综述：影响淡水群落β多样性的环境和空间因素：一项系统综述

《Aquatic Sciences》：Environmental and spatial factors driving beta diversity in freshwater communities: a systematic review

　　**摘要**
水生群落的结构取决于一系列因素，如非生物变量、生物相互作用以及与物种扩散相关的空间过程。然而，这些预测因素的影响在不同的空间尺度、生物群体和生态系统中各不相同。环境和空间过程是β多样性的关键驱动因素，因此本综述旨在综合有关环境和空间因素对全球淡水生态系统中的β多样性影响相对重要性的文献。本研究侧重于基于差异矩阵的研究，采用了基于距离的冗余分析和变异分割技术。共选取并分析了45篇文章，数据根据生物群体、生态系统类型、空间范围、多样性方面和β多样性成分进行了分类。结果显示，在整个数据集中，环境因素解释了8%的差异性，而空间因素解释了4%的差异性。这两种因素都对多样性变化有所贡献，但在所有生物群体、生态系统类型和β多样性方面中，环境因素更为重要。物种更替/周转和总β多样性的成分也主要由环境因素解释，而丰富度差异和嵌套性与空间因素的关联更为紧密。环境和空间因素的影响在不同空间尺度上存在差异。这些发现强调了在研究群落时考虑多个生态类别和尺度的重要性。此外，它们还突出了在群落研究中纳入其他因素（如时间动态和生物相互作用）的必要性。

**引言**
生态学中的一个基本课题是探讨影响不同生态系统中群落结构形成的因素。群落被定义为通过物种扩散相互连接的生物群落集合（Leibold等人，2004年），它们受到多种因素的影响。这些因素主要包括非生物因素（如物理、化学、水文和气候条件）、生物因素（即种内和种间相互作用）以及与物种扩散相关的空间变量（Leibold等人，2004年；Heino等人，2015年）。当物种主要基于环境因素选择适宜的栖息地时，环境过滤是构建群落的主要过程（Leibold等人，2004年；Heino等人，2015年）。相比之下，空间因素通过两种方式影响群落：一是通过扩散限制，即当扩散速率较低时，物种无法到达环境适宜的地点（Heino等人，2015年）；二是通过质量效应，即当扩散速率非常高时，物种能够到达并维持在那些不适合其生存的地点（Leibold等人，2004年；Heino等人，2015年）。β多样性不是一个单一维度的属性，它可以分解为与不同生态过程相关的成分（Whittaker 1960年；Baselga 2010年；Legendre 2014年）。特别是，总β多样性可以分解为物种更替（周转）和丰富度差异（嵌套性），前者反映了物种在不同地点之间的替换，后者与沿环境或干扰梯度的物种损失或增加有关（Baselga 2010年；Baselga和Orme 2012年；Ulrich等人，2009年）。这种分解有助于更机制性地解释群落组成的空间变化（Podani等人，2013年；Legendre 2014年），通过将群落差异的模式与不同的组装过程（如环境过滤、扩散限制和干扰驱动的物种损失）联系起来。多项研究表明，环境和空间因素如何驱动不同生物群体、生态系统和空间尺度上的物种组成变化（即β多样性）（Cottenie 2005年；Astorga等人，2012年；Rocha等人，2018年；Hill等人，2019年；Silva等人，2021a年；Zbinden等人，2022年；Amaral等人，2024年）。在淡水环境中的先前研究表明，物种的扩散能力直接影响环境和空间因素的相对重要性（Astorga等人，2012年；Padial等人，2014年；Dias等人，2016年；Lansac-T?ha等人，2021年）。具有高扩散能力的生物，如浮游植物和浮游动物，更容易受到局部环境条件的影响。另一方面，扩散能力较低的生物群体，如鱼类和大型水生植物，更受空间因素的影响。证据表明，对于具有高扩散能力的微生物，物种筛选是主要的构建机制，即使在较大的空间尺度上也是如此（Astorga等人，2012年；De Bie等人，2012年；Souffreau等人，2015年）。然而，扩散限制在这些群落的组织中也起着重要作用（Van der Gucht等人，2007年）。环境和空间因素对生物群落β多样性变化的解释作用在分类学、功能学和系统发育学方面也有所不同。功能β多样性捕捉了与生态策略相关的物种特征差异，而系统发育β多样性反映了谱系更替和群落组装的进化限制，为理解群落差异的机制提供了补充见解（Gianuca等人，2018年；Petchey和Gaston 2002年；Webb等人，2002年；Villéger等人，2013年；Graham和Fine 2008年；Stoczynski等人，2023年）。由于环境在功能特征和物种谱系选择中的关键作用，功能学和系统发育学方面往往受到环境因素的更强调节（Poff 1997年；Heino和Tolonen 2017年）。使用多方面方法研究水生群落的研究得出了不同的结果。一些研究支持特征-环境关系，强调了环境因素相对于功能多样性和系统发育多样性的重要性（Silva等人，2024年；Oliveira等人，2024年）。相反，其他研究指出空间因素在所有方面调节β多样性模式方面具有更大的影响（Jiang等人，2021年；Wu等人，2022a年，2022b年）。也有研究表明环境和空间因素在不同方面具有类似的贡献（Rocha等人，2018年；Zbinden等人，2022年）。证据还表明，环境和空间因素对不同多样性方面的相对影响可能受到人为影响的调节，例如富营养化（Silva等人，2024年；Jiang等人，2024年）。此外，某些土地用途，如城市扩张、水产养殖池塘和农业用地（H. Liu等人，2023a年，b年；Y. Liu等人，2023a年，b年），会改变环境条件和空间格局（Jiang等人，2024年；Stoczynski等人，2023年）。早期的群落生态学综述（Cottenie 2005年；Soininen 2014年）对环境和空间过程在构建水生群落中的相对作用提供了重要的定量评估。然而，自这些基础研究以来，用于解决这些问题的分析工具箱变得越来越标准化。特别是基于距离的冗余分析（dbRDA）已成为分离群落变化的环境和空间成分的最广泛使用的框架之一。该技术扩展了用于差异矩阵的典型排序分析的应用，特别是那些非欧几里得的矩阵（Borcard等人，2018年），使得β多样性和其成分的变化能够被划分为环境和空间部分。这种方法论的趋同提出了一个重要问题：研究中报告的模式在多大程度上是由生态过程驱动的，还是由方法选择驱动的？例如，不同的β多样性分割方法（如Baselga与Podani）可能会影响环境和空间部分的幅度和解释。鉴于影响淡水群落结构和环境及空间过程的因素的复杂性，本系统综述建立在先前研究的重要贡献基础上（如Cottenie 2005年；Soininen 2014年）。它旨在综合有关环境和空间因素对全球淡水生态系统生物群落β多样性相对影响的文献结果。由于本综述侧重于评估生物群落之间的差异性，我们仅选择了应用基于距离的典型排序（dbRDA；Legendre和Anderson 1999年）结合变异分割技术（Legendre等人，2005年）的研究。特别是分析了环境和空间因素对不同淡水生物群体的影响，考虑了β多样性的分类学、功能学和系统发育学方面、环境类型（静水或流水）、空间尺度以及β多样性的成分（即物种更替或周转和丰富度差异或嵌套性）。

**材料与方法**
**文献搜索**
2024年5月21日在Web of Science和Scopus数据库中进行了系统搜索，没有对出版日期进行限制。搜索的目的是选择评估环境和空间因素对淡水群落β多样性影响的文章，使用了以下关键词组合：（river* OR floodplain* OR ‘running water*’ OR freshwater OR stream* OR lotic OR lentic OR ‘water bod*’ OR lagoon* OR lake* OR pond* OR wetland* OR reservoir*）AND（‘environmental factor*’ OR ‘environmental filter*’ OR determinis* OR ‘local factor*’ OR ‘species sorting’）AND（‘spatial factor*’ OR dispers* OR ‘regional factor*’ OR ‘biogeograph*’）AND（‘beta diversit*’ OR β-diversit* OR dissimilarit* OR turnover）。在每个数据库中，搜索都是按主题（即标题、摘要和关键词）进行的。

**研究选择和资格标准**
数据库搜索返回了1372篇文章（Web of Science中1106篇，Scopus中266篇）。其中231篇是重复文章，被剔除后剩下1141篇用于筛选阶段。筛选后，有45篇文章被纳入系统综述（图1）。文章选择过程遵循了系统综述和荟萃分析的优先报告项目（PRISMA）协议（Page等人，2021年）。使用不同的数据库（Web of Science和Scopus）提高了搜索群落文章的效果，并有助于减少结果偏差的可能性（Dániel-Ferreira等人，2023年）。

**图1**
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流程图显示了基于PRISMA协议在系统综述中排除和纳入研究的过程。NDAV表示未使用与变异分割相关的dbRDA的研究；OS表示主题不相关；NPS表示非主要研究；NWE表示非英文撰写；NEI表示信息不足。

**系统综述的范围**
本系统综述涵盖了：（1）使用基于距离的冗余分析（dbRDA）结合变异分割技术评估环境和空间因素对β多样性相对影响的文章；（2）关于淡水生物群的观察性文章；（3）用英文撰写的原创文章。这项系统评价主要关注基于dbRDA的研究，因为这种方法提供了一个标准化的分析框架，允许直接比较环境和空间因素对β多样性模式的贡献。被排除的研究基于以下标准：(1) 未使用与变异分析相关的dbRDA技术的研究，包括：(1.1) 未使用dbRDA技术；(1.2) 未使用变异分析；(1.3) 既未使用dbRDA也未使用变异分析；或 (1.4) 使用了这两种方法但未将其结合使用；(2) 超出研究范围的研究，包括：(2.1) 未评估环境和空间因素对β多样性相对影响的研究；(2.2) 仅评估一种类型预测因子（环境或空间）的研究；(2.3) 未评估β多样性的研究；(2.4) 研究对象不是淡水生态系统（陆地、海洋或河口）的研究；(2.5) 关于生物地球化学循环（如碳、硫或汞）的研究；(2.6) 种群研究；(2.7) 非生态学研究（分类学或进化研究、疾病与健康研究以及人体生理学研究）；(3) 非原创研究：实验研究、综述和专注于生态方法论或特定计算工具开发的理论文章；(4) 非英文撰写的研究；(5) 论文和/或学位论文；(6) 信息不足的研究。选择研究的过程使用了Rayyan平台（Ouzzani等人，2016年），该平台有助于应用纳入和排除标准，并识别重复项。

提取和分析数据
从纳入评价的每篇文章中编译了以下信息：β多样性的变化（即调整后的R2值）及其组成部分（如适用），这些变化由环境、空间和共享因素解释；驱动生物群落结构的环境和空间变量；生物群体类型；生态系统类型（静水或流水）；β多样性的空间范围和方面（分类学、功能性和系统发育性）。调整后的R2值为负数时被设为零，因为它们应被解释为零，“这些情况表明解释变量的能力低于随机正态变量”（Legendre，2008年）。对于空间变量，我们考虑了来自不同空间建模方法的空间代理指标，包括PCNM（邻接矩阵的主坐标）、dbMEM（基于距离的Moran特征向量图）、AEM（非对称特征向量图）以及地理坐标。研究区域的空间范围被分为三个区间：不超过50公里、51至500公里以及超过500公里。这些区间并不代表严格的生态阈值，因为元群落文献中并未明确定义这些限制。相反，它们是为了将具有大致相似空间范围的研究归为一类，并能够在跨越多个数量级的空间尺度上进行分析，同时保持每个类别内的样本量适当。对于未报告研究区域空间范围的研究，我们使用ImageJ软件（Schindelin等人，2012年）根据研究地图上相距最远的两个点来测量该范围（Heino等人，2015年）。在数据提取过程中，使用了Web Plot Digitizer软件4.7版本（Rohatgi，2024年）来获取文章中图形表示的解释变异值。

环境、空间和共享因素分别接受了Shapiro–Wilk检验以评估数据的正态性。随后，使用Kruskal–Wallis检验，再结合Dunn的事后检验来比较不同组别。所有统计分析均使用PAST软件4.03版本（Hammer等人，2001年）进行。每个数据集的环境、空间和共享因素均用箱线图表示。

结果
这项系统评价中包含的45项研究（表S1）分布在19个国家，涵盖了所有五个大陆，其中大多数研究位于巴西（15项）和中国（12项）（图2）。关于作者的隶属关系，我们的评价列出了来自世界各地的210位作者。隶属关系最多的国家是巴西（67位作者），其次是中国（50位作者）和芬兰（15位作者）（补充图S1）。

图2
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系统评价中涉及的水生群落β多样性研究地点的全球分布。有研究的国家用蓝色表示，颜色越深表示发表的论文数量越多。

在本评价中包含的文章中，研究最多的群体是大型无脊椎动物（40%）和鱼类（31%），大多数研究在流水生态系统（如河流和溪流）中进行（64%）（表1）。最常分析的生物多样性方面是分类学方面，所有纳入系统评价的研究都考虑了这一方面（100%），其次是功能性方面（40%）。就空间尺度而言，大多数研究是在中等尺度上进行的（60%）。此外，58%的研究将β多样性分解为其组成部分：物种更替（或周转）和丰富度/丰度差异（表1）。

表1
按生物群体、空间范围、生态系统类型、β多样性方面和β多样性组成部分划分的研究数量

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从评价中包含的45项研究中共整理出234个变异分解（补充表S1）。总体而言，这些预测因子对淡水生物群落的β多样性解释能力较低。环境因素对群落结构的贡献最大（中位数8%），而空间因素的解释能力最低（中位数4%）。共享因素解释了数据变化的中位数6%（图3a；表2）。总之，环境、空间和共享因素的总和解释了β多样性变化的R2adj = 18%。当在同一分析中比较所有生物群体时（图3a），这三个因素显示出统计学上的显著差异（H = 39.94，p < 0.001；补充表S2）。

图3
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整个数据集（a）以及不同水生群体（b-e）的β多样性变化由环境（E）、空间（S）和共享（Sh）因素解释。箱子内的线条表示中位数，箱子的上下端分别代表第一（25%）和第三（75%）四分位数，须状线分别表示百分位数以下和以上1.5倍四分位数范围内的最低和最高值，圆圈表示异常值。使用Kruskal–Wallis检验和Dunn的事后检验在每个数据集内部以及数据集之间进行统计比较。图中的字母a、b和c表示统计显著性。

表2
分析的环境（E）、空间（S）和共享（Sh）因素的描述性统计

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分析显示，环境因素对不同生物群体的影响更大，除了藻类和浮游动物，在这些群体中未观察到因素之间的显著差异（图3；补充表S2）。环境因素在各群体中的贡献一致，解释了8%的差异。相比之下，空间因素存在差异，藻类（R2adj = 6%）和大型无脊椎动物（R2adj = 3%，p = 0.005）之间以及这些群体与鱼类（R2adj = 5%，p = 0.033）之间存在显著差异。对于浮游动物，空间因素解释了β多样性变化的3%，与大型无脊椎动物相似，但在统计上与其他群体没有差异（图3；补充表S3）。总体而言，环境、空间和共享因素共同解释了藻类中β多样性变化的17%，浮游动物中为19%，鱼类中为25%（图3）。

在所有类型的生态系统中，环境因素对β多样性的影响都大于空间因素。在静水生态系统中（图4a），环境因素的影响（R2adj = 8%）显著大于空间因素（R2adj = 3%，p < 0.001）和共享因素（R2adj = 4%，p < 0.001；补充表S2）。在流水生态系统中（图4b）也观察到相同的模式：环境因素（R2adj = 8%）解释的变化大于空间因素（R2adj = 4%，p < 0.001）和共享因素（R2adj = 6%，p = 0.02）。在“静水和流水”组合中（图4c），空间因素（R2adj = 4%）与共享因素（R2adj = 9%，p = 0.02）有显著差异，但环境因素（R2adj = 6%）与其他因素没有显著差异（补充表S2）。静水生态系统的总解释变异率为R2adj = 15%，流水生态系统为R2adj = 18%，“静水和流水”组合为R2adj = 19%。仅共享因素之间存在显著差异（H = 9.191；p = 0.01），静水生态系统的值低于流水生态系统（p = 0.020）和组合生态系统（p = 0.004）（图4a–c；补充表S3）。

图4
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不同生态系统类型（a–c）、空间范围（d–f）和β多样性方面（g–i）的β多样性变化由环境（E）、空间（S）和共享（Sh）因素解释。箱线图的组成部分与图3中显示的相同。使用Kruskal–Wallis检验和Dunn的事后检验在每个数据集内部以及数据集之间进行统计比较。图中的字母a、b和c表示统计显著性。

对于空间范围不超过50公里的研究，环境（R2adj = 10%）和空间（R2adj = 11%）因素对β多样性的贡献相似（图4d）。在空间范围从51到500公里的情况下，这两个因素的贡献都较小，尽管环境因素（R2adj = 7%）比空间因素（R2adj = 3%，图4e）更为显著。在空间范围超过500公里的情况下，这两个因素的重要性都增加了，环境因素（R2adj = 9%）显著超过空间因素（R2adj = 5%，图4f；表S2）。在空间范围不超过50公里的情况下，β多样性的总解释变异率为28%；在51至500公里范围内为15%；在超过500公里的情况下为21%（图4d–f）。结果显示，仅在空间范围不超过50公里的情况下空间因素有显著差异（补充表S3）。

分析各β多样性方面的因素贡献时，环境因素在分类学方面（R2adj = 8%）的影响大于空间因素（R2adj = 4%，p < 0.001）和共享因素（R2adj = 5%，p < 0.001；图4g；补充表S2）。在功能性方面，环境因素（R2adj = 6%）也优于空间因素（R2adj = 4%，p = 0.008），尽管低于共享因素（R2adj = 9%，p = 0.002；图4h；补充表S2）。在系统发育方面，尽管环境因素（R2adj = 7%）高于空间因素（R2adj = 4%，但两者之间没有显著差异（图4i；补充表S2）。

在功能性和系统发育方面，共享因素对β多样性的贡献大于纯因素。环境因素在各方面的变化不显著，而空间因素保持不变。总解释变异率为R2adj = 17%（分类学）和R2adj = 19%（功能性和系统发育性）（图4g–i；补充表S3）。

在Podani和Smera（2011）提出的方法中，环境因素对β多样性的影响更大。对于总β多样性（Btotal），环境因素（R2adj = 6%）的影响大于空间因素（R2adj = 2%，p < 0.001）和共享因素（R2adj = 3%，p = 0.001）（图5a；补充表S2）。对于物种更替（Brepl），环境预测因子也更为重要（R2adj = 14%），比空间因素（R2adj = 8%，p = 0.021）和共享因素（R2adj = 7%，p = 0.003；图5b；补充表S2）。

图5
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环境（E）、空间（S）和共享（Sh）因素解释的β多样性变化及其组成部分。图A、B和C对应Podani和Smera（2011）的方法，其中包含Brepl和Brich；图C、D和E对应Baselga（2010）的方法，其中包含周转率和嵌套性。使用Kruskal–Wallis检验和Dunn的事后检验在每个数据集内部以及数据集之间进行统计比较。图中的字母a、b和c表示统计显著性。

然而，丰富度差异（Brich）成分显示空间因素（R2adj = 6%）和共享因素（R2adj = 6%）的贡献大于环境因素（R2adj = 3%），尽管环境、空间和共享因素之间没有显著差异（图5c；补充表S2）。分析每种预测因子在各组成部分之间的变化时，我们注意到与Brich相比，环境预测因子的值显著更高（p < 0.001），与Btotal相比也是如此（p = 0.010；图5a–c；补充表S3）。对于空间预测因子，Brepl和Btotal之间存在显著差异（p = 0.032），Brich和Btotal之间也存在显著差异（p = 0.044；图5a–c；补充表S3）。总体而言，环境变量、空间变量和共享变量解释的数据变异分别为：BTotal的R2adj = 11%，Brepl的R2adj = 29%，Brich的R2adj = 15%（见图5a-c）。在使用Baselga（2010）方法的研究中，环境因素（R2adj = 9%）的影响大于空间因素（R2adj = 5%，p = 0.002），而这些因素的影响又小于共享因素（R2adj = 9%，p = 0.007）（见图5d；补充表S2）。周转率组分也更多地受到环境因素的影响（R2adj = 11%），而非空间因素（R2adj = 9%；见图5e）。另一方面，嵌套性方面，空间因素（R2adj = 8%）略微优于环境因素（R2adj = 6%），两者之间没有显著差异（见图5f；补充表S2）。所有组分之间的β多样性成分也没有显著差异（补充表S3）。由预测变量集解释的总变异分别为：BTotal的R2adj = 23%，周转率的R2adj = 35%，嵌套性的R2adj = 20%（见图5d-f）。在这两种方法中，Brepl/周转率组分与环境因素的关联更强，而Brich/嵌套性组分与空间因素的关联更强。总体而言，使用Baselga（2010）方法的研究比使用Podani和Schmera（2011）方法的研究具有更强的预测能力。

研究结果表明，藻类群落的组成主要受水质化学因素的影响：pH值、碳酸氢盐、铁、亚硝酸盐、总氮和浊度（见表3）。对于浮游动物，主要影响因素是营养物质、水柱特性以及透明度、浊度等光学变量（见表3）。相比之下，鱼类主要受环境形态及其物理和化学特征的影响：深度、电导率、河流等级、流速、海拔、地质、土壤覆盖、气候、pH值和宽度（见表3）。大型无脊椎动物则受电导率、pH值、溶解氧、水温、宽度、沙子比例和海拔的影响（见表3）。综合考虑所有数据，在db-RDA模型中，最常被选中的环境变量包括电导率、pH值、温度、深度、溶解氧、总氮、宽度、浊度、硝酸盐、流速和总磷。表3列出了本系统评价中考虑的各类生物群落β多样性的五大主要环境驱动因素。

我们的系统评价证实，环境过滤（物种排序）是淡水生态群落β多样性的主要驱动因素，其在不同分类群和生态系统类型中始终超过空间因素的影响。这种基于生态位的过程的主导地位还体现在β多样性的分解上。无论是总变异（Btotal）还是物种更替（turnover），环境因素都是最强的预测因子，表明群落组成的变化主要由局部栖息地过滤器决定。然而，相对较大的四分位数范围表明研究之间存在显著差异，这表明这些模式的强度在不同生态背景下并不统一。相比之下，在考虑丰富度差异（Podani和Schmera框架）和嵌套性（Baselga框架）时，空间因素的重要性有所增加。这种解释能力的转变表明，虽然物种的替代是一个环境过程，但物种的丧失或增加（丰富度模式）与空间配置（如扩散限制或栖息地隔离）更为紧密相关。因此，我们数据子集中观察到的空间和共享组分之间的显著差异凸显了这些生态机制的相对重要性并非固定不变，而是取决于所分析的多样性方面。

然而，这些模式的方向与本研究中发现的环境和空间变量对β多样性解释能力普遍较低的情况形成对比。这在水生生态群落研究中是一个常见现象（Dias等人2016年；Schmera等人2018年；Rodrigues-Filho等人2020年）。这种模式可能反映了方法学和生态学上的局限性。部分原因可能在于生态群落研究中常用的分析框架的方法学方面。特别是基于dbRDA的分变分析方法，以及分解β多样性的不同方法（例如Baselga框架与Podani和Schmera框架）的结合，可能会影响将多少变异归因于环境或空间组分，从而影响报告的解释能力。此外，可能存在一些关键的环境变量未被测量，这些变量对β多样性有显著影响，导致物种排序的作用被低估（Lansac-T?ha等人2021年）。此外，使用特征向量作为空间代理可能会人为夸大空间变量的重要性（Soininen 2014年；Rodrigues-Filho等人2020年；Lansac-T?ha等人2021年）。再加上不同空间尺度、生态系统类型和生物群体之间的相互作用复杂性，可能会掩盖一致模式的识别（Schmera等人2018年；Rodrigues-Filho等人2020年）。尽管存在这些内在复杂性和模型中的噪声，但在比较不同生物群体时仍能清晰地发现生物学信号。

具体来说，在考虑不同生物群体时，环境组分始终占主导地位。相比之下，空间组分的贡献差异显著，对于藻类和鱼类而言更为明显，而对于大型无脊椎动物则不然。这种环境因素的主导地位与先前的研究结果一致，这些研究指出环境过滤器是水生群落组成的主要驱动因素，其影响超过了与扩散相关的过程（Cottenie 2005年；Soininen 2014年）。此外，Heino等人（2015年）的研究表明，不同生物群体对环境梯度和水文连通性的不同敏感性可以解释这些差异。例如，鱼类和藻类对纵向连通性和光照及营养物质的可用性更敏感，因此表现出更强的空间结构；而许多大型无脊椎动物（如摇蚊科、毛翅目和蜉蝣目）由于具有较高的被动扩散能力和生态抵抗力，可能对局部环境变量反应更为直接。

然而，与大型无脊椎动物相比，藻类的空间组分贡献更高，这一发现出乎意料，因为藻类作为高效的被动扩散者，通常具有较广的扩散能力。因此，预计它们受空间限制的影响较小。多项研究证实了这一预期，表明具有高扩散能力的生物（如藻类）通常表现出较少的空间结构，并且更受环境过滤器的调控（De Bie等人2012年；Padial等人2014年；Dias等人2016年）。然而，本研究观察到的模式表明，情境因素（如空间尺度和采样景观的配置）也会产生影响。实证证据表明，在较大的空间范围内，即使对于具有高扩散能力的生物，扩散限制也可能变得重要，从而增加了空间因素的重要性（Van der Gucht等人2007年；Astorga等人2012年；Lansac-T?ha等人2021年）。此外，最近的研究表明，随机过程（如生态漂变）以及水生微生境的空间异质性（尤其是在流动和浅水环境中）可能会放大空间结构，即使是在理论上受环境因素控制的群体中也是如此（Heino等人2015年）。这一发现强调了在理解生态群落组装时考虑生物属性、多尺度空间变异性和随机过程的重要性。

具体而言，当考虑不同生物群体时，环境组分始终占主导地位。相比之下，空间组分的贡献差异显著，对于藻类和鱼类而言更为明显。这种环境因素的主导地位与先前的研究结果一致，这些研究指出环境过滤器是水生群落组成的主要驱动因素，其影响超过了与扩散相关的过程（Cottenie 2005年；Soininen 2014年）。例如，Heino等人（2015年）的研究表明，生物群体对环境梯度和水文连通性的不同敏感性可以解释这些差异。鱼类和藻类对纵向连通性和光照及营养物质的可用性更敏感，因此表现出更强的空间结构；而许多大型无脊椎动物由于具有较高的被动扩散能力和生态抵抗力，可能对局部环境变量反应更为直接。

尽管如此，空间组分对藻类的较高贡献仍是一个意外发现，因为藻类作为高效的被动扩散者，通常具有较广的扩散能力。因此，预计它们受空间限制的影响较小。然而，一些研究支持这一预期，表明具有高扩散能力的生物（如藻类）通常表现出较少的空间结构，并且更受环境过滤器的调控（De Bie等人2012年；Padial等人2014年；Dias等人2016年）。然而，本研究观察到的模式表明，情境因素（如空间尺度和景观配置）也会产生影响。实证证据表明，在较大的空间范围内，即使对于具有高扩散能力的生物，扩散限制也可能变得重要，从而增加了空间因素的重要性（Van der Gucht等人2007年；Astorga等人2012年；Lansac-T?ha等人2021年）。此外，最近的研究表明，随机过程（如生态漂变）以及水生微生境的空间异质性（尤其是在流动和浅水环境中）可能会放大空间结构，即使是在理论上受环境因素控制的群体中也是如此（Heino等人2015年）。这些过程并不相互排斥，可能同时在不同空间尺度上发挥作用，强化了连通性和随机性共同塑造生态群落动态的观点。

相比之下，鱼类相对于大型无脊椎动物而言，空间因素的贡献更高，这可以归因于这两类生物的扩散能力差异。鱼类局限于水道中，其扩散依赖于环境之间的水文连通性（Schmera等人2018年），因此扩散能力较低。因此，它们与空间的关联更强（Padial等人2014年）。相比之下，大型无脊椎动物具有多种扩散策略，能够更有效地克服空间障碍，因为它们可以通过水生和陆地途径进行扩散（Li等人2019年；Jiang等人2021年）。通过水生途径，大型无脊椎动物可以通过水流或风势被动扩散；此外，它们还可以通过自身运动在水生环境底部主动扩散。在陆地环境中，它们的扩散可以通过风势被动进行，或者通过飞行主动进行（Li等人2016年；Li等人2019年；Jiang等人2021年）。这种多样的扩散策略不仅减少了这些生物的空间依赖性，还增强了它们群落的生态韧性。此外，这种多样性还有助于促进破碎栖息地之间的功能连通性，这对于理解生态群落的动态和制定有效的保护策略至关重要。总之，这些特定群体的模式表明，虽然空间过程很重要，特别是对于扩散受限的生物而言，但群落的整体结构不能仅仅归因于空间因素。

关于不同生态系统类型中各因素的相对重要性，结果中发现环境组分在所有生态系统类型中都占主导地位，这与其他关于河流（Silva等人2021b, 2024年）、溪流（Li等人2019年）、湖泊（Diniz等人2021年）和池塘（Gianuca等人2018年；Hill等人2019年）的生态群落研究结果一致，其中环境组分是β多样性的主要驱动因素。然而，环境组分和空间组分如何相互作用以构建群落取决于空间尺度（Heino等人2015年）。在这方面，研究表明，在较广泛的尺度上，与扩散限制相关的空间组分有所增加，尽管物种排序仍然是β多样性的主要驱动因素。在其他研究中，空间因素在构建生态群落方面甚至超过了环境因素（Jiang等人2021年；Wu等人2022a, 2022b）。因此，我们的研究结果表明，环境因素和空间因素在所有考虑的生态系统类型中都对构建生态群落起到了重要作用。尽管在本研究包含的所有生态系统中，环境因素都比空间因素更重要，但我们预期在静水生态系统中空间信号会更强。这是由于静水生态系统的连通性较低，导致栖息地之间的隔离程度更大，从而可能加剧了扩散限制。然而，站点之间仍存在一定程度的连通性，使物种能够追踪环境条件，从而在静水系统中相对于空间组分产生更强的环境信号。

考虑到空间范围的影响，观察到在较小的空间范围内，环境组分和空间组分对β多样性的贡献相对均衡。这一模式表明，在局部尺度上，环境过滤器和扩散过程在构建生态群落中发挥着互补作用。然而，我们发现空间组分略有优势，这可能与质量效应的动态有关。在中等空间范围内，两者的贡献都较低，但环境因素占主导地位。在这种情况下，扩散速率足以使物种跟随环境过滤器（Heino等人2015年）。在较大的空间范围内，两者的贡献都增加了，但环境因素的重要性超过了空间因素。尽管这一结果并不常见，但在较大的尺度上，某些群体可能主要受环境过滤器的调控，这是由于物种的扩散能力（Lansac-T?ha等人2021年）。

在β多样性的所有方面，纯粹环境组分的权重都大于空间组分，这与其他研究结果一致。许多研究也发现环境在解释β多样性的多个维度中的变化方面占主导地位（Silva等人2024年；Heino和Tolonen 2017年；Gianuca等人2018年；Hill等人2019年）。特别是，环境因素（包括纯粹的环境因素和共享因素）对功能性和系统发育方面的总贡献较大，这支持了它们与环境因素更为相关的观点。这归因于功能性特征与其进化历史与环境之间的关联（Poff, 1977; Heino和Tolonen 2017; Silva等人2024）。根据本研究的结果，共享因素解释了功能性和系统发育方面变异的最大比例。这表明，空间结构化的环境变量是生物群落中功能性特征和物种进化历史的主要驱动因素。其他研究表明，空间尺度会干扰不同方面的环境和空间过程（Jiang等人2021; Stoczynski等人2023）。考虑到解释的总变异量，功能性和系统发育维度的更高预测能力是一个预期的发现（Gianuca等人2018; Silva等人2024）。这是因为这些维度更全面地捕捉了调节β多样性的因素，通过结合功能性特征和仅靠分类学方法无法揭示的物种间的进化关系（Stoczynski等人2023）。然而，共享因素的显著性也需要谨慎解释。在基于dbRDA和变异分割的分析中，环境预测因子通常具有空间自相关性，使得区分纯粹的环境因素和纯粹的空间因素变得内在困难。因此，在推断群落研究中物种分类和扩散相关过程之间的平衡时，应谨慎解释共享因素的大小。关于各种因素对β多样性各组成部分的影响，结果显示BTotal和Brepl/turnover主要受环境因素影响。另一方面，丰富度差异和嵌套性更多地受到空间因素的影响。这些发现表明，与物种扩散相关的过程，如空间连通性和扩散限制，在构建丰富度差异和嵌套性组成部分中起着更重要的作用。相反，环境梯度似乎是淡水群落中物种更替（周转）的主要驱动因素，反映了环境过滤器对物种功能和分类组成的影响。这种模式支持了不同的生态机制与β多样性的不同组成部分相关的观点，强调了对其进行划分对于更准确理解群落结构和动态的重要性（Baselga 2010; Legendre 2014; Soininen等人2018）。此外，这些模式与文献一致，文献指出环境因素与周转率以及空间因素与丰富度差异成分之间存在更高的关联（Carvalho等人2012; Legendre 2014）。需要强调的是，区分β多样性组成部分背后的过程并非易事。在这个背景下，仔细研究通常与每个组成部分相关的生态过程有助于阐明潜在的机制。一般来说，物种更替通常与环境过滤、生物相互作用（例如竞争）和历史因素有关（Baselga 2010; Legendre 2014; Borcard等人2018），也可能涉及与物种扩散相关的过程（Baselga 2010; Soininen等人2018）。因此，我们研究中观察到的环境效应对周转率的主导地位与预期一致，即沿环境梯度的物种分类驱动了组成替代。相比之下，丰富度差异是由于可用生态位的多样性和与殖民-灭绝动态相关的生态过程造成的，包括选择性灭绝、竞争排斥和扩散限制（Carvalho等人2012; Legendre 2014）。因此，对于丰富度差异和嵌套性检测到的更强空间信号可能反映了扩散限制和空间结构化灭绝-殖民动态的影响。在一项关于不同生物群组和生态系统中的周转率和嵌套性的元分析中，Soininen等人（2018）得出结论，这些β多样性组成部分与环境特征、地理因素和研究的空间尺度有关，也可能受到物种的生物特征（如营养级、体型和扩散方式）的影响。在dbRDA模型中选为水生群落主要预测因子的环境变量包括了一组分布在不同生物群体中的物理和化学特征。结果显示，藻类主要受水质（如pH值、总氮和总磷）的影响。例如，营养物质是淡水生态系统中藻类生长和生物量的关键因素（Tilman等人1982）。pH值在控制藻类对营养物质的吸收以及这些营养物质与其他离子的平衡方面起着重要作用（Tilman等人1982; Tucker和D’Abramo 2008），同时也控制着藻类光合作用可用的溶解无机碳的数量（Peterson等人1984; Alam等人2001）。因此，淡水生态系统内pH值的变化可以改变痕量金属和必需营养物质的可用性，这些物质对藻类的组成、生物量和形态有直接的生理影响（Chakraborty等人2021）。同样，浮游动物的环境结构反映了由初级生产介导的自下而上效应和对非生物条件的直接生理反应。对于这些生物来说，水质（即营养物质、叶绿素-a和溶解氧）和物理参数（即水深、温度和透明度）更为重要。事实上，营养物质和藻类生物量是浮游动物发育的关键因素，因为它们与这些生物的食物可用性有关（Chang等人2014）。这加强了浮游植物和浮游动物群落之间的营养耦合，表明环境梯度可以跨越营养级传递。例如，水温的变化对浮游动物物种的组成、丰度和分布有显著影响（Cremona等人2021; Altinda?和Berdi 2025）。这些效应主要通过温度对物种的代谢率、生长、繁殖和体型的影响来实现，直接影响它们的生命周期和营养相互作用（Sebastian等人2012; Havens等人2015）。较高的温度倾向于加速新陈代谢并减小体型，这可以改变不同物种之间的优势模式和竞争性，并调节能量向更高营养级的传递效率（Forster和Hirst 2012; Daufresne等人2009）。根据本综述中包含的研究，鱼类受到反映物理栖息地特征（如深度、河流等级和森林损失）和化学条件（如pH值和电导率）的变量的影响。这些变量在其他研究中已被证明是鱼类群落结构的重要决定因素（Benone等人2018; Mondal和Bhat 2020; Vieira和Tejerina-Garro 2020）。例如，深度和宽度等变量与更大的生态位多样性和资源可用性相关，根据物种-面积关系导致更高的多样性（Oberdorff等人2011; Mondal和Bhat 2020）。而大型无脊椎动物主要对反映水质化学条件的变量（即pH值、电导率和溶解氧）以及栖息地的物理特征（宽度、水温和深度）作出反应。这表明这些生物对生态条件敏感，包括栖息地异质性和水质（Heino等人2003; Soldner等人2004; Coccia等人2021）。据报道，这些变量是水生生态系统中构建大型无脊椎动物群落的重要驱动因素（Kefford 1998; Berezina 2001; Stitz等人2013; Magbanua等人2015; Hill等人2019）。这些模式表明，在淡水群落中β多样性驱动因素的身份存在一个普遍的生态框架。浮游生物似乎主要由水柱中的化学和营养条件塑造，而较大且更具移动性的生物如鱼类则对栖息地结构和景观特征反应更强烈。大型无脊椎动物显示出中间模式，反映了物理化学条件和底栖栖息地结构的重要性。这种梯度可能反映了不同生物群体之间的体型、栖息地使用和扩散能力的差异。尽管本综述提供了广泛的综合，但在解释结果时应考虑一些方法学限制。首先，环境、空间和共享因素的观察数量不同，因为并非所有原始研究都报告了所有变异分割的组成部分。因此，用于计算每个部分的样本大小不同，这可能会影响图表中观察到的变异性。其次，不同研究中使用的空间建模方法（例如PCNM、dbMEM、AEM或地理坐标）的差异可能会引入方法学异质性，因为这些方法捕捉了空间结构和连通性的不同方面。第三，一些观察数据来自相同的原始研究（例如不同的β多样性方面或组成部分），这可能会在Kruskal–Wallis检验中引入数据点之间的一定程度的非独立性。最后，基于dbRDA的变异分割分析也可能受到模型中包含的环境预测因子集的影响，未测量的变量可能会降低环境因素的解释能力。因此，这里识别的模式应被视为一般趋势，而不是环境因素和空间过程相对重要性的精确定量估计。

结论

这项系统综述的结果表明，在所有分析的数据集中，环境和空间因素都对水生群落的差异性有所贡献。然而，在不同的生物群体、环境和β多样性的不同方面，环境因素更为显著。两种因素的影响程度因空间范围而异。总体而言，这两种因素对β多样性的预测能力较低，大部分变异仍未得到解释。这可能与研究中未测量的环境变量以及时间动态和生物相互作用等因素有关，这些因素对构建群落有重要贡献，并可能提高模型的解释能力。值得注意的是，不同研究中使用的环境变量集会影响环境因素对β多样性的贡献。采用多方面的方法对于更全面地理解β多样性至关重要，通过整合不同的维度——分类学、功能性和系统发育性——及其相应的组成部分，如周转率和嵌套性。这些方面之间观察到的不同模式强调了在未来的研究中包含它们的重要性，特别是在涉及多个空间尺度和不同生物群体的情况下。考虑到生物的扩散能力和分析的尺度，我们可以阐明环境和空间因素在构建水生群落中的相互作用。通过识别β多样性的主要驱动因素，这项系统综述为旨在保护淡水生态系统的生态连通性、环境异质性和功能恢复力的保护策略提供了宝贵的见解。鉴于日益增长的人为压力和气候变化的影响，这些指导方针对于更有效地管理水生生物多样性尤为重要。这项系统综述通过定量证明环境过滤器是塑造全球淡水群落的主要机制，提供了概念上的进展。平均而言，环境因素解释的群落差异是空间因素的两倍，突显了栖息地异质性、水质和局部条件在维持生物多样性方面的核心作用。周转率（由环境梯度驱动）和嵌套性（由空间限制驱动）之间的区别表明，不同的生态机制是物种更替和丰富度变化的基础。这一见解细化了群落理论，并支持了考虑环境过滤和扩散限制的生物监测框架的发展。从保护的角度来看，保持环境异质性和生态连通性是保护淡水系统中β多样性和功能恢复力的关键。为环境和空间效应建立全球参考值为比较研究和未来整合时间和生物动态的模型提供了基础。