幼年直立生长的Carya laciniosa (F.Michx.) G.Don（胡桃科）的树枝形态参数

《Trees》：Branch shape parameters for young open-grown Carya laciniosa (F.Michx.) G.Don (Juglandaceae)

　　摘要：树枝形状是树木形态学中的一个重要特征，它代表了树木的发育阶段、演替状态和资源利用策略。然而，由于测量程序繁琐、耗时或成本高昂，针对树枝层面的研究一直较为有限。在这里，我们应用了一种成本效益高、定量的框架来收集树枝形状数据并进行统计分析，该框架被应用于生长在开阔地带的年轻Carya laciniosa树种。Carya laciniosa是一种生态价值高但稀有的大型种子落叶树种。在考虑了树枝大小和方向之后，我们对属于四棵位于植物园的、落叶后的Carya laciniosa树的41个主要树枝轴的光栅测量点进行了不同的多项式模型拟合，这些树的高度在6.1至8.7米之间。四阶多项式能够非常精确地识别树枝的参数化形状（R2 = 0.96 ± 0.07 SD），三阶多项式也能达到可接受的水平（R2 = 0.93 ± 0.13 SD）。与树枝大小（R2 = 0.73）相比，树枝形状参数与树枝在树冠中的位置关联较弱（R2 < 0.40）。所识别的S形树枝类型可以称为偏正生长型，即近端部分呈偏斜生长，而远端部分呈正向生长。这种形状在树冠的不同高度层中保持稳定，但树枝形状的变化和弯曲程度明显随着树冠层的上移而减小，这揭示了树枝年龄、向重力性以及季节性负荷引起的弯曲应力的综合影响。我们的结果证实了中等演替阶段Carya属树种之间的结构相似性。这项研究强调了树枝形状的重要性，它可以以可转移的参数形式进行记录，可能作为一种通用的功能特征，有助于量化生态系统服务，如降雨拦截和保留、遮荫潜力、温度调节和生物多样性支持。

引言：树枝形状提供了关于树木生活史（Hallé等人，1978年；King，1998年；Sterck等人，2006年）、演替状态（Millet等人，1999年）和发育阶段（Laurans等人，2024年）的重要信息。例如，有时会根据树枝形状将树种分为正向生长型或偏斜生长型（Hallé等人，1978年；King，1998年；Givnish，2020年）。前者表示一种资源获取策略，表现为在开阔、阳光充足的位置快速垂直生长树枝（如某些Populus属或Pinus属树种）。后者则与资源保守策略相关，表现为在阴凉条件下缓慢生长单层水平树枝（如受抑制的Ulmus属或Tsuga属树种）。然而，许多树种难以简单地归入这些分类（Fisher和Hibbs，1982年）。特别是那些具有混合生活史策略的树种，包括大型种子树种如Carya属树种（McCarthy和Quinn，1990年；Millet等人，1999年；White，1983年）。部分原因是树枝形状的真实变化往往超出了现有的分类范围，尽管已经提出了一些树枝形状的子类别，如次级偏斜生长（Hallé等人，1978年；King，1998年）。此外，目前尚不清楚树枝形状是否可以作为物种级别的功能特征，至少对于特定的发育阶段而言（Laurans等人，2024年），或者它更像是一个短暂的特征，这种特征在物种内部以及个体树冠内的位置上都有很大差异（Moulia等人，2019年；Moulia和Fournier，2009年）。尽管树枝形状在植物学和生态学上具有重要意义，但相关研究仍然很少（Peng等人，2025年）。这是由于测量方法的技术限制：手动技术繁琐，只能简化树枝形态，并且通常适用于小树或较低位置的树枝（Kint等人，2010年）。光探测和测距（LiDAR）技术有助于自动化树枝量化，但较小的树枝和细枝容易在3D点云中产生遮挡和噪声，导致尺寸和体积的严重高估（Demol等人，2022年）。摄影测量似乎最适合测量细枝，而高分辨率照片可以捕捉到详细的形态特征，如芽痕（Barthélémy和Caraglio，2007年）；然而，相对于树枝平面而言，这些图像或多或少是倾斜的，这给结果增加了不确定性。在这项工作中，我们提出并探索了一种使用单图像摄影测量（K?dra和Barbeito，2022年）和参数化统计形状分析的新框架来量化树枝轴的形状。作为一种新的方法，我们将整体树枝形态分解为形状、大小和方向三个组成部分（图1），这允许直接比较不同大小的树枝形状，同时也减少了图像倾斜带来的尺度相关效应（Maset和Fusiello，2024年）。研究对象是生长在开阔地带的年轻Carya laciniosa（F.Michx.）G.Don树种，这是一种中等演替阶段的树种，其分支模式仍有待详细分析（Millet等人，1999年）。

图1：这张图片的替代文本可能是通过AI生成的。

理论区分树枝轴形状、方向和大小特征；(a)-(c)分别代表不同的树枝形状：线性（直线）、正向生长（向上）和偏斜生长（弯曲）；H、VH和V分别表示水平、1:1对角线和垂直的树枝方向；树枝大小定义为从树枝基部到树枝尖端拉直的绳索长度（例如Kint等人，2010年），在所有树枝中是恒定的；S表示树干轴的位置。

迄今为止，量化树枝形状的研究使用了多种不同的形状描述符，例如：局部树枝角度（Bayer等人，2013年）、平均树枝角度（Burkardt等人，2020年；Dorji等人，2019年；Seidel等人，2019年）和树枝弯曲指数（Bayer等人，2013年）。在利用地面激光扫描（TLS或T-LiDAR）点云作为输入数据的树木级别研究中，最常使用的是树枝角度（Burkardt等人，2020年；Dorji等人，2019年；Seidel等人，2019年）。在这些研究中，树枝角度是从拟合到点云局部部分的圆柱体的方向得出的，并在特定的分支顺序上进行了平均，因此忽略了单个树枝之间的变化以及树枝内部角度的具体顺序。通过测量树枝上两个或多个离散位置的局部树枝角度的研究强调了树枝形状的这些方面（Bayer等人，2013年；King，1998年）。King（1998年）测量了61种热带树种的整个树枝和树枝尖端的角度，并指出后者角度最好地区分了向上正向生长的形状和弯曲的偏斜生长形状及其相关的物种群（King，1998年）。他还发现，不同的光照环境总是影响树枝的方向（在阳光更充足的个体中更加向上），但只有某些物种改变了整体树枝形状模式。Bayer等人（2013年）测量了每个树枝的十个角度（从树枝基部到沿树枝长度的不同十分位数距离，使用TLS点云）。作者发现这种详细的树枝形状描述有助于解释生长在纯林与混交林中的成熟山毛榉树（Fagus sylvatica）之间的差异。到目前为止，能够连续表示树木曲线形状的参数模型主要用于建模树冠轮廓形状（Barbeito等人，2017年；Cattaneo等人，2020年），但据我们所知，还没有研究使用类似的方法来模拟单个树枝轴的形状。

本研究的目的是使用多项式回归提供植物园种植的C. laciniosa树的定量、参数化和可转移的树枝形状描述。通过与分类学和生态学上相似的Carya属树种（Millet等人，1999年）进行类比，我们可以预期C. laciniosa的树枝具有正向生长趋势，尤其是在年轻开放生长树木的上部树冠中。另一方面，我们的研究树种耐阴，已知能产生坚固且非常柔韧的木材，具有大型复叶，并且在Carya属树种中产生最大的坚果（Burns和Honkala，1990年）。因此，我们进一步预期在较低树冠层会发现复杂的非线性树枝形状，这些形状受到重力的影响（例如在近端部分因自身重量而弯曲，加上季节性的种子和叶子重量），同时也受到向性作用的影响（例如在远端部分的向上生长）。本研究的具体目标是：(1) 评估树枝形状及其复杂性，以及所需的最少统计参数数量；(2) 在不同树木之间量化树枝形状的变化；(3) 在树冠高度层内量化树枝形状的变化。

材料与方法：选择了四棵Carya laciniosa（F.Michx.）G.Don（胡桃科）树（图2），高度在6.1至8.7米之间，胸高处的树干直径（DBH）在9至11.2厘米之间（表1）。这些树生长在波兰Kórnik植物园的一个开阔地点（没有明显的遮荫或竞争），该地点的游客访问受到限制。目标树木没有受到任何人为的树形修改，如修剪，也没有出现明显的风害迹象，如主要树枝断裂。所有四棵树在树枝测量前一年都结出了果实（坚果或核果），因此处于相同的发育阶段：即繁殖努力增加的初期阶段，这可能会对营养生长产生一定影响（Laurans等人，2024年）。其中一棵树（Carya_2）在中间树冠有两个正在竞争生长的茎（这些茎被排除在本研究之外）。所有树木的树皮仍然大部分光滑，仅在主茎的基部附近开始剥落，因此树皮粗糙度不是光栅测量的限制因素。

图2：这张图片的替代文本可能是通过AI生成的。

研究中的Carya laciniosa树的布局以及智能手机相机在三脚架上的位置（a）；一棵树（Carya_3）的完整材料：有叶时（2024年9月）的图像、无叶时（2025年3月）的图像，以及叠加了数字化树冠轮廓和分支结构的图像（b）；四棵C. laciniosa树的主要轴的光栅测量点（c）。

表1：所研究的每棵Carya laciniosa树的特性：树高、胸高处的树干直径（DBH）和树冠宽度（有叶时和无叶时）。

光栅数据采集与处理：四棵C. laciniosa树分别在2024年9月（有叶时）和2025年3月（无叶时）被拍摄了两次。光栅测量程序遵循了K?dra和Barbeito（2022年）的方法。使用了一款标准智能手机设备（LG LM-K410EMW），内置高分辨率数码相机（3120×4160像素），安装在三脚架上，从该位置可以清楚地看到所有四棵树（图2a）。在调整相机方向（相机滚动和倾斜都设置为0°）后拍摄了照片，使用的是“MultiClinometer”应用程序（v.1.15；Calmatics 2021）。使用激光测距仪（Bosh GLM80 Professional）测量了相机与每棵目标树木之间的水平距离（以下简称相机距离）。实地测量的图像参数（相机倾斜角度和相机距离）进一步被用来使用K?dra和Barbeito（2022年）提供的几何方法和R代码对每张图像进行缩放。最终的测量图像具有非常高的空间分辨率，像素大小在3毫米到4毫米之间。无叶图像被用于测量树枝，而有叶图像则作为背景信息保存（图2b）。四棵C. laciniosa树木的主轴在QGIS v.3.34.8中进行了数字化处理（使用投影坐标系统，并采用了高级数字化工具），从每棵树的树干底部开始，一直测量到每个树枝轴的顶端。我们排除了那些大致平行于相机距离方向的树枝（在图像中显得非常短或陡峭）。输出的几何数据以线状shapefile的形式存储，每棵树都有唯一的标识符。

**树枝形状建模和统计分析**
树枝几何数据被导入到R（R Core Team, 2024）统计环境中，使用的是R包“sf”（Pebesma 2018），并在笛卡尔坐标系中进行了进一步处理（图2c）。每个主要树枝轴的光谱测量点都通过唯一的标识符进行区分。记录了树枝的大小（水平延伸范围和垂直延伸范围）以及树枝的位置（树枝插入点的高度），然后将x（水平）和z（垂直）坐标缩放到0-1的范围内。这一步去除了树枝的绝对大小信息，但整合了树枝的方向（单位水平延伸范围内的垂直延伸比例），并提供了一个统一的树枝几何描述。我们对代表每个树枝轴的每一组光谱测量点拟合了简单线性模型（方程1）以及二到四阶多项式模型（方程2）：
$$
{\text{z }}\sim {\text{ b}}0{\text{ }} + {\text{ x}}*{\text{b1}} \quad (1)
$$
$$
{\text{z }}\sim {\text{ b}}0{\text{ }} + {\text{ x}}*{\text{b1 }} + {\text{ x}}^{{\text{2}}} *{\text{b2 }} + {\text{ x}}^{{\text{3}}} *{\text{b3 }} + {\text{ x}}^{{\text{4}}} *{\text{b4}} \quad (2)
$$
其中：b0是模型截距，b1到b4是模型斜率参数（用R表示法）。
对于每根树枝，我们通过确定系数（R2）和进行ANOVA测试来比较嵌套模型，以检查添加更高阶项是否显著提高了模型拟合度（在0.05的alpha水平上）。我们通过评估平均R2值以及改进模型的数量和百分比，选择了在所有树枝中表现最佳的模型类型。获得的模型参数通过标准直方图分析了它们的概率分布，并研究了它们之间的相关性（皮尔逊积矩系数）。然后，我们研究了最佳表现的树枝形状参数是否对树冠内的树枝位置敏感。这是通过将新的线性或多项式模型拟合到树枝位置与树枝形状参数的数据上来实现的。随后，我们尝试提供通用的树枝形状参数，要么作为树枝高度的函数（连续变化），要么作为给定树冠层内的典型树枝形状（离散变化）。最后，我们还研究了树枝大小和方向如何随树枝高度位置的变化而变化，为讨论树枝形状与树枝大小和整体方向的相关性提供了基础。

**结果**
**Carya laciniosa主要树枝轴的形状和复杂性**
我们在四棵Carya laciniosa树木中沿着垂直高度梯度识别出了41个主要树枝（图3）。每棵树分别建模了8个树枝（Carya_2、Carya_4）、11个树枝（Carya_3）和14个树枝（Carya_1）。简单线性拟合通常效果较差，不足以捕捉C. laciniosa树枝的形状（平均R2 = 0.42 ± 0.87 SD；表2）。二阶（二次）模型提供了更好的拟合（平均R2 = 0.74 ± 0.50），显著改善了90.2%的树枝的模型性能。然而，添加三阶多项式项改善了大多数树枝形状模型（87.8%），而添加四阶多项式项改善了近一半的树枝模型（46.3%）。值得注意的是，四阶多项式模型在所有树枝中的R2值最高且最稳定（平均R2 = 0.96 ± 0.07 SD）。三阶（图4a；表3a）和四阶（图4b；表3b）多项式都识别出了特征性的S形轴，这些轴在近端是侧向生长的，向远端逐渐变为正向生长，但不是严格的S形（拐点明显低于树枝高度的50%）。

**个体间树枝形状的变化**
表现最佳的四阶多项式模型的提取模型斜率参数在所有个体中呈现出单峰、连续的分布（参见补充材料中的图S1），尽管仍有几个异常值（在五个树枝的情况下）。有两个异常树枝被所有四个模型参数（b1-b4）一致识别出来，而b4参数还识别出了另外三个异常树枝。只有一棵树（Carya_1）没有异常树枝形状，而大多数异常树枝形状（3个）出现在Carya_4中。相关性分析（图S2）显示，三阶多项式模型的皮尔逊相关系数非常高，介于±0.80到±0.96之间，四阶多项式模型的皮尔逊相关系数介于±0.80到±0.98之间。

**树冠层内树枝形状的变化**
即使去除了五个异常树枝参数后，最终的树枝形状参数与树冠内的树枝位置之间的相关性也很弱（b1和b4参数的最高R2分别为0.35和0.09，图S3）。对于参数b1、b2和b3，最佳拟合是由二次模型提供的，在较低树枝位置处变化更为陡峭（图S3a-c）。第四个参数（b4）与树枝位置的相关性非常弱且呈线性，变化恒定，但在回归线上也有很大的波动（图S3d）。相比之下，对三个树冠层的离散分析显示，所有形状参数随着树冠层高度的增加而减少变化（图5）。此外，参数的单侧（正或负）极端值区分了不同的高度层：参数b1和b3的正极端值（图5a, c），以及参数b2和b4的负极端值（图5b, d）。这些单侧极端值（如参数b1的正极端值）导致了给定树冠层内平均树枝形状的差异（表3；图5）。总体而言，树枝随着树冠位置的升高而变得更直，形状变化也更小。与树枝形状参数不同，树枝大小（即水平延伸范围）与树冠内的树枝位置有很强的相关性（图6）。当考虑树枝大小的绝对值时，这种相关性较弱且呈线性（R2 = 0.63）；而在考虑相对（高度标准化）树枝大小时，相关性更强（R2 = 0.73）且是非线性的（三阶多项式，图6b）。最后，树枝方向与树冠内的相对高度位置无关，平均约为45°（图S4, S5）。

**图3**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

**图4**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

**图5**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

**图6**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

**表2**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

**表3**
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。树枝形状信息确实可以反映某种树种的演替潜力（Millet等人，1999年）以及其叶片的展示情况，同时还能表明它能够提供的生态系统服务范围（Silva Luz等人，2024年；Tülek等人，2024年）。例如，参数化的树枝形状有助于量化降雨拦截和保持能力、遮荫潜力、温度调节和生物多样性支持（Silva Luz等人，2024年）。虽然还需要进一步的研究来评估这些效应，但所提出的摄影测量框架为这类研究开辟了有希望的途径。具体来说，大量水平方向的树枝部分（尤其是在叶片生长期）和大型复叶应该有助于增加降雨拦截和水分储存，但会减少树干流（Herwitz，1987年；Ahmed等人，2015年）。同样，由于树枝在树冠边缘向外弯曲（参见图S6），更宽的树冠可以有效增强遮荫效果，并有利于局部气候的调节（Berry等人，2013年）。此外，我们的研究结果表明树枝形状可能是树干大小与树冠大小异速生长关系的一个可能影响因素（Pretzsch等人，2015年），而不同树木之间的季节性树冠大小差异也较大（参见表1）。此外，偏正交的树枝轴形状可能有助于风媒传粉（Niklas，1985年），并为大型种子树木的初期繁殖活动提供安全弯曲范围，使其能够承受季节性的负荷。

在摄影测量树枝测量方面的进展
在这项研究中，我们发现将树枝形态定量分解为形状、大小和方向三个组成部分可以得出一致且具有结论性的结果。在这里，树枝形状参数和树枝大小指标（树枝水平展开度）与C. laciniosa树冠内的高度位置表现出不同的模式。树枝方向的变化最大，且与高度位置无关（参见图S4、S5）。因此，所提出的方法无疑增强了数据中的形状信息信号。将这种定量框架应用于更广泛的树种似乎是可行的，特别是当摄影测量数据收集方法既经济高效又准确时（Penanhoat等人，2024年）。这样的观察结果可以补充LiDAR数据和测量结果，并有助于建立一个树枝形状参数的植物学数据库，这可能是传统离散角度测量的一个有用替代方案，例如作为功能-结构树模型的输入或验证数据（de Reffye等人，1988年；O’Sullivan等人，2021年；Bekkers等人，2025年）。我们还发现，可以从单一地点拍摄多棵孤立树木的照片，从而减少了野外工作所需的时间。然而，在树木密集的城市林分或森林环境中，这种方法可能不适用，因为更加不对称的树冠可能会限制特定的拍摄方向（K?dra等人，2019年）。尽管如此，在植物园、公园和其他城市环境中，可以在视野良好的位置建立永久性的摄影测量数据收集点来监测树木结构。我们在这里展示了照片可以随时间重复拍摄（例如在不同季节），并可以精确地叠加进行变化分析（参见图S6）。

结论
在这项研究中，我们应用了一种经济高效、定量的摄影测量数据收集和统计评估方法来研究树枝形状，为年轻的开放生长型Carya laciniosa提供了可转移的树枝轴形状参数。这种树种是北美本土群落中具有生态价值的组成部分，在其分布范围内较为罕见，但在许多欧洲城市中作为提供生态系统服务的有用城市树木具有巨大潜力。关于这种树种的生长结构和分枝模式的研究非常有限。我们证实了大型种子Carya属物种之间的结构相似性，即它们在叶片生长期树枝通常向上生长，而在叶片脱落期树枝形状呈现复杂的偏正交特征。我们提供了证据表明，在考虑了大小和方向之后，这种树枝形状在树的高度范围内以及同种个体之间可能是稳定的。因此，树枝形状可能是一个重要的通用或物种级别的功能特征，能够反映演替潜力和所提供的生态系统服务范围。未来的研究可以通过将所提出的框架应用于其他树种来扩展树枝形状参数的数据库，从而为自动化树木结构重建和预测工作建立一个生物学上准确的基础。