人，2020年）。因此，某些地点的硫酸盐浓度升高可能反映了污水处理系统的压力，尤其是小型处理系统；然而，需要通过针对性的微生物调查来确认这一解释。硝酸盐浓度在两项研究之间没有显著差异。

正如Waldren等人（2015年）所报告的，Blackrock在水化学方面始终显得突出。该池塘的特点是颜色深且叶绿素α浓度低，而Lough Coy的硫酸盐浓度较高，Caranavoodaun的总氮（TN）含量较高。排水期间颜色加深，可能是由于泥炭土壤中的胶体有机颗粒被 mobilized。Blackrock和Lough Coy在降雨后的颜色峰值进一步表明它们与以泥炭为主的高地流域存在强烈的水文联系。

尽管颜色水平相似，Blackrock和Lough Coy在藻类生物量方面存在显著差异。Blackrock的叶绿素α浓度保持较低，而Lough Coy的平均值大约高一个数量级。这与Waldren等人（2015年）的研究结果相反，后者认为两个地点的叶绿素α浓度都较低，这可能反映了Lough Coy的营养物质更丰富，因为其总磷（TP）浓度明显更高。Lough Coy子流域在退水期的水化学空间异质性进一步支持了流域尺度过程的重要作用。叶绿素α是水质的关键指标，尤其是与营养物质浓度结合使用时，因为它可以提前预警可能影响池塘植物和无脊椎动物群落的富集现象。补给期似乎特别敏感，因为此时来自流域的营养物质 mobilization 增强。先前的研究还将叶绿素α浓度与温室气体排放（特别是甲烷）联系起来（Bastviken等人，2004年），这一关系在本次研究中也在Lough Coy得到验证。

溶解氧（DO）浓度通常高于与缺氧压力相关的阈值（>6.5–8 mg l?1；Horne和Goldman 1994年），某些地点接近饱和。然而，DO仅测量了一次，限制了这些数值的代表性。因此，在得出可靠结论之前需要重复进行季节性测量。pH值在多个地点显著低于Waldren等人（2015年）的报告值，尽管碱度没有显著差异，这使得难以推断缓冲能力的变化。洪水期间pH值升高，这与先前的研究结果一致，可能反映了钙质沉积物的溶解。

Caranavoodaun、Blackrock和Skealoghan的高浊度值得进一步研究，因为这可能表明藻类生长、悬浮沉积物输入或来自污水排放的有机物。高浊度还会降低美学价值，对文化生态系统服务产生负面影响。低氧化还原电位（ORP）值也可能表明污染压力，尽管解释需要额外的证据支持（Ra?ys等人，2010年）。

冬季总氮（TN）和总氧化氮（TON）的季节性峰值与生长季节结束后的流域损失一致，这已在爱尔兰喀斯特系统中得到报道（Waldren等人，2015年）。这种模式在快速排水的池塘（如Lough Aleenaun和Blackrock）中尤为明显，似乎是由流域内的营养物质动态驱动的。磷的动态进一步支持了流域控制的作用，因为土壤和水中TP之间的弱相关性表明外部来源占主导。因此，营养管理措施应主要在流域尺度上实施。

磷的行为反映了其相对于硝酸盐和硫酸盐较低的移动性，这是由于吸附和沉淀反应，高流量事件期间的颗粒传输起着关键作用（Wild 1988年；Lehmann和Schroth 2003年）。在Lough Coy，可溶性活性磷（SRP）和TP的短暂但明显的峰值可能反映了通过以导管为主的喀斯特系统的快速排水。尽管存在水文连通性，Blackrock没有出现相应的峰值，这突显了需要进一步研究的特定地点控制因素。总体而言，所研究池塘中的叶绿素α和营养物质浓度处于爱尔兰和国际湖泊报告的范围内（Cunha Pereira等人，2011年）。TP和叶绿素α之间的关系表明，在大多数系统中磷限制了藻类生物量，这与早期研究结果一致。然而，某些地点的叶绿素α浓度显著高于Waldren等人（2015年）的报告值，这可能反映了采样位置、季节覆盖范围或近期营养物质负荷变化的差异。单次采样与每月测量之间的统计比较表明，至少需要季节性采样才能捕捉池塘系统的代表性水化学特征。

从营养角度来看，贫营养池塘具有最高的栖息地价值，但也最容易受到营养物质富集的影响。例如，Lough Gealain的TP浓度相对于早期研究有所增加，这可能威胁其生态完整性。相比之下，更富营养的池塘（如Skealoghan和Caranavoodaun）通过减少营养物质可能有更大的改善空间。为了使富营养池塘达到有利的生态状态，TP浓度需要降低到大约20μg l?1以下（NPWS 2019年），这一目标在多个地点尚未实现。

溶解有机碳（DOC）浓度遵循预期的季节性模式，在夏末和初秋较高，在以泥炭为主的流域中浓度更高。预计更温暖和湿润的条件可能会进一步增加DOC的输出，可能增强CO?饱和度和排放（Rosén 2005年）。DOC动态与氮和磷的循环密切相关，因为在泥炭地系统中磷往往是限制因素（Keller等人，2006年；Hill等人，2014年）。高藻类生物量也可能促进反硝化作用和相关的N?O排放，加强了水质与温室气体动态之间的联系。

这些营养物质、有机物、氧气条件和藻类生物量的模式表明，池塘中的水质动态不仅反映了流域压力和水文控制，还直接影响了相关生态系统服务的规模、可靠性和脆弱性，包括水资源供应。

**水资源供应**

在讨论水资源供应时，区分潜在的ES流量和实际实现的ES流量是有用的。目前，池塘水不用于人类饮用，尽管经过适当处理后可以作为应急水源。因此，池塘的水资源供应被视为潜在的ES，但没有包含在最终的货币评估中。目前的直接用途仅限于牲畜饮水。

尽管如此，池塘的水量可以作为潜在水资源供应的指标。池塘的水量全年变化很大，有些系统完全干涸，而有些系统则能长时间保持水分。水文响应迅速的系统（如Lough Aleenaun和Blackrock）表现出更大的时间变异性，而其他系统（如Coolcam）则提供更稳定的储水能力（见表1）。

任何未来的取水计划都需要仔细评估生态水文影响，特别是考虑到池塘栖息地的生态敏感性。此外，在估算经济价值时还需要扣除处理成本。虽然Brander等人（2013年）报告了湿地水资源供应的相对较高价值，但目前池塘的实际价值非常低，估计为每公顷0至25欧元用于牲畜饮用。这种用途在过去似乎更为普遍（Moran等人，2008年）。因此，池塘水用于人类饮用和牲畜饲养具有巨大潜力。后者还通过牲畜的可持续放牧对栖息地质量产生积极影响。

**饲料供应**

在池塘上放牧的动物数量可以作为牛饲料供应的指标。根据O’Brien等人（2018年）的研究，同一时期奶牛的平均年饲料摄入量（以新鲜物质为基础）在22.7吨到24.8吨之间，以干物质（DM）为基础则在4.8吨到5.0吨之间（约15公斤/天）。饲料，特别是牧草，是爱尔兰奶牛饮食的最大组成部分，通常占新鲜物质饮食的96%和干物质摄入量的82%（AHDB 2026年）。在奶牛的饲料饮食中，放牧的牧草是主要成分，平均每年为奶牛新鲜物质饮食贡献了74%到77%。青贮草是年度饮食中的第二大新鲜成分（18%到19.2%），其次是浓缩饲料（3.8%到5.2%）（O’Brien等人，2018年）。

从3月到10月，放牧的牧草是主要的饲料来源，通常占夏季饮食的95%到97%。因此，爱尔兰奶牛场非常依赖饲料，尤其是牧草，无论是以干物质还是实际喂养量来计算（O’Brien等人，2018年）。

随着放牧压力的增加，饲料供应与其他ES（如水质净化和土壤侵蚀及栖息地供应）之间存在权衡。这里考虑了动物实际消耗的饲料量，基于动物的平均日消耗量。如果池塘中的草地未经改良（即不允许使用化学肥料或粪肥），其提供饲料的能力比改良过的草地要低得多。

另一个依赖池塘生物量的活动是在池塘周围采摘浆果和蘑菇（这也是一种CES），这在Lough Aleenaun的道路旁的树篱中观察到，其他池塘也可能存在这种情况。然而，这一方面难以量化和评估，但对于从事这项活动的采集者来说仍然很重要，因为他们也能从中获得锻炼和乐趣。

**土壤有机碳储量**

土壤有机碳（SOC）组分及其储量的地图可用于模拟SOC动态，并预测土地利用变化、管理和气候变化对SOC储量的影响。目前研究与Waldren等人（2015年）的研究仅在Coolcam的AlluvMin（矿物冲积物，详见补充信息中的表20）和Caranavoodaun的FenPt（沼泽泥炭）的土壤类型上发现了显著差异，这可能是由于采样策略的不同。总体而言，碳储量被认为是相对稳定的（碳储存功能），因此有利于池塘栖息地的保护。所研究池塘土壤中的碳储量范围为每公顷39至363吨，这些数值与Hendriks等人（2020年）对湿地的研究结果一致。三个地点（Caranavoodaun、Lough Gealain和Skealoghan）属于碳储量的最高类别（T5），与盐沼一起（Hendriks等人，2020年）。尽管土壤碳储存不属于生态系统服务（根据CICES第5.2版定义），但仍可以对其碳储量进行估算，并赋予其经济价值（无论是市场价格还是社会成本）。

**调节服务**
关于这些池塘的调节服务的首次估算可以参考Brander等人（2013年）关于农业景观中湿地的研究，以及de Groot等人（2012年）的研究。de Groot等人（2012年）发现内陆湿地的价值为每公顷每年17,364美元（2026年为19,384欧元）。Brander等人（2013年）对欧洲湿地的研究显示，平均每公顷每年价值为15,339美元（2026年为16,777欧元），中位数为3,706美元（2026年为4,053欧元）。这些池塘每年提供的调节服务价值从33,214欧元（Lough Coy）到172,751欧元（Skealoghan）不等（表16），平均值为107,262欧元，中位数为125,903欧元。这些调节服务价值占池塘总生态系统服务价值的8%（Lough Gealain）到99%（Coolcam和Skealoghan）。每公顷每年的服务价值范围从2,609欧元（Coolcam）到7,412欧元（Lough Coy）。七个池塘的平均每年每公顷调节服务价值为2,967欧元（低于上述作者的研究结果）。

**供水和养分保持**
在供水方面，这可能是由于潜在用途尚未实现。对于养分保持，可能是由于采样频率和体积分布的问题，导致无法准确捕捉进出水体的养分浓度差异。为此，可能需要在泉眼或出水口对进出水体进行采样。

**水流调节**
池塘在水流调节中起着重要作用，这是最具经济价值的生态系统服务（平均占总价值的95%）。洪水防护服务的经济评估基于池塘作为自然地下水流动系统组成部分的角色，它们提供了临时储水功能。一些池塘（尤其是Blackrock和Lough Coy）也存在洪水风险，因为住宅区和重要基础设施（包括M8高速公路）位于其洪水范围内。在这种情况下，洪水被视为一种负面效应，因此从水流调节的价值中进行了扣除。考虑到与这些防洪措施相关的预期成本，Blackrock和Lough Coy提供的洪水风险预防价值分别降低到179,759欧元和48,855欧元。其他池塘偶尔只会淹没小路，虽然会造成不便，但在计算损失时可以忽略不计。

**危险性**
危险性被定义为潜在危害的来源、可能造成损害的情况，或可能导致生命损失或自然、人工改造系统失效的条件（Tsakiris 2007）。地下水淹没是爱尔兰西部的主要洪水风险来源，与池塘相关的长期淹没现象很常见。2009年和2015/2016年的冬季是近年来最严重的洪水时期之一。在Gort低地地区，多个财产和服务受到影响；例如，2009年Blackrock池塘附近的Skeanagh地区有七处房产被淹（Naughton等人，2017年）。交通网络也受到影响，13.2公里的道路被淹，超过100户家庭面临通行限制或无法通行。

**气候变化影响**
气候变化预测表明，冬季降雨强度的增加可能会加剧洪水并提高其频率，可能破坏敏感的生态系统平衡（Morrissey等人，2021年）。洪水还可能延缓植被生长，降低其降低水位的能力（Morrissey等人，2020年）。Morrissey等人（2020年）进一步指出，直接通向海洋的受控工程溢流渠道是缓解池塘周围洪水的唯一可行长期措施。这些措施预计对正常池塘水文过程的影响很小，并有助于保护树木免受长期淹没。此外，如树篱、干石墙以及长草区和未管理的植被等景观特征也有助于减缓水流速度。因此，管理放牧压力和保持适当的植被覆盖也有助于减少洪水速度。

**气候调节**
池塘的气候调节作用源于水文变化、养分状况和生态系统代谢之间的相互作用，这些因素共同控制着与大气之间的温室气体交换的规模和方向。在研究的七个地点中，只有Skealoghan在研究年份表现为净碳汇（每年439吨二氧化碳当量），而Lough Coy的年排放量最高（每年996吨二氧化碳当量）。总磷（TP）浓度是温室气体排放的强预测因子，这与湖泊研究结果一致，表明养分富集与二氧化碳产生之间存在密切联系（Del Sontro等人，2018年）。尽管所有地点的水体养分平衡在水分年度内大致保持中性，但仍需进一步测量池塘上下游的地下水质量，以全面了解养分预算，特别是在管道驱动的喀斯特系统中（McCormack等人，2016年）。

**结论**
负面的气候调节结果并不意味着生态系统退化，而是反映了湿地系统的特征性权衡，尽管湿地提供了多种其他生态系统服务，但仍被认为是甲烷的重要来源（Bridgham等人，2013年）。这种负面影响可能每年都有所不同，并且在更大空间尺度上也可能被抵消。例如，池塘在其沉积物中储存碳，即使某些年份沉积物积累量低于气体碳排放量，从而在长期保持碳储存的同时产生净负面效应。自然和人工构建的池塘也是温室气体的净来源，场地水文和管理方式对排放有显著影响（Bridgham等人，2006年）。频繁的湿润和干燥循环有利于温室气体的释放，尤其是甲烷和一氧化二氮。养分浓度和溶解碳的可用性进一步调节这些排放。尽管绝大多数湿地长期作为大气二氧化碳的汇（Bonneville等人，2008年；Gao等人，2017年），但湖泊在区域碳循环中起着重要作用，尤其是小型湖泊和池塘（Tranvik等人，2009年；Bastviken等人，2011年；Reed等人，2018年；Pi等人，2022年）。大多数研究的池塘属于这一小型湖泊范围（<1平方公里），这突显了量化其温室气体平衡的重要性，而此前相关数据非常有限。池塘结合了草地、湿地和湖泊的特点，由于间歇性洪水的影响而具有额外复杂性。Lough Coy的二氧化碳通量最高，可能与其较大的深度和较长的水停留时间有关，这有利于二氧化碳积累，尽管甲烷排放并未相应增加。甲烷动态与浅水区域更为相关，因为频繁的淹没限制了氧化作用并促进了气泡释放，这与研究表明大多数湖泊甲烷排放来自5米以下深度的水域一致（Li等人，2020年）。陆地碳输入也起着重要作用，因为溶解有机碳（DOC）为微生物呼吸提供基质并促进二氧化碳产生（Holgerson和Raymond，2016年）。这种机制在Blackrock和Lough Coy尤为明显，因为这些池塘接收来自Slieve Aughty山脉的泥炭排水，且DOC浓度较高。

与以往研究一致，二氧化碳浓度与总磷和溶解有机碳呈正相关，与深度和溶解氧呈负相关（Holgerson，2015年），溶解氧是二氧化碳动态的关键预测因子。叶绿素α作为藻类生物量的代理指标，可能通过提供反硝化作用的有机基质和促进缺氧条件来影响温室气体排放（Sirivedhin和Gray，2006年；Beaulieu等人，2011年）。大型藻类爆发也被证明可以减少某些湖泊的净碳排放（Ouyang等人，2017年），这可能解释了Caranavoodaun观察到的接近中性的二氧化碳平衡，因为那里的叶绿素α浓度最高。草地（如池塘内的草地）是氨和一氧化二氮的来源，对酸化、臭氧消耗和气候强迫有影响（Saggar等人，2013年；Ravishankara等人，2009年）。因此，在受放牧压力和养分输入影响的池塘系统中，一氧化二氮排放尤其值得关注，需要采取管理措施来减少氮损失（Ahove和Bankole，2018年）。

这里呈现的碳平衡受到基于封闭室测量方法的局限性，包括空间覆盖范围和时间分辨率之间的权衡（Kutzbach等人，2007年）。季节性采样可能错过与快速洪水事件相关的短期变化，封闭室的设置可能会改变微气候条件，导致二氧化碳通量被低估。此外，忽略水蒸气稀释效应和风驱动的交换过程也会增加不确定性（Pirk等人，2016年；Hoffmann等人，2015年）。尽管如此，结合时间显式的表面积缩放、气象强迫以及独立的溶解碳和放牧相关排放估算，可以得到一个保守的年度温室气体预算。分析的水文年度（2019年3月至2020年2月）以异常高的冬季降雨为特征，2020年2月的降水量超过了爱尔兰西部长期平均降水量的200-250%（Met éireann，2026年）。这导致了广泛的洪水和淹没，许多地点的淹没程度远超长期平均水平。由于洪水期间和干燥期的温室气体排放差异显著，这一异常湿润时期产生的全站点排放量高于典型年份的预期值。因此，报告的平衡值代表了在观测水文条件下的实际年通量，而不是长期平均行为，这对于间歇性湿地尤为重要，因为其生态系统功能与短期水文变化紧密相关。

综上所述，池塘的气候调节是一种高度动态的生态系统服务，其年度贡献取决于水文条件、养分富集和管理压力，每年之间可能会在净服务与负面效应之间转换。

**养分保持**
零的养分平衡值意味着系统在保持养分的能力和从流域接收的养分之间达到平衡。负值表示养分被输出，即超过了潜在的养分保持能力，养分离开了池塘。养分保持应通过计算水中和土壤中养分浓度之间的差异以及通过反硝化等过程损失到空气中的养分来计算。还需要考虑上游和下游的条件，以更清楚地了解养分动态。水文年度开始和结束时水体中养分质量的差异被假设为迁移到土壤或空气中的养分（在反硝化情况下）。然而，这仅限于一个水文年度，因此不能反映长期趋势。Coolcam的净氮平衡值为-57公斤/年，表明养分流失到地下水中，而Skealoghan的净保留量为0.1公斤/年（表12），对应的货币价值在-176欧元至0.3欧元/年之间（表13）。大多数湖泊在水文年度内的净平衡值接近零。接近零的值并不一定意味着完全没有养分滞留，而是反映了在系统层面和所研究的水文年度内，流入和流出的量相互抵消。考虑到水文储存、钙质基底以及在干旱期间观察到的碳酸盐沉淀，湖泊很可能具有内在的养分滞留和减少能力（其他湿地类别也是如此，Land等人，2016年）；然而，这里只量化了年净通量。尽管大多数湖泊的年养分平衡值接近零，但这并不意味着没有内部养分处理过程。湖泊是受喀斯特作用控制的季节性湿地，其特点是明显的水文储存、碱性水体和钙质基底，这些因素促进了可以暂时固定养分的地球化学和生物地球化学过程。在水位下降和干燥阶段，观察到了碳酸盐沉淀和表面结壳现象（Coxon，1994年也有类似发现），这与喀斯特地下水系统典型的高钙可用性和高pH值一致。在这种条件下，磷可以被共沉淀或吸附到碳酸钙和细沉积物上，从而导致养分在流域内的暂时固定（House等人，1999年；Reddy等人，1993年）。此外，与季节性淹水和干燥相关的有氧和无氧条件的交替可能促进氮的转化，包括矿化和反硝化作用，但不一定会在系统出口处检测到年净养分去除（Mitsch和Gosselink，2015年）。在喀斯特环境中，由于地下水流动路径和停留时间在季节周期内可能会有显著变化，即使年净输出量很小，这种内部处理过程也可能非常显著（Ford和Williams，2007年）。因此，接近零的年净养分平衡值可能反映了水文年度内多种内部滞留和释放过程的综合效应，而不仅仅是有限的水质调节能力。量化这些内部过程需要针对沉积物养分积累、孔隙水化学或反硝化速率进行专门测量，但这超出了本研究的范围。

根据实地观察和个人交流（Paul Johnston教授，2019年），栖息地的状况及其提供生态系统服务（ESs）的能力也被认为是稳定的。一项关于某些湖泊（包括Blackrock和Lough Coy）的生态水文学研究（Bhatnagar等人，2021年）将栖息地调查结果与使用Sentinel-2卫星图像制作的地图进行了比较，并得出结论：“大多数群落似乎保持完好”。Waldren等人（2015年）的土壤数据与收集的数据进行了对比，发现两者在统计上没有显著差异，这表明水生生态系统具有相当的稳定性。然而，侵蚀、气候变化和人为活动可能会威胁湖泊及其水文功能。水的营养分类反映了水的生物价值，贫营养水体通常表明更原始的状态。从获得的结果可以推断，Lough Gealain是最接近原始状态的湖泊，这是预期的，因为该湖泊几乎不受干扰因素的影响。Goodwillie（1992年）将Coolcam评为具有国际重要性，而Caranavoodaun和Skealoghan具有区域重要性，Lough Aleenaun则具有地方重要性。Lough Gealain虽然未被Goodwillie（1992年）提及，但它距离被评定为具有国际重要性的Knokaunroe只有几米之遥（且排名高于Coolcam）。因此，有理由假设Lough Gealain也具有这些特征，实际上它确实吸引了国际游客。过去湖泊面临的主要威胁是排水，但近年来富营养化和小型农业的废弃已成为严重威胁。尽管对湖泊的放牧压力普遍较低，但在某些地方可能会有中等程度的影响。放牧也有助于维持草地栖息地（O’Connor，2017年）。土壤类型会影响放牧压力，矿物质土壤由于生长在其上的草对放牧动物的适口性更高，因此受到的放牧压力比有机土壤上的莎草更大。贫营养、较少被放牧的湖泊中也存在莎草，而通常情况下，中营养湖泊位于矿物质土壤上，放牧更为密集（Waldren等人，2015年）。已知牛具有选择性放牧行为，通常更喜欢草而不是不太可口的草本植物和莎草（Hesselmann等人，2025年）。

如前所述，文化生态系统服务（CESs）具有提供超出直接使用价值的固有特性，通常通过能够捕捉支付意愿的技术（条件估值或选择实验）来评估这些价值。这些技术超出了本研究的范围，因此唯一评估的文化CES是这些地点因其风景优美、生物或地质价值而被用于生态旅游。Wood等人（2024年）回顾了科学文献，发现全球湿地的CESs平均值为每年每公顷57,262英镑，尽管估计范围很广。他们还发现，休闲/旅游和文化身份/遗产是最常被引用的文化CESs。L. Gealain的估计值接近Wood等人（2024年）发现的平均值，即每年每公顷45,747欧元，仅针对生态旅游方面。L. Gealain是所研究湖泊中唯一一个具有国际重要性的旅游目的地，位于Burren国家公园内，也是爱尔兰最受欢迎的游客目的地之一（Lonely Planet，2026年）。在Flickr上搜索这些地点的名称或加上“turlough”和“lough”的名称可以确认Lough Gealain在生态旅游/休闲方面最为重要。实际上，搜索结果中Lough Gealain有44张图片，Coolcam有1张，Blackrock有1张。Flickr存在偏差，特别是在用户代表性 and 测量不确定性方面（Havinga等人，2020年），因为用户主要集中在25-34岁年龄段。至于其他湖泊，大约有20次针对每个地点的水质、土壤和温室气体采样访问记录。在这些地点遇到的访客包括湖泊所在私人地块的所有者，或是散步或遛狗的邻居（休闲用途）。虽然这些访问对相关人员仍有价值，但它们也更难以评估（需要通过调查来确定他们的支付意愿）。指示性的收益转移估计表明，其他湖泊的休闲价值可能与Lough Gealain的价值相当。然而，由于访问途径、访问模式和当地使用的差异，这些价值在表16（年ES流量）中未包括。

除了生态旅游之外，文化和精神影响等方面对湖泊也很重要，但这些价值是通过条件估值等揭示偏好方法来评估的，这超出了本研究的范围。例如，在Lough Gealain地区会举办多项文化和美食活动。该地区还被认为激发了J.R.托尔金创作《指环王》系列小说的灵感。所有这些活动虽然不完全发生在Lough Gealain上，但它们是相互关联的，因为围绕Lough Gealain的徒步旅行是与Burren国家公园步道游览相关的热门活动。生物多样性和文化生态系统服务之间的联系（和协同作用）也很重要。例如，Viola persicifolia这种植物由于栖息地排水而在最近几十年数量减少（Pullin和Woddel，1987年），现在在不列颠群岛和中欧非常罕见（H?lzel等人，2003年），仅存在于爱尔兰西部和英国的少数沼泽地中。因此，它有可能吸引野外植物学家和植物爱好者（进行植物观察和珍稀植物物种的欣赏）。

Barbier（2019年）在回顾80项沿海湿地CESs的评估时指出，必须更加关注更广泛的商品和服务，改进地理覆盖范围，并在CES研究中考虑空间因素。Xu等人（2020年）也强调，到目前为止，供给服务和文化服务受到的关注较少。虽然最近有研究探讨了CESs的空间模式，但很少有研究探讨土地利用变化如何影响生态变化以及反过来如何影响CESs（Li等人，2017年）。关于湿地CESs的文章数量呈指数级增长（Delle Grazie和Gill，2022年），尽管有些CESs的研究较少，或者某些湿地类别根本没有得到研究（包括湖泊），因此还有很多研究工作需要填补这些研究空白。还应分析CESs之间的相互作用，包括权衡、协同作用和兼容性（Willemen等人，2010年）。例如，Liu等人（2020年）对中国的一个湖泊的研究发现，当达到某个阈值时，食物供给服务会对其他CESs产生负面影响。总体而言，供给服务对调节服务有负面影响，尽管如前文所述，调节服务的价值更高。CESs的空间模式是最近研究的一个方面，但很少有研究探讨土地利用变化如何影响生态变化以及反过来如何影响CESs（Li等人，2017年）。一些可以进行更全面分析的CESs尚未被量化。例如，授粉、害虫控制、遗传多样性维护、医药资源、侵蚀预防和栖息地连通性等方面都值得关注。Williams等人（2010年）的一项研究量化了Gort低地一个湖泊中杀螺蝇的丰度，通过标记-重捕方法计算了这些蝇类减少肝片吸虫负担的价值。可以根据之前发表的实验室饲养数据和Galba truncatula O.F. Müller（肝片吸虫的中间宿主）的比例来计算这些蝇类的价值。提出了几种间接量化湖泊CESs的指标。当有限的现场数据可用时，这非常重要。其中一些最重要的指标包括水文特征、土地利用、植被和土壤类型。在水质参数中，总磷（TP）被发现是洪水阶段二氧化碳排放的良好指标。叶绿素α是藻类生物量的良好替代指标，总磷和氮负荷可以作为反硝化和随后产生N2O的基质。因此，叶绿素α也可以与温室气体排放相关联，如果现场数据不可用，可以通过卫星图像远程确定。湖泊盆地的表面积和深度也与温室气体排放有关。Williams和Gormally（2009年）调查了10个湖泊（包括Skealoghan），提出Planorbis planorbis L.蜗牛的数量作为软体动物丰度的指标。游客数量、公共通道的存在、道路和停车场是生态旅游的指标。保护区的存在（SACs/SPAs）也可以与栖息地和文化价值相关联。

本研究首次综合量化并评估了爱尔兰湖泊提供的生态系统服务（ESs）。结果突显了这些间歇性喀斯特湿地的多功能性，它们结合了草地、湿地和湖泊的特征，并表现出由水文动态驱动的强烈时间变化性。调节服务在总体ES价值中占主导地位，特别是洪水缓解作用，以及高生物多样性和文化价值，体现在栖息地保护和生态旅游方面。虽然像水和饲料这样的供给服务在区域尺度上的货币价值相对较低，但它们在当地仍然很重要，并有助于将湖泊整合到传统农业系统中。估计的ES值与其他温带湿地的值大致相当，但不同地点之间存在显著差异，反映了水文周期、养分状态、土地管理和生态条件的差异。尽管所研究湖泊的整体生态水文状况相对于早期评估来说相对稳定，但有几个地点容易受到养分富集、放牧强度和气候变化的压力。像Lough Gealain这样具有高生物多样性价值的贫营养湖泊特别容易受到富营养化的影响，因此需要持续监测。减少相关流域的营养物质输入是保护和增强生态系统服务（ES）的关键途径，尤其是在气候调节和栖息地保护方面。本文提出的方法框架可适用于其他类型的湖泊湿地和间歇性喀斯特湿地，有助于在爱尔兰范围内更全面地评估这些生态系统的服务价值。将湖泊湿地的生态服务价值纳入《水框架指令》和《共同农业政策》等政策工具中，有助于更好地体现其环境和社会经济重要性。总体而言，研究结果表明，即使不充分考虑生物多样性、文化遗产及其他非使用价值，保护湖泊湿地在经济上也是合理的，这进一步强调了持续保护和可持续管理这些生态系统的必要性。