相互影响表明，在冬季南瓜的育种过程中，母本因素以及细胞核外的其他因素都会对果实性状产生影响

《Euphytica》：Reciprocal effects suggest maternal and extranuclear influences on fruit traits in winter squash breeding

　　摘要：冬南瓜（Cucurbita moschata）的种子油具有重要的营养价值和药理经济价值，然而关于该物种的遗传组合能力和互交效应的遗传研究仍然很少。本研究使用完全双列杂交设计，通过Griffing第三方法和Cockerham及Weir分解技术，分析了五个亲本在13个与早熟性、植株结构以及种子和油产量相关的形态农艺性状上的遗传变异性和一般组合能力（GCA）、特定组合能力（SCA）、互交效应和基因作用。在评估的13个性状中，有8个性状表现出显著的遗传变异。对于雄花和雌花开放所需的生长积温，GCA效应占主导地位，表明存在加性基因作用，这为有效的亲本选择提供了可能性；而SCA在果实重量、果肉厚度和内部腔室的横径等性状上显著，反映了这些性状的非加性基因效应。在果实重量（p < 0.05）、果肉厚度（p < 0.05）和内部腔室的纵径（p < 0.01）上观察到了显著的特定互交效应，这表明母本或细胞核外因素对这些性状的影响至关重要。亲本301和516在缩短作物周期方面显示出最大的潜力，包含至少一个亲本117、301或516的杂交组合在所关注的性状上始终表现优异。来自117 × 301、301 × 516和516 × 447杂交的后代群体被推荐作为功能性油脂育种计划中系谱提取和反复选择的基础材料。

引言：冬南瓜种子油以其高营养价值和治疗效果而著称，可用于治疗良性前列腺增生和雄激素性脱发。它还应用于化妆品领域，特别是在抗衰老配方、防护有害UVB辐射和护发产品中，从而提高生活质量（Cho等人，2014年；Damiano等人，2016年；Wargala等人，2023年）。尽管其具有显著的药理经济潜力，但专门为种子生产和油提取而开发的品种在文献中仍然很少或未被报道，因为冬南瓜育种计划历来更重视产量和收获后的质量。将这些属性纳入选择标准可以促进具有新型农艺和工业特性的基因型的开发，为生产者和农业产业部门创造增值和收入来源的机会。为解决这一差距，维索萨联邦大学（UFV）于2013年启动了针对功能性油脂生产的Cucurbita moschata育种计划，并建立了一个核心种质资源库（Sobreira，2013年）。除了提高种子油含量外，该计划还旨在培育更紧凑、早熟且每果种子产量高的植株（Almeida，2021年）。为了识别这些育种目标的优良亲本组合，需要强大的生物测量工具，能够同时评估加性和非加性基因效应以及母本对性状表达的影响。育种计划的成功依赖于全面的种质资源鉴定，而亲本选择是一个关键步骤（Borém等人，2021年）。然而，仅单独评估亲本不足以预测杂交后代的表现，因此需要分析有前景的杂交组合（Cantelmo等人，2017年）。双列杂交在这种背景下是一个强大的生物测量工具，可以评估亲本的表现和感兴趣性状的遗传机制（Santa Catarina等人，2019年）。在冬南瓜育种中，分析一般组合能力（GCA）和特定组合能力（SCA）以及基因作用，以识别具有优越等位基因互补性的杂交种，并恢复优良基因型（Darrudi等人，2018年）。由于SCA不能指示杂交方向，因此使用互交杂交来检测母本或细胞质遗传，从而揭示可归因于细胞核外效应的表型差异（Bordallo等人，2005年；Ramalho等人，2021年）。

互交效应已在许多主要作物中得到广泛研究，如玉米（Gralak等人，2014年；Santos等人，2017年）、普通豆类（Baldissera等人，2012年；Cerutti等人，2020年）、小麦（Nazeer等人，2013年；Yildirim等人，2022年）和大豆（Cruz等人，2011年；Ibanda等人，2018年），以及葫芦科植物如甜瓜（Shajari等人，2021年）、西瓜（Bahari等人，2012年；Ndukauba等人，2019年）和西葫芦（El-Adl等人，2014年）。然而，对于Cucurbita moschata的大多数感兴趣性状，此类研究仍然很少。本研究探讨了互交效应和细胞核外效应在C. moschata育种中尚未充分探索的作用。通过涉及五个优良基因型的完全双列杂交，我们旨在量化遗传变异，并估计营养和生殖植物性状的组合能力和基因作用。预期这些发现将指导有前景的杂交组合的选择，并支持冬南瓜育种计划中的反复选择策略。

材料与方法：实验在维索萨联邦大学（UFV）农学系的教学、研究与推广单位（UEPE “Horta Velha”）进行，位于南纬20° 45′ 16″，西经42° 50′ 21″，海拔660米。根据K?ppen气候分类，该地区属于Cwa型（湿润亚热带气候，冬季干燥，夏季炎热），如Alvares等人（2013年）所描述。五个冬南瓜亲本基因型（117、301、369、447和516）进行了完全双列杂交，产生了10个F1杂交种[p(p-1)/2]和10个互交杂交种[p(p-1)/2]，共计20个处理[p(p-1)]。这些亲本由Almeida（2021年）根据紧凑植株结构、早熟性和高功能性种子油产量等性状进行筛选。亲本选择使用了FAI-BLUP指数（Rocha等人，2018年），该指数应用于76个RC?家系，这些家系由高产基因型BGH 7319（含有较高种子油含量和丰富的不饱和脂肪酸）与具有紧凑植株结构基因的纯合品种Tronco Verde杂交产生（Almeida，2021年）。亲本基因型的评估从2018年9月持续到2019年1月，对应于米纳斯吉拉斯州维索萨的春季和初夏，遵循育种计划采用的标准管理措施。表1展示了五个亲本基因型的主要性状平均值。

杂交与种子生产：2023年9月至11月期间，采用传统方法进行了杂交以生产杂交种子。在花冠管顶端变黄前一天识别雌花和雄花，然后将其套袋以防止不必要的授粉。第二天早上去除花瓣，并手动将花粉转移到雌花上，之后重新套袋并标记（Hazra等人，2007年）。果实成熟后（表现为果梗干燥），手动提取种子，干燥后储存以供2024年使用。

幼苗生产与栽培：幼苗在装有商业培养基的72孔聚苯乙烯托盘中培育。移栽时植株已长出第一片完全展开的真叶。施肥遵循Ribeiro等人（1999年）为米纳斯吉拉斯州葫芦科作物推荐的方法。每株苗施用110克NPK（8-28-16）、19克KCl和102克硫酸铵，总计每株231克，相当于每公顷24.7公斤氮、25.1公斤五氧化二磷和23.7公斤钾。追肥分三次进行，从移栽后15-20天开始，每次间隔20-30天，每次每株施用137克尿素、15.6克MAP和104克KCl（每公顷256克），相当于每公顷51.9公斤氮、7.7公斤五氧化二磷和50.9公斤钾。灌溉采用滴灌系统，水量根据作物蒸腾量和土壤湿度监测进行调整。收获标准为果实失去光泽和果梗干燥。

实验设计与处理：处理包括10个F1杂交种、10个互交杂交种和两个对照组：携带矮化基因的品种Tronco Verde（Almeida等人，2020年；Oliveira等人，2021年）以及广泛使用的商业杂交种Tetsukabuto。实验采用随机完全区组设计，重复两次。每个实验单元包含四株植物，仅评估中间两株。植株间距设置为3.5 × 3.5米。

形态农艺评估：为了对基因型进行形态农艺鉴定，评估了与开花、植株结构以及果实和种子产量及质量相关的13个性状。表2总结了每个变量的完整描述，包括其缩写、测量方法、单位和采样策略。

统计分析：首先，数据经过方差分析假设的验证。使用Shapiro–Wilk检验（α = 0.05）测试残差的正态性，使用Bartlett检验（α = 0.05）评估处理间的方差同质性。随后，根据随机完全区组设计进行了初步方差分析（ANOVA）：$$Y_{ij}+\mu +{G}_{i}+{B}_{j}+{\varepsilon}_{ij}$$其中：\({Y}_{ij}\)是第\(i\)个基因型在第\(j\)个区组的观察值；\(\mu\)是总体平均值；\({G}_{i}\)是第\(i\)个基因型的效应（固定）；\({B}_{j}\)是第\(j\)个区组的效应（固定）；\({\varepsilon}_{ij}\)是随机实验误差。均方估计值遵循Steel等人（1996年）的方法。环境变异系数（\({CV}_{e}\)%计算如下：$$CV}_{e}\%=\left(\frac{\sqrt{MSE}}{\mu }\right)\times 100$$其中：\(MSE\)是实验误差的均方，\(\mu\)是性状的总体平均值。效应的显著性通过F检验（α = 0.05）进行测试。处理均值使用Tukey检验（HSD在5%水平）进行比较，并进行了多重比较校正。基因型决定系数（\(R^{2}\)使用以下公式计算：$$R^{2} = \frac{{\left( {MSG - MSE} \right)}}{MSG}$$其中：\(MSG\)和\(MSE\)分别代表基因型和实验误差的均方（Cargnelutti Filho等人，2009年）。随后，基于n(n-1)杂交组合的均值进行了双列分析，采用Griffing（1956）的第三方法，该方法考虑了\(F_{1}\)杂交种及其互交种，同时排除了亲本基因型。为此使用了以下模型：$$Y}_{ij}=\mu +{g}_{i}+{g}_{j}+{s}_{ij}+{r}_{ij}+{\varepsilon}_{ij}$$其中：\({Y}_{ij}\)是亲本\(i\)和\(j\)之间的杂交均值；\(\mu\)是杂交种的总体平均值；\({g}_{i}\)和\({g}_{j}\)是亲本\(i\)和\(j\)的一般组合能力（GCA）效应；\({s}_{ij}\)是特定杂交\(ij\)的特定组合能力（SCA）效应；\({r}_{ij}\)是\(ij\)和\(ji\)组合的互交效应（RE）；\({\varepsilon}_{ij}\)是与杂交均值相关的平均误差。采用固定效应模型，因为亲本是根据特定农艺标准有意选择的，并不代表广泛种群的随机样本。互作效应通过Cockerham和Weir（1977）的生物模型II进行划分，分为一般互作效应（GRE），与在多次杂交中一致表达的潜在母本或核外影响相关；以及特定互作效应（SRE），与互作杂交中基因型之间的特定相互作用相关。所使用的模型为：
$$
{G}_{ij}={n}_{i}+{n}_{j}+{t}_{ij}+{m}_{i}+{p}_{j}+{k}_{ij}
$$
其中：\({G}_{ij}\)是亲本i和j杂交后代的平均遗传值（或预期的基因型表现）；\({n}_{i}\)和\({n}_{j}\)分别代表亲本i和j的核遗传效应；\({t}_{ij}={(nn)}_{ij}\)是核遗传效应之间的相互作用；\({m}_{i}\)是核外母本效应；\({p}_{j}\)是核外父本效应；\({k}_{ij}\)是核外效应与核遗传效应之间的相互作用。

对于具有特定互作效应（SRE）的杂交组合，使用Student’s t检验（α = 0.05）比较互作对的平均值（y?? vs. y??），以确定互作效应的方向，并为每个特定组合确定最佳的杂交方向。这种成对比较通过提供关于亲本角色的杂交水平推断来补充双列分析，而这仅从SRE的均方值是无法获得的。统计分析使用GENES软件（Cruz 2013）进行。

**结果**

**基因型的遗传变异性和平均表现**
方差分析（ANOVA）的初步检测显示，在评估的13个性状中有8个性状通过F检验显示出显著差异，表明大多数感兴趣的性状的遗传变异存在。环境变异系数（CVe）从GDMF的5.01到ILBF的36.15不等。环境变异系数最低的性状依次为GDMF、TO%、GDFF、TDC和APT。相反，除了ILBF之外，ILAF和NVS的环境变异系数也被认为较高（超过30%）。大多数性状的基因型决定系数（R2）较高（超过0.60）（表3）。

**表3** 冬季南瓜（Cucurbita moschata Dush.）13个形态农艺性状的方差分析总结，包括各自的总体平均值（\(\overline{X }\)、实验变异系数（\({CV}_{e}\)%和基因型决定系数（\({R}^{2}\)）。巴西米纳斯吉拉斯州维索萨

在分析旨在培育紧凑型植物的性状时，ILBF和ILAF的平均值分别为6.29厘米和8.84厘米。GDMF（与开花早熟相关的性状）和TO%（种子油含量）的估计平均值分别为504.61°C天和35.39%（表3）。

表4 显示了19个基因型（杂交种及其互作种）与两个对照组的平均值的比较。开花早熟性状GDMF的范围从对照品种Tronco Verde的374.01累积度日到杂交种447 × 301的577.54度日。有四个组合在统计上与Tronco Verde品种没有差异：301 × 516（7）、516 × 301（17），特别是F1及其互作种301 × 369（5）和117 × 301（1）。值得注意的是，基因型301参与了所有这些组合。

对于与植物结构相关的ILBF和ILAF性状，只有对照品种Tetsukabuto与紧凑型参考品种Tronco Verde相比显示出显著差异。在评估的杂交组合中，117 × 301（1）、301 × 516（7）、301 × 447（6）、447 × 369（18）、117 × 516（4）和301 × 117（11）表现突出。在种子产量性状（SMF和W100S）方面，组合117 × 516（4）、516 × 301（17）、117 × 301（1）和117 × 447（3）的表现优于Tetsukabuto，同时在统计上与Tronco Verde相当（表4）。

两个与增加种子生产内部空间相关的关键性状是APT和LDC。杂交种301 × 117（11）和Tetsukabuto的APT平均值分别为2.26和2.33，低于Tronco Verde。在LDC方面，组合117 × 516（4）、516 × 301（17）、301 × 369（5）和301 × 447（6）表现突出，超过了商业品种Tronco Verde。TO%的范围从Tetsukabuto的12.57%到杂交种516 × 447的40.81%，所有组合在统计上都与Tetsukabuto不同（表4）。

**结合能力**
双列分析显示，基因型在GDMF（5942.53）和GDFF（2283.78）方面具有显著的GCA（一般结合能力）和SCA（特定结合能力）。然而，对于GDFF和TDC，仅观察到GCA（19,474.70）和SCA（3.55）的显著效应。此外，三个与果实相关的性状FM（0.45）、APT（0.37）和LDC（14.29）的互作效应也显著。FM、APT和LDC的显著差异仅归因于特定互作效应（表5）。

**表5** 冬季南瓜（Cucurbita moschata Dush.）13个性状的总体结合能力（GCA）、特定结合能力（SCA）、互作效应（RE）、一般互作效应（GRE）和特定互作效应（SRE）的均方值。

**亲本的一般结合能力效应（{\widehat{\text{g}}}_{\text{i}}）**
如前表所示，只有两个性状在GCA方面显示出显著性：GDMF和GDFF。识别具有最有利估计值的亲本基因型时应考虑??效应的最小值，因为目标是降低这些性状的平均值，从而促进生殖发育的早熟。对于这两个性状，亲本301和516被认为是GDFF和GDMF的最有利亲本。亲本301在GDFF上的估计值为-66.68，在GDMF上的估计值为-33.25，而亲本516在相同性状上的估计值分别为-7.80和-10.02（表6）。

**表6** 冬季南瓜（Cucurbita moschata Dush.）五个亲本系的13个性状的一般结合能力效应（{\widehat{g}}_{i}）及其相应的标准误差（SE）。巴西米纳斯吉拉斯州维索萨

**特定结合能力效应（{\widehat{\text{s}}}_{\text{i}\text{j}}）和互作效应（{\widehat{\text{r}}}_{\text{j}\text{i}}）**
表7展示了13个评估性状的估计特定结合能力效应（???）和互作效应（r???）。对于GDMF，具有负效应的最佳组合是301 × 516（? 28.62），这是一个由两个高GCA亲本衍生的杂交种。此外，杂交种117 × 301（? 10.92）也表现突出，因为它表现出负效应，并且涉及一个高GCA的亲本。相同的组合在GDFF性状上也表现出负效应（301 × 516 = ? 8.79和117 × 301 = ? 21.98）。

对于FM、APT和LDC性状，互作效应（r???）的估计值表明推荐的杂交组合中存在母本核或核外效应。仅考虑SCA时，减少果实质量的有希望的杂交组合依次为：117 × 301、369 × 447、117 × 516和301 × 369。对于减少果肉厚度，杂交种117 × 301、117 × 516、301 × 447、369 × 447和369 × 516表现突出。对于增加果实内部腔体的横向直径，组合117 × 369、301 × 516、447 × 516和117 × 447表现突出。

由于FM、APT和LDC的特定互作效应显著，使用t检验分析了互作杂交的对平均值（y?? vs. y??）（表8）。因为这种效应与每个组合都相关，观察到当亲本117与301杂交时，作为雄性亲本用于减少FM和增加APT更为有利。然而，当与亲本369杂交时，作为雌性亲本用于减少FM和增加LDC更有优势。同样，当亲本301与516杂交时，作为雌性亲本用于减少果实质量，作为雄性亲本用于增加腔体直径也有优势。

**表8** 冬季南瓜（Cucurbita moschata Dush.）性状的互作杂交平均值（{y}_{ij} vs {y}_{ji}）比较。巴西米纳斯吉拉斯州维索萨

**讨论**
遗传变异性和基因型的平均表现
显著的F检验结果证实了评估基因型之间的遗传变异性，这是有效选择和在育种计划后续阶段识别优良理想型的前提条件（Correa等人2003；Mayor-Duran等人2016；Darrudi等人2018；Santa Catarina等人2019）。

这些结果的重要性在于，选择的成功与基因型之间的遗传多样性成正比（Ramalho等人1993）。Kouago等人（2024）展示了科特迪瓦西部不同地区的C. moschata种质在植株生长、果实和种子性状方面的显著遗传多样性。Seka等人（2023）也证实了该物种在周期长度、果实形状、大小和种子特性方面的遗传多样性相当大。

关于CVe估计值，如TO%等性状的低值反映了环境影响的减少和这些变量的适当实验精度（Cerutti等人2020）。相反，ILBF（36.15%）、ILAF（31.18%）和NVS（30.75%）的高CVe值被认为是本研究的局限性，部分归因于这些性状在葫芦科植物中的固有生物变异性，因为节间长度和每果种子数量对光照、湿度和授粉效率的微环境梯度非常敏感，但也受到之前讨论的两次重复实验的限制。这些值限制了早期世代ILBF、ILAF和NVS选择的可靠性，未来的试验应采用更大的试验地块规模和至少三次重复实验以减少这些性状的环境噪声。然而，大多数性状的高R2估计值表明数学模型充分捕捉了主要变异来源，大多数平均表现可由实验内控制的因素解释（Cerutti等人2020）。因此，本研究的结果主要用于基因型之间的相对排序，而不是绝对比较。

雌花前后的平均节间长度低于Almeida等人（2020）报告的由相同材料衍生出的F1个体的节间长度。相反，GDMF和TO%的估计值与Gomes等人（2020）评估的维索萨联邦大学蔬菜种质库（BGH/UFV）的91个材料的结果相比非常有希望，分别为606.64和18.52。这些结果表明，评估的杂交组合在减少节间长度方面具有巨大潜力，这可能导致更紧凑、早熟且种子油含量高的分离世代，这是育种计划的主要目标。Gomes等人（2020）还观察到开花天数减少与藤蔓长度缩短之间的关系。

Tukey检验（P < 0.05）突出了减少雄花出现累积度日的有希望的组合，这些组合都来自涉及亲本301的杂交，表明其具有培育早花植物的潜力（表4）。减少开花天数是一个理想的属性，因为它促进了果实成熟期的提前，缩短了植物周期（Ferreira等人2019）。因此，作物在田间的时间越短，维护的劳动力和投入成本就越低，同时减少了病虫害的暴露。

携带Bush（Bu）基因的品种Tronco Verde具有较短的节间长度，被用作培育紧凑型植物的参考品种，允许更高的种植密度和每单位面积的植物数量（Nick和Borém 2017；Almeida等人2020）。相比之下，品种Tetsukabuto的藤蔓较长，每株植物可占据多达25平方米的面积，这降低了产量并限制了种子油的经济利用（Laurindo等人2017；Gomes等人2020）。许多组合与Tronco Verde相比在平均值上表现突出（表4），这是一个有利的结果，因为这一性状可能导致每单位面积的果实和种子产量增加，从而提高油产量，这是UFV启动的C. moschata育种计划的关键目标。

关于果实质量，像冬季南瓜和西瓜这样的作物的育种计划选择了果实较小的品种。这一特性便于运输，允许立即食用而无需储存，储存时占用的冷藏空间也较少。这样的品种适合家庭种植，这在城市中心越来越普遍（Souza等人2004）。所有杂交种的种子质量均低于巴西国家市场要求的平均标准（Resende等人2013，高达3公斤）。此外，四个杂交组合在每果种子质量（SMF）和百粒种子重量（W100S）方面同时达到了最佳值，这些性状与更高的油含量相关，对于选择至关重要（Gomes等人2022）。

结果还显示了增加果实内部面积的有希望的组合（表4）。在这种情况下，减少果肉厚度和增加内部腔体的纵向直径（LDC）是专注于种子和油生产的计划中的优先事项，与专注于果实产量的计划不同。对于种子油，百分比的变化与Almeida（2021）在BGH 7319和Tronco Verde杂交中报告的变化相似。

总体而言，结果显示，所有有希望的组合都涉及至少一个亲本117、301或516，突显了这些基因型及其杂交在改善目标性状方面的潜力。这为该物种的植物育种计划的持续进展带来了有希望的结果。虽然使用两次重复实验在探索性研究的背景下是合理的，但由于优良亲本的种子供应有限，以及葫芦科作物田间试验的地理限制，这可能影响到基因型决定系数较低的性状的估计精度。然而，21个残差自由度确保了技术上可接受的误差估计，观察到的高基因型决定系数（高达0.87）使得选择精度超过了70%，即使在重复次数减少的情况下，这一精度也被认为是高的（Silva Filho 2013）。葫芦科作物的果实性状还表现出高度的可重复性（Oliveira等人2022），进一步支持了在这种设计下估计结果的可靠性。随着种质的进步和种子供应的增加，未来的试验将至少使用三次重复实验。此外，对于NVS、SMF、W100S和TO%等性状的非显著GCA（一般结合能力）、SCA（特殊结合能力）和互作效应应被视为初步结果，因为两次重复实验下的统计功效降低会增加第二类错误的风险，特别是对于那些环境变异系数较高的性状。

结合能力的研究显示，不同性状的一般结合能力和特殊结合能力以及互作效应都具有显著性（表5）。Nisha和Veeraragavathatham（2014）报告了一般结合能力、特殊结合能力以及互作效应对首次雌花开花天数、果实重量和果肉厚度的影晌，表明这些性状的遗传既涉及加性基因作用也涉及非加性基因作用。这些结果与本研究的部分发现一致。已有研究表明，互作效应对西瓜（Ferreira等人2002）、甜瓜（Shajari等人2021）和西葫芦（El-Adl等人2014）等作物的果实性状有影响，这表明在葫芦科作物中存在这种趋势。GCA反映了加性效应，因此显著的估计值表明至少有一个亲本在这些性状上具有不同的有利等位基因（Cerutti等人2020）。早熟相关性状（GDFF和GDMF）中加性遗传变异的占主导地位，加上高R2估计值，表明可以根据GCA值及其自身表现来选择亲本，并且通过选择积累有利等位基因有机会进行改良（Darrudi等人2018）。在这种情况下，反复选择被认为是最适合主要由加性效应控制的性状的策略，因为它可以在选择周期中逐步丰富基因库中的有利等位基因（Ramalho等人2021；Allard 1971）。此外，当加性基因效应占主导时，育种者可以在早期世代进行选择（Mukamuhirwa等人2015）。

另一方面，由于某些性状的SCA效应显著，预计至少有一个组合表现出显性偏差或其他类型的非加性基因作用对其表达的影响，表明所评估的亲本之间存在一定程度的互补性（Memon等人2015；Darrudi等人2018）。此外，分析还检测到果实重量（FM）、平均果肉厚度（APT）和内部腔体纵向直径（LDC）的显著互作效应，表明这些性状可能受到母本或细胞核外因素的影响，这应在育种计划的后期阶段考虑杂交方向的选择。

总体而言，结果表明加性和非加性基因作用在控制所研究性状方面都很重要（Griffing 1956）。Sirohi等人（2002）也报告称，在冬季南瓜中，加性和显性遗传成分都是产量及其组成部分的决定因素。SCA对果实重量、果肉厚度和内部腔体横向直径具有显著性（表5），表明非加性基因效应对这些特定性状很重要，利用等位基因互补性的杂交组合可能有利于它们的改良（Jha等人2009）。值得注意的是，对于GCA、SCA或互作效应（RE）均不显著的性状，表明所使用的亲本之间的变异性较低，意味着它们共享相同频率的等位基因，并且缺乏明显的互补性。这可能与Almeida（2021）之前的选择有关。此外，非显著的SCA结果可能表明所评估性状的显性偏差可以忽略不计。这一结果还意味着，在表现出显性的位点上，这些亲本缺乏多样性，尽管在纯加性效应的位点上可能存在多样性（Cruz等人2012）。所有五个亲本基因型都来源于一个单一杂交（BGH 7319 × Tronco Verde），这本质上限制了该双列杂交中遗传多样性的广度。包括来自BGH/UFV集合的不同种质资源的更广泛评估，将有助于确定为亲本301和516确定的GCA模式是否在更广泛的遗传背景下具有稳健性。

三个与果实相关的性状（FM、APT、LDC）的互作效应的显著性表明，它们的决定可能受到母本或细胞核外（非核源）的影响。然而，互作差异不能仅归因于细胞质遗传；通过母本组织基因表达、胚乳相互作用或母本植物提供的不同资源，核母本效应也是可能的机制，这些机制在没有回交世代或分子标记分析的情况下无法区分（Camus等人2022）。特别是，叶绿体和线粒体DNA标记将允许直接追踪跨互交的细胞器遗传，为区分高级世代中的细胞质和核母本效应提供分子证据。Nisha和Veeraragavathatham（2014）在评估南瓜5 × 5全双列杂交的结合能力和杂种优势时也观察到了显著的互作效应，这支持了本研究的发现。根据Cockerham和Weir（1977）的方法，互作效应被分为GRE（一般互作效应）和SRE（特殊互作效应）。一般互作效应评估了亲本作为雄性或雌性使用时表现的差异，而特殊互作效应捕捉了亲本之间的特定相互作用。

一般互作效应的显著性缺失表明，在整个评估群体中，没有一致的亲本作为雌性或雄性祖先更优越的趋势，尽管这种解释需要谨慎：由于只有四个自由度和两次重复实验，检测小到中等程度GRE的统计功效有限，因此不能仅凭当前设计就确定这种效应的生物学缺失。相比之下，在相同的实验条件下检测到的特殊互作效应的显著性是一个更稳健的结果，因为检测交叉特异性差异的能力足以在gl = 6时达到显著性。GRE和SRE结果之间的这种不对称性加强了这样的解释：FM、APT和LDC的互作差异确实是交叉特异性的，而不是反映任何单一亲本的普遍优越性。这对育种计划的实际意义在于：杂交方向对于特定的杂交组合至关重要，应该根据每次杂交的具体情况而不是作为雌性或雄性的亲本表现来评估亲本的选择。这种现象可能反映了母本核效应、严格意义上的细胞质遗传、胚乳介导的效应或母本资源分配的差异，而当前的实验设计无法明确区分这些机制（Singh等人2017）。在计划的后续阶段，需要进行受控环境研究和回交世代来区分这些效应。

了解亲本的一般结合能力效应（??）是必要的，因为它有助于理解基因效应对每个性状表达的影响方向（Cruz等人2012）。此外，在许多情况下，选择一个对所有理想性状都有良好一般结合能力的亲本是具有挑战性的，因为不同的特征可能受到不同的遗传机制的影响（Nisha和Veeraragavathatham，2014）。亲本301和516在减少开花所需生长度日方面表现出最大的贡献（表6）。如前所述，选择早熟基因型是有利的，因为它可以缩短作物周期，降低投入成本，并为生产者提供更快的回报。此外，植物需要足够早地完成营养生长，以便将更多的干物质分配给果实和种子的发育（Kouago等人2024）。

杂交组合301 × 516和117 × 301在GDFF和GDMF方面表现最为突出（表7）。尽管另外两个组合（369 × 447和117 × 447）获得了较高的负值，但基于SCA选择最佳杂交组合时应优先考虑至少包含一个具有较高有利等位基因浓度的亲本，即具有高GCA的亲本（Cruz等人2012）。通过在分离群体中选择301 × 516和117 × 301，将选择出具有更多有利加性等位基因以及高非加性作用等位基因互补性的基因型。在GDFF的情况下，有希望的组合也可以用来减少开花所需的生长度日。当SCA效应不显著时，如GDFF的情况，可以仅基于GCA结果来建议有希望的组合（Ramalho等人2012）。

互作效应（r???）对三个与果实相关的性状（FM、APT和LDC）的显著性表明，SCA效应本身并不能确定应使用哪个亲本作为雌性或雄性。值得注意的是，维索萨联邦大学的育种计划致力于减小果实大小，因为消费者越来越喜欢较小的果实。此外，该计划还旨在减小平均果肉厚度并增加内部腔体直径，这些性状有利于种子生产的空间。考虑到这些性状的显著SCA效应，表7显示了改善果实特性的有利组合。然而，当考虑互作效应时，FM和LDC的所有杂交组合的效应符号发生了变化，APT的大多数杂交组合也是如此。这些结果进一步表明，这些性状的遗传可能不同于根据染色体行为分离的核基因的传统遗传方式。核基因和细胞核外基因对关键性状的遗传影响以及它们之间的相互作用可能会同时影响优越基因型的开发。结果表明，由于群体内部加性效应占主导地位，加上基因型决定系数的高值，可以采用反复选择等方法来丰富亲本301和516中的有利等位基因库，从而提高早熟性。

鉴于该物种的近交衰退较低，这些基因型可以连续自交以获得并可能释放近交系，前提是它们经过适当的测试。然而，由于这些亲本在所有感兴趣的性状上没有表现出足够的变异性，并且非加性基因效应对其他性状有影响，因此这些突出的杂交组合可以用来形成基础群体。这可以通过群体内或群体间的反复杂交来实现，或者通过提取用于合成商业杂交的系来实现。结果强调了在计划后期适当选择细胞质供体基因型的重要性。基于FM、APT和LDC检测到的显著特殊互作效应，亲本117和301作为特定杂交组合的细胞质供体最为有前景，因为它们作为雌性亲本使用时在这些性状上表现更好（表8）。为了将这些推荐措施推广到更广泛的杂交组合和环境中，需要对细胞质供体效应进行系统的评估。

**结论**
本研究首次系统地描述了与功能性油料育种直接相关的特征（如果实重量、果肉厚度和纵向腔径）在UFV育种计划中的配合能力和互作效应，填补了该物种在油料选择标准方面的遗传知识空白。主要研究发现表明，这些特征受到特定的互作效应影响，这意味着不同杂交组合的定向选择是不可互换的，必须在杂交育种计划中明确加以规定。早熟性主要受加性基因作用控制，通过早期世代的连续选择可以有效地提高这一性状；其中亲本301和516被确定为提供有利等位基因的最有希望的供体。在涉及亲本117、301和516的杂交组合中，多个性状表现出优异的表现，这为UFV育种计划的后续阶段奠定了明确且可行的基础：首先利用这些组合形成基础种群，然后进行系谱分离，并评估细胞质供体效应在不同环境中的表现。如何准确区分母本核基因效应与真正的细胞质遗传效应，仍然是尚未解决的问题，需要通过回交世代和后续的分子生物学研究来解决。

需要指出的是，所有数据均来自同一地点和同一生长季节，这构成了本研究的固有局限性。然而，大多数性状的基因型决定系数（R2范围为0.61至0.87）表明，在所评估的条件下，基因型效应解释了大部分表型变异，从而减轻了这一限制对估计结果可靠性的影响。尽管如此，为了评估基因型与环境之间的相互作用，并验证广义加性效应（GCA）和特殊加性效应（SCA）估计值的稳定性，仍需要在至少三个地点和两个生长季节进行多环境试验，这些工作将在育种计划推进过程中逐步实施。