碳分配特征在植物各器官之间是协调一致的，然而在三种地中海地区的木本植物中，干物质含量却存在差异

《Plant and Soil》：Carbon allocation traits are coordinated across plant organs, yet dry matter content is decoupled in three Mediterranean woody species

　　**摘要**

**背景与目标**
基于性状的 functional ecology（功能生态学）通常假设具有密集组织（高干物质含量；DMC）的植物器官（如叶片、茎、根）在碳（C）的利用上较为昂贵。然而，这一假设在很大程度上尚未得到验证。在这里，我们探讨了以下问题：1）碳分配性状是否共同变化，从而形成协调的功能策略；2）叶片碳的同位素组成（δ13C）是否能够有效地在各个器官之间进行追踪，并据此估计上层土壤中的碳含量，从而形成一个植物-土壤连续体；3）易于收集的性状是否能够预测关键的土壤生态系统功能（如碳储量、养分状况）。

**方法**
我们研究了三种广泛分布的地中海木本植物（Cistus salviifolius、Erica arborea、Quercus ilex），在意大利的三个地点测量了这些植物的性状和土壤参数。我们采用了贝叶斯分析框架，考虑了生物（物种、发育阶段）和非生物（地点、火灾干扰）因素的协同效应。

**结果**
性状之间的共变表明，这些植物在碳分配上采取了整合的功能策略，尤其是在叶片碳的 δ13C 方面。然而，不同器官的干物质含量（DMC）与其相对器官的碳百分比（%C）和 δ13C 之间存在脱钩现象。我们没有发现 δ13C 植物-土壤连续体的证据，也没有发现易于收集的性状能够预测土壤功能。

**结论**
在所研究的三种地中海木本植物中，干物质含量（DMC）与碳投入之间的正相关关系并未得到证实，这表明在植物内部存在水分含量的调节机制，这是该模型系统中的一个关键形态生理适应机制。尽管这些物种代表了地中海木本植物的系统发育和功能多样性，但我们的发现普遍性需要在其他具有地中海型生态系统的地区进行验证。

**引言**
生物量分配策略的研究是植物功能生态学中的一个关键研究课题（例如 Givnish 1986；Castorena 等人 2022）。例如，人们普遍认为较密集的植物组织（如革质叶片）在碳（C）分配到不同器官方面的成本更高。大量证据表明，器官的寿命与其干物质含量（DMC）在组织层次和空间尺度上呈正相关（例如 Wright 等人 2002；Reich 等人 2003；Kitajima 和 Poorter 2010）——就像非多肉植物的叶片干物质含量（LDMC）与叶片寿命之间的关系一样。换句话说，人们倾向于认为具有更密集、寿命更长的叶片（资源保守型）比那些密度较低、寿命较短的叶片（资源利用型）在碳利用上更为“昂贵”。然而，在光照充足的开放生态系统（如开阔林地、灌木丛、草原、温带草原）中，碳并不一定是植物生长的限制因素。因此，不同植物器官之间的组织密度（例如 DMC）与碳分配（例如 %C）之间的耦合关系仍然存在疑问，并且尚未得到充分验证。在植物中，碳分配性状可以或预期可以作为碳在不同器官（例如 %C、DMC）以及生长（例如茎直径、植物高度）中投入的指标。植物策略——通过双变量或多变量性状共变形成协调的功能综合征（Westoby 等人 2002；Reich 等人 2003；Midolo 等人 2024；Ottaviani 等人 2025, 2026a）——受到植物进化历史和环境条件的影响（例如 Kazakou 等人 2006；Fortunel 等人 2009；Ciccarelli 等人 2023；Cruz‐Tejada 等人 2024；Dai 等人 2025），并且可能因不同的生长或生活型而异（例如 Ottaviani 等人 2022, 2025）。植物功能性状可以响应环境变化，这些变化可能会影响生态系统的功能（Lavorel 和 Garnier 2002；Violle 等人 2007）。例如，叶片干物质含量（LDMC）会随着干旱程度的增加而变化，非多肉植物的 LDMC 值通常更高（Kazakou 等人 2006；Fortunel 等人 2009；Ottaviani 和 Keppel 2018）。这种形态生理适应机制可以进一步影响凋落物质量和分解速率以及生态系统的可燃性（Fortunel 等人 2009；Cornelissen 等人 2017；Alam 等人 2025；Schneider 等人 2026）。因此，将干物质含量（DMC）性状作为特定生态系统功能的预测因子是合理的，例如生物地球化学循环（Garnier 等人 2004；Hodgson 等人 2011；Pakeman 等人 2011）。然而，目前尚未找到一组快速且易于收集的性状，能够可靠且一致地预测相关的生态系统功能（如土壤碳储量和养分状况），这限制了我们将地上植物策略与地下碳动态联系起来的能力，尤其是在气候变化的情况下（Bardgett 等人 2014；Ottaviani 等人 2021；Klime?ová 等人 2023）。在碳流动方面，植物通过光合作用在叶片中吸收碳，然后将其转移到不同的器官。这种碳流动可以通过稳定的碳同位素组成（δ13C）进行追踪，从而可靠地追踪碳在各个器官（如茎、根）中的分配情况，并有助于评估植物如何根据生物和非生物因素分配同化碳。在二氧化碳固定过程中，Rubisco 优先利用较轻的 12C 而排斥较重的 13C（Farquhar 等人 1989）。在高温和缺水条件下（这通常定义了地中海型气候，Cowling 等人 1996），植物会限制气孔的开闭以节约水分，导致细胞间二氧化碳浓度降低，从而减少 Rubisco 可利用的碳源，使得植物组织中的 δ13C 值不那么负（Cernusak 等人 2013；Alon 等人 2024；Portarena 等人 2025）。因此，在温暖干燥的季节，植物通过协调的形态生理策略调节气体交换。这些策略包括严格的气孔调控（Farquhar 等人 1989；Hultine 和 Marshall 2000；Cernusak 等人 2013）、高气孔密度和小气孔以及较低的膨压损失点（Alon 等人 2024），以及具有绒毛的叶片（例如 Ehleringer 1982）。此外，部分 δ13C 信号可能会转移到土壤中，例如通过根系分泌物或菌根关联和网络（Pickles 等人 2017；de Tombeur 等人 2021；Scartazza 等人 2023）或落叶（Garnier 等人 2004；Kazakou 等人 2006；Fortunel 等人 2009；Cornelissen 等人 2017）。然而，这种植物-土壤连续体在碳分配策略中的存在尚未得到充分研究，尤其是在地中海型生态系统中。在这里，我们着手填补这些知识空白，这是我们的主要研究目标。我们研究了三种在当地丰富且分布广泛的地中海木本植物（Cistus salviifolius、Erica arborea、Quercus ilex），在意大利的三个地点进行研究。这些物种在火灾后的恢复策略（C. salviifolius 是种子传播者，而 E. arborea 和 Q. ilex 是萌芽传播者）、叶片类型（E. arborea 为针叶型，C. salviifolius 和 Q. ilex 为阔叶型）、寿命和生长形式上存在差异（Ottaviani 等人 2026a），它们代表了地中海木本植物的系统发育和功能多样性，因此是一个合适的模型。在这个地中海案例研究中，我们通过建模性状协调性并考虑与物种身份、个体发育阶段以及地点内和地点间变异相关的生物和非生物因素的影响来检验三个假设：H1：碳分配性状共同变化，形成协调的功能策略；我们探讨了叶片、茎和地下粗大器官（厚根、木质块茎）的干物质含量（DMC）是否与分配给相应器官的碳百分比相关，以及不同器官的碳分配性状与地上植物生长（如基部茎直径、冠层覆盖度）之间是否存在关系；我们还检验了干物质含量（DMC）是否可靠地反映了植物的水分利用效率——正如其与 δ13C 的预期相关性所暗示的那样，这可能是一种关键的形态生理功能策略，使植物能够适应温暖干燥的夏季气候。H2：δ13C 存在植物-土壤连续体；我们检验了这三种地中海木本植物在碳分配上是否表现出植物-土壤连续体，即叶片中吸收的碳是否可以在茎、地下粗大器官（木质块茎、厚根）甚至上层土壤中追踪到——这一点通过叶片、茎、地下器官和土壤中 δ13C 的紧密共变得到证实。H3：易于收集的碳分配性状能否预测关键的土壤生态系统功能；我们检验了两个对气候变化政策至关重要的生态系统功能——即碳储量（%C）和上层土壤（约 5 厘米深）的养分状况（通过碳氮比 C/N 估算）——是否可以通过少数易于收集和快速获取的地上碳分配性状（基部茎直径、茎或叶片的干物质含量）来评估。

**材料与方法**
我们在意大利的地中海盆地的三个研究地点进行了研究，这些地点具有明显的季节性特征，夏季干燥炎热，冬季湿润凉爽：Montiferru（地理中心坐标：40.1662048823 N, 8.6397768366 E）、Mt Morrone（地理中心坐标：42.1005229667 N, 13.9231161 E）、Mt Pisano（地理中心坐标：43.7288732109 N, 10.5761829773 E）。在每个地点，我们根据主要非生物变量（如海拔、朝向、坡度、基岩类型）分层确定了采样区域，以减少地点内的环境异质性。Montiferru 和 Mt Pisano 地点的土壤富含硅，而 Mt Morrone 地点的土壤富含碳酸盐。由于火灾是塑造地中海盆地植物物种性状和分布的生态进化力量（例如 Pausas 和 Verdú 2005），我们考虑了火灾制度对性状协调性的影响。作为火灾制度的指标，我们使用了自 1970 年以来的火灾次数（Nfires），该指标与其他火灾制度指标（火灾回归间隔、上次火灾以来的时间；Ottaviani 等人 2026a）高度相关。在每个地点，我们选择了一个采样区域（约为 300 平方米的圆形地块），对应于特定的火灾次数（0–3 次）。

**重点植物物种和野外采样**
我们研究了属于三个科的三种木本植物：Cistus salviifolius L.（岩蔷薇科）、Erica arborea L.（杜鹃花科）、Quercus ilex L.（栎科）。这些物种是栖息地特征物种，在地中海盆地具有广泛的地理分布，因此是研究区域内不同植被类型的良好模型物种，也很好地代表了地中海木本植物的系统发育和功能多样性。这三个物种属于两种生活史策略（特别是对火灾后动态重要的策略），即两种萌芽传播者（E. arborea、Q. ilex）和一种种子传播者（C. salviifolius）。我们在 2024 年晚春/初夏进行了野外工作，收集了植物性状和土壤参数，这对应于研究地点的植被和开花高峰期。我们在三个地点重复了相同的采样设计。在每个采样区域内，根据物种的局部出现频率和丰度，每个重点物种采集了五到十个个体（Ottaviani 等人 2026a）。总共采集了 120 个个体植物：40 个 E. arborea、50 个 Q. ilex、30 个 C. salviifolius。在这些植物上，我们测量了反映碳分配策略的十一个功能性状。特征收集遵循了手册（Cornelissen等人，2003年；Wigley等人，2020年）和其他科学文献（Ottaviani等人，2022年，2026a年；Millan等人，2024年）中提供的标准化协议。在选定的碳分配特征中，只有基部茎直径（stem_diam）和整个个体的树冠直径（can_diam）是在野外测量的（表1）。在野外，我们还记录了两个指示每个采样个体发育阶段的建筑特征（Wigley等人，2020年；Laurans等人，2024年；Millan等人，2024年）：大型灌木和树木（E. arborea L. 和 Q. ilex）的连续分叉数量（Nforks）以及小型灌木（C. salviifolius）从地面长出的茎的数量（Nstems）。从每个个体中，我们收集了5-10片未受损的叶子，从茎基部切取1-2厘米长的芯样本，并且对于地下粗大器官（在这两种情况下都去除了树皮），使用钻头或锯子切割部分器官。植物材料的新鲜质量重量（用于计算不同器官的干物质含量——见下文）是用天平测量的。在每个采样植物的同一位置，我们从上层土壤（约5厘米深）中收集了土壤样本，以测量两个指示关键生态系统功能的土壤参数，即有机碳百分比（soilC；上层土壤中碳储量的代理指标）和碳氮比（soilCN；上层土壤营养状态的代理指标）。表1列出了十一种植物功能特征，这些特征反映了碳分配策略，以及两个建筑特征（反映了个体的发育过程），包括它们的缩写和采样及测量这些特征的简要程序。

在十一种植物功能特征中，有九个（表1）是在实验室中测量的——这些特征是从叶子、茎和地下粗大器官中收集的（对于能够重新发芽的E. arborea L. 和 Q. ilex，收集的是木质块茎；对于能够重新播种的C. salviifolius，收集的是粗根）。我们将野外收集的植物材料在60°C下烘干72小时或在45°C下烘干至重量恒定，然后处理这些样本以测量干物质含量（以干物质重量比表示），以及不同器官中碳的浓度和同位素组成（干物质基础，%C；δ13C）（表1）。对于植物的碳化学计量分析，我们将烘干后的叶子、茎和地下粗大器官研磨成细粉；然后使用元素分析仪（PYROcube，Elementar Analysensysteme GmbH，Langenselbold，德国）与同位素质谱仪（Isoprime precision，Elementar UK Ltd，曼彻斯特，英国）联合，分析了约0.5毫克的样品，以测定%C和δ13C。我们将δ13C值按照IAEA国际标准进行了归一化，公式如下：
$$\delta^{13}C\left(\permille\right)=(R_s-R_{std})/R_{std}\times1000$$
其中Rs是样品的同位素比值，Rstd是国际标准的同位素比值。为了校准δ13C测量，我们使用了IAEA-CH-7聚乙烯薄膜（δ13C = ?32.15‰）、IAEA-CH6蔗糖（δ13C = ?10.43‰）和IAEA-600咖啡因（δ13C = ?27.5‰），这些标准都是相对于维也纳Pee Dee Belemnite（VPDB）国际标准进行归一化的。

对于土壤分析，我们通过筛分（2毫米）去除根系，并在45°C下烘干至重量恒定，然后将样品研磨成细粉。一部分土壤用10%盐酸处理以去除碳酸盐（Midwood和Boutton 1998）。我们分析了约0.5毫克的土壤样品，以测定碳含量（以干物质百分比表示）和δ13C。我们还分析了另一部分未经处理的土壤粉末（约2毫克），以测定氮含量（以干物质百分比表示）。我们使用元素分析仪（PYROcube，Elementar Analysensysteme GmbH，Langenselbold，德国）与同位素质谱仪（Isoprime precision，Elementar UK Ltd，曼彻斯特，英国）联合，测定了土壤中的碳和氮含量（计算它们的比例）以及δ13C。我们按照上述用于植物碳化学计量特征的相同程序和公式计算了土壤的δ13C。

数据分析
我们使用R版本4.4.2（R Core Team 2024）进行了所有分析。对于H1，我们对十一种植物功能特征进行了主成分分析（PCA；数据已标准化），作为初步步骤，观察这些特征是否以及如何共同变化，并使用factoextra包（Kassambara和Mundt 2020）绘制了三个焦点物种的占据情况。我们使用vegan包（Oksanen等人，2024）通过PERMANOVA测试（基于Gower距离的差异指数，进行9999次排列）评估了物种在多变量功能空间中的差异。然后，我们使用corrplot包（Wei和Simko 2024）量化了十一种植物功能特征之间的成对共变。然而，鉴于多维特征共变的重要性（Carta等人，2025年），以及由于结构因素可能导致的数据自相关性（使我们的数据不独立），我们还在贝叶斯框架内考虑了五个随机因素（非生物变量：地点，Nfires；生物变量：物种身份，Nforks，Nstems）的影响，使用Hierarchical Modelling of Species Communities（Warton等人，2015）提供的方法，使用Hmsc包（Tikhonov等人，2020）对这种多变量共变进行了建模。此外，我们还进行了方差分解分析，以估计五个随机因素对碳分配特征多变量表达的相对作用。我们实施Hierarchical Modelling of Species Communities框架来解决另外两个假设。

对于H2，我们将叶片δ13C作为茎、地下粗大器官和土壤中δ13C的预测因子——因为碳的同位素区分主要发生在叶片光合作用期间。在这种情况下，我们分别处理了每个物种，考虑了其他随机因素（地点，Nfires，Nforks [对于E. arborea和Q. ilex] 或 Nstems [对于C. salviifolius]）对观察到的特征关系的影响。对于H3，我们选择了三个易于收集的地上特征（基部茎直径，SDMC，LDMC）——先前的研究报道这些特征与某些功能有关（例如LDMC；Fortunel等人，2009年；Pakeman等人，2011年），或者这些特征与生态系统功能有关——将它们作为两个选定的关键生态系统功能（soilC和soilCN）的预测因子。在这种情况下，我们也分别处理了每个物种，考虑了其他随机因素（地点，Nfires，Nforks [对于E. arborea和Q. ilex] 或 Nstems [对于C. salviifolius]）对观察到的关系的影响。在所有为解决H1-H3设计的贝叶斯模型中，我们处理了对数转换后的特征数据，并在四个MCMC链上分别运行了130,000次迭代，前30,000次迭代被丢弃作为燃烧期，稀疏间隔为100，最终得到10,000个后验样本。我们根据Gelman诊断的视觉检查和支持水平阈值>0.95来评估后验分布和关系的稳健性。

结果
第一个PCA维度主要由不同器官的δ13C协调性形成，而在第二个维度上，我们观察到地上生长（基部茎直径，树冠直径）与分配给茎和地下粗大器官的%C之间的权衡（图1）。三个地中海重点木本物种沿着第一个轴分开，即C. salviifolius的个体始终具有比E. arborea和Q. ilex的个体更低的碳浓度（%C）和δ13C值。PERMANOVA测试确认物种在多变量功能空间中的占据情况存在显著差异（完整模型：R2 = 0.36***；C. salviifolius vs E. arborea：R2 = 0.34***；C. salviifolius vs Q. ilex：R2 = 0.38***；E. arborea vs Q. ilex：R2 = 0.23***；模型摘要统计见表S1）。

PCA生物图显示了十一个碳分配特征在多变量功能空间中的占据情况（左图）以及特征在主要维度上的载荷（右图；关于主要维度解释的方差见图S1）；can_diam = 整个个体的树冠直径，stem_diam = 基部茎直径。

相关性分析显示，不同器官（叶子，茎，地下粗大器官）的干物质含量（DMC）与相应器官的%C（以及几乎完全与δ13C）完全解耦——无论是否考虑随机因素的影响（图2），这与PCA中观察到的特征载荷沿功能变化主要维度的模式一致（图1）。在考虑不同生物和非生物因素对成对特征相关性的结构效应的模型中，我们发现随机因素“地点”和“物种”并没有改变与不包含任何随机因素时观察到的模式（图2）大部分。相反，我们发现与干扰制度（“Nfires”）和个体发育阶段（“Nforks”，“Nstems”）相关的随机因素对特征相关性有更强的影响，导致一些成对特征共变消失（图2）。

方差分解显示了五个随机因素对每个碳分配特征表达的相对作用（图3），表明：1）物种身份对不同植物器官的%C和δ13C特别相关，2）发育阶段主要影响与大小相关的特征和BDMC，3）火灾制度主要影响LDMC和SDMC，4）地点的结构效应在所有特征中趋于保持不变。

我们发现δ13C可以有效地在不同植物器官之间追踪，这一证据在三个地中海重点木本物种中都得到了体现（图4）。然而，植物-土壤之间的碳连续性并未得到支持，即叶片δ13C无法预测上层土壤的δ13C（图4）。

散点图显示了三种重点木本物种（C. salviifolius，E. arborea，Q. ilex）中不同植物器官之间的δ13C关系以及上层土壤层的关系。我们将叶片δ13C作为茎（左图）、地下粗大器官（中图）和土壤（右图）中δ13C的预测因子。实线表示支持水平>0.95的回归模型，虚线表示支持水平<0.95的模型。这个结果考虑了与研究地点、Nfires、发育阶段（C. salviifolius的Nstems；E. arborea和Q. ilex的Nforks）相关的数据结构效应。模型诊断和摘要统计见图S3。

选定的植物功能特征（基部茎直径，SDMC，LDMC）未能一致预测两个选定的土壤生态系统功能，即soilC和soilCN。只有Q.ilex的LDMC与soilC呈负相关（后验均值[±95%分位数] = ?2.728861 [?5.1701, ?0.27738]），而基部茎直径对E. arborea的soilC有微弱的正相关（后验均值[±95%分位数] = 0.5821 [?0.09268, 1.2277]；所有模型诊断和摘要统计见图S4）。

尽管我们的研究仅限于三种木本物种和三个地点，但它有助于推进对火灾频发地中海盆地植物生命的基本生物学理解，考虑到所选木本物种所代表的系统发育和功能变异。我们展示了1）植物如何形成综合的功能策略来进行碳分配，同时挑战了广泛假设但测试不足的关联，例如观察到的器官DMC和%C或δ13C之间的功能解耦；2）经常被忽视的生物特征（即发育阶段）以及干扰制度（例如火灾）可以显著影响特征协调。

碳分配特征共同变化，形成协调的功能策略，然而不同器官的干物质含量是解耦的。我们确定了形成协调碳分配策略的基本变异轴，地中海重点木本物种在多变量功能空间中表现出不同的占据情况，表明了不同的碳相关功能生态位（图1）。这种模式可能与这些重点物种属于不同的植物功能类型和生长形式有关：C. salviifolius是一种阔叶硬叶重新播种的灌木，E. arborea是一种针叶非硬叶重新发芽的灌木，Q. ilex是一种阔叶硬叶重新发芽的灌木或树木。功能变异的第一个维度表明，不同器官的δ13C特征在整个植物体内有着紧密的协调性，这意味着在叶片中吸收的碳可以在植物的各种器官中追踪到——这一点也得到了其他研究结果的进一步证实（图2和图4）。从物种角度来看，C. salviifolius的叶片、茎和地下粗大器官的δ13C值始终更为负，与E. arborea和Q. ilex相比，这表明在温暖干燥的夏季，这种小型灌木C. salviifolius对限制蒸散作用的需求较低（通过落叶来缓解；Grant等人，2014年），而其他两种较大的木本植物则不然（Mu?oz-Gálvez等人，2025年）。第二个维度描绘了地上生长与碳储存之间的功能权衡，表明储存在茎、粗根或木质块茎中的碳可能促进这三种地中海木本植物的地上（再）生长（Blumstein等人，2022年）。当考虑到生物和非生物随机因素对特征共变异的影响时，我们可以理解火灾和个体发育阶段对特征结构的影响（图2）。这表明不同的火灾条件和不同发育阶段的个体具有不同的特征相关性，以及可能的不同的生长形式（Laurans等人，2024年；Chiminazzo等人，2026年）——这也同样适用于经历不同干扰机制的稀树草原木本植物中的与大小相关的特征（Millan等人，2024年）。相反，采样地点和物种身份在我们的数据中起到的作用是次要的。这表明定义三个研究地点的微环境和宏观环境条件（这也通过方差分解中该因素解释的变异量的相似性得到了证实；图3），以及进化历史（考虑到这三个物种属于系统发育上相距较远的植物科）可能是影响我们研究中碳分配策略的次要因素。此外，地上生长特征主要由个体发育阶段决定的证据，而叶片和茎的干物质密度（DMC）受到火灾机制的强烈影响，这与来自其他易发生火灾地区的开放生态系统的研究结果一致（例如热带稀树草原；Chiminazzo等人，2026年）。这些模式表明，较大的植物在其发育上更为成熟，而在有利于开放、因此更干燥和更温暖的环境中，更密集和更节水的器官可以得到促进（Pellegrini等人，2023年；Alam等人，2025年），这可能形成了一个促进火灾发生的正反馈循环（Baudena等人，2020年；Magnani等人，2023年；Ottaviani等人，2026a）。这些信息可以用来改进旨在提高生态系统韧性的管理措施。

我们所有的分析都表明，在所研究的地中海木本植物中，不同器官的密集组织与相应器官的碳浓度和同位素组成是脱节的。这一结果挑战了基于特征的植物生态学中普遍存在的碳经济观点（例如Givnish 1986年；Westoby等人，2002年；Wright等人，2002年；Reich等人，2003年）。这种缺乏共变异性的背后可能有几个生物学和功能上的原因。首先，在开放生态系统中，碳可能不是关键植物功能（如生长、生存、繁殖）的限制因素，因为光照充足。其次，不同器官的DMC变化可能与器官内的水分可用性和调节机制有关，而不一定与分配给该器官的碳量成正比。换句话说，我们的分析不支持这样一种假设：即更密集和寿命更长的叶片（资源保守型）在碳投资方面对植物来说比密度较低、寿命较短的“廉价”叶片（资源消耗型）更“昂贵”。同时，我们数据中并未出现LDMC与叶片δ13C之间的预期功能关系（例如Bernard-Verdier等人，2012年；Ottaviani和Keppel 2018年），这表明更密集和更节水的叶片与提高的水分利用效率没有紧密关联，而可能与器官内的水分含量调节有关。我们的结果表明，地中海木本植物可能会通过展示不同的协调叶片策略来应对干旱，这些策略有助于维持内部水分平衡（Coskun等人，2016年；Alon等人，2024年）。然而，这一推断需要进一步的研究，需要扩展到更多的物种和其他地中海类型的生态系统，理想情况下通过实验操纵水分和光照的可用性以及温度，来考察叶片生理（δ13C）与形态（LDMC）调整在多大程度上是脱节的。

没有证据表明存在植物-土壤之间的δ13C连续体。我们设计的分析旨在测试是否存在植物-土壤之间的δ13C连续体（通过追踪植物和土壤中的δ13C），但在我们的采样设计下没有发现支持这一假设的证据。植物和土壤δ13C之间的脱节在三个物种中都是一致的，表明在我们的研究中，植物组织和土壤可能作为碳动态的独立隔室存在。然而，其他与土壤条件或根系特征相关的中介因素（如土壤pH值和湿度、微生物组多样性、木炭的存在、矿物组成、异养呼吸速率、植物根系深度等）可能会影响这种关系的缺失（De Deyn等人，2008年；Metcalfe等人，2011年；Bardgett等人，2014年；February等人，2020年）——这些因素也可能对此有所贡献。我们承认，我们的土壤采样仅限于最上层（约5厘米深）。虽然这一层主要受落叶分解的影响，并包含地下粗大器官，如粗根或木质块茎（Ottaviani等人，2024年），但在土壤更深的地方可能会发生细根和最活跃的根际过程——特别是在水资源匮乏的情况下。因此，我们的浅层土壤采样可能降低了我们捕捉通过细根分泌物或生物关联（例如菌根）从植物转移到土壤中的碳的能力，从而导致植物器官和土壤之间未观察到δ13C的相关性。尽管如此，我们研究的大多数区域都以浅层土壤为特征（5-10厘米深；个人现场观察），所以我们预计土壤采样应该包含相当数量的细根。尽管如此，未来的研究需要跨越多个土壤深度层次进行采样，并明确针对与根际相关的碳库，以更全面地评估植物同位素特征是否能够传播到不同深度层次的土壤碳以及碳的周转时间。

我们的发现进一步支持了δ13C在整个植物体内，特别是在不同器官之间存在紧密协调性的观点——这一模式在三个研究的中地中海木本植物中始终存在。叶片δ13C反映了在特定环境和生理条件下的光合作用选择性（Farquhar等人，1989年；Hultine和Marshall 2000年；Cernusak等人，2013年）。这些碳随后通过韧皮部转移到异养组织中，并被整合到茎和地下器官的结构和储存化合物中。我们的分析发现，两种重新发芽的草本植物E. arborea和Q. ilex与重新播种的草本植物C. salviifolius相比，具有相似的模型斜率和截距（图4），这表明属于不同生活史的物种具有不同的碳分配策略。例如，重新发芽的草本植物通常比重新播种的草本植物更加资源保守（Simpson等人，2021年），这可能会影响干扰后的生物量恢复速度，从而影响碳和其他资源的分配。然而，火灾后的响应在不同生长形式之间可能存在很大差异，例如在草本植物和木本植物之间（Simpson等人，2021年），因此这一有趣的比较课题值得进一步研究。总体而言，我们的结果表明，火灾机制可能是塑造地中海木本植物碳相关功能策略的重要因素，这一点也通过相关性分析得到了强调。

易于收集的植物特征无法预测上层土壤的碳储存量和养分状况。干物质密度（LDMC）是一个易于收集且广泛使用的植物功能特征。这是因为LDMC在不同尺度和各种生物地理背景下已经显示出其能力，即i) 捕捉与水分相关的策略，ii) 估计植物对环境变化的响应，iii) 介导这些变化对关键生态系统功能的影响，如落叶的可分解性，从而影响土壤养分和碳循环（Garnier等人，2004年；Kazakou等人，2006年；Fortunel等人，2009年；Hodgson等人，2011年；Pakeman等人，2011年）。然而，在我们的数据集中，LDMC以及其他两个选定的特征（基部茎直径、SDMC）几乎完全无法预测两个关键的土壤生态系统功能（土壤碳含量、土壤氮含量）。LDMC仅能预测Q. ilex的土壤碳含量，这表明对于这种常绿阔叶硬叶植物来说，落叶及其导致的落叶形成和分解可能会影响土壤碳库。然而，这种模式在其他两个物种中没有出现——同时E. arborea的基部茎直径与土壤碳含量之间的弱正相关以及特征与土壤氮含量之间的完全脱节——这表明这些特征在预测上层土壤的碳储存量和养分状况方面的预测能力不一致，这与未检测到植物-土壤之间的δ13C连续体相一致。这种植物和土壤之间的脱节可能是因为个体层面的测量（特征）与生态系统层面的测量（土壤功能）之间的尺度不匹配——这在基于特征的植物生态学中是一个众所周知的问题（例如Ackerly等人，2002年；Kichenin等人，2013年；Bardgett等人，2014年；García-Callejas等人，2025年）。尽管植物特征具有明确的生物学和功能意义，但它们在更高组织层次上不一定直接、线性或加性地扩展，因此它们可能能够或不能预测特定的生态系统功能。因此，我们鼓励进一步研究这些不匹配的可能决定因素以及如何弥合这些差异，这是基础和应用植物生态学中的关键任务。

展望来看，所选用的广泛使用且易于收集的特征在我们的地中海案例研究中无法有效且一致地预测上层土壤的碳储存量和养分状况。然而，我们鼓励未来的研究不要放弃这一基础和应用生态学的关键研究方向。我们建议在土壤中采样更深，并考虑更大的样本量，包括更多物种（包括不同生活史、生活和生长形式的物种）以及来自不同地区的地中海类型生态系统和其他开放生物群落（例如热带稀树草原）的样本，以彻底测试我们发现的普遍性。我们还建议扩展到其他化学计量特征（例如δ15N），以更全面地了解植物-土壤界面发生的碳-养分交换——碳从叶片流向茎、地下器官，最终进入土壤（正如本研究所尝试的），而氮则从土壤通过细根（以及菌根或根际关联）向上流动。这些信息可以为更深入地理解植物-土壤相互作用和反馈机制铺平道路。