在德国一个有机草莓种植园中，Trichopoda pictipennis Bigot（双翅目：寄蝇科）对Nezara viridula（Linnaeus）（半翅目：草蛉科）的自然寄生现象

《Entomologia Experimentalis et Applicata》：Natural Parasitism of Nezara viridula (Linnaeus) (Hemiptera: Pentatomidae) by Trichopoda pictipennis Bigot (Diptera: Tachinidae) in an Organic Strawberry Field in Germany

　　摘要

保护性生物控制旨在通过栖息地多样化和在作物系统附近或内部提供额外或替代食物来源来增强常驻天敌的数量。本文报道了在一种有机管理的、以保护为导向的草莓种植系统中，南方绿臭虫（Nezara viridula (Linnaeus) (半翅目: 盘尾虫科) 发生自然寄生的现象，该系统中还包括了花卉资源等伴生植物。2024年7月和8月，共手工收集到783只南方绿臭虫。其中，有134只个体携带寄生性寄蝇的卵，寄生率为17.11%。研究人员记录并分析了寄蝇的发育阶段、性别以及产卵位置。这些被寄生的臭虫随后在受控条件下被饲养，直到寄蝇化蛹。孵化出的成虫经形态学鉴定属于Trichopoda pictipennis Bigot（双翅目: 寄蝇科）。此外，研究人员提取了DNA，扩增并测序了COI基因，并将所得序列上传至NCBI GenBank数据库。结果表明，Trichopoda pictipennis在雌雄臭虫之间没有产卵偏好，且更倾向于在臭虫的背部产卵。本研究探讨了伴生植物在有机草莓生产中的潜力及其对Trichopoda pictipennis自然建立的作用。同时，我们也指出了关于Trichopoda pictipennis分布知识的空白，强调了近年来在欧洲导致众多误鉴定的形态学鉴定挑战，并强调了当前缺乏分子参考数据的现状。

1 引言

南方绿臭虫（Nezara viridula (Linnaeus) (半翅目: 盘尾虫科) 是一种高度多食性的农业害虫，对多种水果、蔬菜和田间作物具有显著的经济影响（Todd 1989; Panizzi 1997; McPherson and McPherson 2000）。这种入侵物种最初被认为起源于非洲热带地区（Todd 1989; Panizzi 1997），但由于全球贸易和其对不同气候条件的出色适应性，现已在大多数大陆上建立了种群（Musolin 2012）。南方绿臭虫的取食活动通常通过刺针穿刺和酶性唾液造成直接损害，导致果实坏死、变形，并降低市场产量（Esquivel et al. 2018）。在中欧，随着种群密度的增加和持续向北扩张，人们对可持续管理策略的关注日益加剧。鉴于人们对农药环境影响以及害虫种群产生抗药性的担忧（Tabashnik et al. 2013），特别是涉及生物控制的可持续害虫管理策略变得越来越重要（Bale et al. 2008; Stenberg 2017）。在这种情况下，寄生昆虫成为控制半翅目害虫的有希望的候选者（Jones 1988; Conti et al. 2021）。例如，寄蝇（双翅目: 寄蝇科）具有多样的产卵策略（Stireman et al. 2006）。在某些物种中，雌虫将卵直接产在宿主体上或附近，发育中的幼虫会消耗宿主体内的组织，最终导致宿主死亡（Worthley 1924; Salerno et al. 2002）。在寄蝇科中，Phasiinae亚科主要以半翅目昆虫为宿主（Dupuis 1963）。其中最有效的、研究最充分的Trichopoda属（双翅目: 寄蝇科）天敌物种尤其来自美洲（Colazza et al. 1996; Salerno et al. 2002）。其中一种新热带寄蝇Trichopoda pictipennis Bigot因其在欧洲的入侵和日益普遍的存在，以及其能够寄生重要的经济害虫Nezara viridula而受到关注（Dios et al. 2021）。这种寄蝇于20世纪80年代首次意外引入意大利（Colazza et al. 1996），此后在包括西班牙（Tschorsnig et al. 2000; Ricarte et al. 2020）、法国（Tschorsnig et al. 2000）和斯洛文尼亚（de Groot et al. 2007）在内的多个欧洲国家得到确认。与Trissolcus spp.（膜翅目: Scelionidae）等卵寄生蜂不同，后者在宿主最早发育阶段进行攻击（Colazza et al. 1996; Conti et al. 2021），Trichopoda pictipennis通常寄生成虫或后期若虫（Worthley 1924; Salerno et al. 2002）。因此，Trichopoda的寄生作用发生在盘尾虫生命周期的较晚阶段，可能直接影响宿主的存活率、寿命和繁殖能力，而不仅仅是卵的存活率（Salerno et al. 2002）。这种互补的作用方式可以通过减少可繁殖的成虫数量来影响盘尾虫种群的动态，从而限制后续世代的产生（Conti et al. 2021）。因此，评估Trichopoda在野外种群中的寄生率对于了解其对Nezara viridula自然调节的潜在贡献至关重要。Dios和Nihei（2020）的最新分类修订表明，长期以来在欧洲以T. pennipes（Fabricius）名称记录的羽毛腿蝇实际上是T. pictipennis。这一修订以及新发布的动物区系数据表明，T. pictipennis现已在南部和西部欧洲广泛建立，并逐渐向中部欧洲扩散（Zeegers 2010; Varga and Horváth 2024; Caloca et al. 2025; Kulijer 2025; GBIF.org 2026），以及加那利群岛（Caloca et al. 2025）。总体而言，这些记录表明，只要存在合适的宿主和气候条件，该物种就能建立持久的种群。T. pictipennis在德国的首次记录可追溯到2017年，当时在弗赖堡附近的栽培蚕豆上发现了其寄生现象（Zimmermann，未发表的报告）。最近的观察表明，该物种在该地区的持续存在，尤其是在农业环境中（Plichta 2023）。这种持续的生物入侵为研究一种引入且高度移动的寄生蜂的扩散模式及其对广泛分布的入侵性农业害虫的影响提供了独特的机会。尽管T. pictipennis在欧洲的生态和农业重要性日益增加，但其鉴定和研究一直受到分类学问题的挑战。几十年来，欧洲的T. pictipennis种群被误认为是与其密切相关的T. pennipes（Dios and Nihei 2020; Dios et al. 2021），这导致了分布记录的混乱，并阻碍了对其生态角色的准确评估。因此，像GenBank和BOLD（Barcode of Life Data System）（Ratnasingham and Hebert 2007; Benson et al. 2014）这样的公开可访问的基因序列数据库目前缺乏可靠的、经过验证的T. pictipennis参考序列（Stireman et al. 2019），进一步复杂化了分子鉴定和系统发育研究。在农业生态系统中，提供产生花蜜的植物或半自然栖息地被广泛提议作为一种策略，以通过提供能量资源和/或庇护所来促进天敌的持续存在和功能影响（Gurr et al. 2003; W?ckers et al. 2005; Tscharntke et al. 2007）。鉴于成年T. pictipennis经常依赖花卉资源（Stireman et al. 2006），这样的栖息地特征可能有助于它们在南方绿臭虫丰富的作物系统中建立和活动。然而，这些系统中个别物种的反应难以预测，特别是当它们的区域分布和建立状态尚未完全记录时。关于T. pictipennis在欧洲园艺系统中的出现和活动的实证数据仍然有限（Dios et al. 2021）。鉴于南方绿臭虫在德国农业景观中的入侵压力不断增加以及其寄蝇的分类学问题，迫切需要结合精确的形态学和分子鉴定进行扎实的野外观察。本研究旨在通过提供德国有机草莓农业生态系统中T. pictipennis寄生N. viridula的首次确认记录来解决这些知识空白。我们详细描述了在野外收集的N. viridula个体中T. pictipennis寄生的现象，分析了观察到的产卵模式，并评估了寄生率。至关重要的是，通过全面的形态学检查和随后的线粒体细胞色素氧化酶亚单位I（COI）基因的分子测序，严格确认了孵化出的蝇类的身份。我们的发现不仅证实了T. pictipennis在德国草莓田中的存在和活动，还为GenBank提供了重要的新DNA条形码序列，从而解决了之前的鉴定问题，并为未来的分子研究提供了准确的基础。

2 材料与方法

2.1 野外采样和饲养

本研究中报告的T. pictipennis的出现并非通过针对性采样获得的。最初收集N. viridula个体是为了其他实验目的，而寄生的个体是在后续检查中偶然发现的。实验田并非专门设计用来吸引或建立T. pictipennis，而是通过栖息地多样化来促进天敌的普遍存在。2024年7月24日、25日、29日、31日和8月2日，在德国Geisenheim大学（49.985230° N, 7.957255° E）的有机管理草莓研究田附近的伴生植物中手工收集了N. viridula个体。在采样期间，还机会性地记录了伴生植物中存在的其他半翅目物种。实验田（19 × 51 m）建立于2022年9月，由Fragaria × ananassa Duchesne “Allegro”组成，采用随机区组设计，每种处理有三个重复。处理包括：（i）用稻草覆盖的草莓地块，直接邻接伴生植物带；（ii）以微苜蓿作为活地被覆盖的草莓地块，同样直接邻接伴生植物带；（iii）用稻草覆盖但没有伴生植物的对照地块。单个草莓地块的面积为4 × 11 m。伴生植物带（长度8 m）设置在处理（i）和（ii）之间。这些带平行于两个相邻草莓地块的4 m边缘。两个中央伴生带宽度为6 m，而外侧带宽度为4.5 m。对照地块在空间上没有相邻的伴生植被。田间管理遵循有机农业指南，在整个研究期间未使用任何植物保护产品，以便不受干扰地观察自然生物相互作用。周围景观是异质的，东侧有住宅区和私人花园，西侧有葡萄园。伴生植物于2023年4月播种，包括Medicago sativa L.、Amaranthus sp.、Melilotus sp.以及Bingenheimer Nützlingsparadies B623（Bingenheimer Saatgut AG, Echzell, Germany）混合物，其中包含Borago officinalis L.、Anethum graveolens L.、Coriandrum sativum L.、Foeniculum vulgare Mill.、Agrostemma githago L.、Calendula officinalis L.、Centaurea cyanus L.、Lepidium sativum L.、Fagopyrum esculentum Moench、Vicia sativa L.、Trifolium incarnatum L.、Lolium perenne L.、Trifolium pretense L.、Trifolium repens L.、Ammi majus L.、Dracocephalum moldavica L.和Tagetes sp.。收集的N. viridula个体被计数，并确定了它们的发育阶段和性别。携带寄生卵的个体与其他个体分开。此外，还记录了寄蝇卵的数量及其在宿主体上的位置。产卵位置被分类为背部或腹部，并进一步细分为头部、胸部和腹部。被寄生的个体随后被放置在带有网状插入物的340 × 230 × 94 mm塑料容器中（盖子上有网状物），放在纸巾上，并在受控条件下饲养（23°C, 55% RH, 光照比16:8）。作为食物来源，提供了菜豆、核桃、榛子、苹果和糖snap豌豆以及水。一旦寄蝇的蛹壳发育完成，它们就被从塑料容器中取出，转移到带有穿孔盖子和纸巾的76 × 100 × 100 mm圆柱形塑料杯中隔离。成虫飞出后，在-20°C下冷冻并在显微镜下进行形态学检查。

2.2 形态学鉴定和成像

成年寄蝇在立体显微镜下进行检查，并根据Dios和Nihei（2020）描述的关键特征进行鉴定。使用数字显微镜（型号VHX-970F，物镜VH-Z100T, VH-Z20T；Keyence Corporation, Osaka, Japan）和环形照明及焦点堆叠技术记录了诊断特征。图像进行了最小程度的处理（全局调整亮度/对比度），但未改变结构。

2.3 分子鉴定

为了分子确认形态学鉴定结果，从两个选定的T. pictipennis标本中各取出一只前腿或中腿。使用QIAwave Blood & Tissue Extraction Kit（Qiagen, Hilden, Germany）按照制造商的协议提取基因组DNA。使用引物LCO1409（5′-GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G-3′）和HCO2198（5′-TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3′）（Folmer et al. 1994）扩增线粒体细胞色素c氧化酶亚单位I基因（COI）的片段。聚合酶链反应（PCRs）在33 μL反应体积中进行，使用DreamTaq DNA聚合酶和提供的10×缓冲液、MgCl2（Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, USA）、dNTPs以及两种引物，模板约为50 ng的gDNA。热循环程序包括在94°C下进行2分钟的初始变性，随后是30个循环：每个循环包括94°C 90秒、55°C 30秒和72°C 60秒，最后在72°C下进行5分钟的延伸。通过凝胶电泳检查PCR产物以确认扩增成功。根据制造商的说明，使用ExoSAP-IT（Thermo Fisher Scientific，Waltham，MA，美国）对扩增子进行酶处理清洁。纯化的PCR产物被送往商业供应商（LGC Genomics，柏林，德国）进行双向Sanger测序，使用相同的引物对。色谱图经过视觉检查，修剪了低质量的末端，并使用BioEdit和EMBOSS中的成对比对将正向和反向读取组装成共识序列。所得到的COI序列被存入GenBank（登录号PZ028217，PZ028218）。

2.4 统计分析

分析是在R（v4.5.0）中进行的。总体寄生率被估计为二项比例，并给出了95%的双侧Wilson得分置信区间（CI）。使用Pearson的χ2检验（当预期计数<5时使用Fisher的精确检验）来测试性别（仅限成虫：雄性 vs. 雌性）和生命阶段（成虫 vs. 若虫）对寄生的影响；效应大小以Cramér的V表示。产卵位置（背部 vs. 腹部）使用配对Wilcoxon符号秩检验进行分析，并报告秩双列相关系数（r）。使用Friedman检验测试身体各部分（头部、胸部、腹部）之间的差异，随后使用Holm调整的配对Wilcoxon检验。所有检验都是双侧的（α = 0.05），并且配对分析使用了完整的配对。

3 结果

3.1 采样和总体寄生情况

在五个采样日共收集了783只N. viridula个体。其中，710只是成虫（353只雌性，357只雄性）和73只是若虫（39只为第五龄期，26只为第四龄期，8只为第三龄期）。在这783个个体中，有134只携带了宏观型卵（图1A），其中115只成虫（54只雌性，61只雄性）和19只若虫（17只为第五龄期，2只为第四龄期），总体寄生率为17.11%（95% Wilson CI 14.58%–19.98%）。图1在图查看器中打开

图1展示了在实验草莓田的伴生植物中观察到的Phasiinae产卵的代表性例子。(A) 成虫N. viridula在身体背部携带两个宏观型T. pictipennis卵。(B) G. italicum在身体背部携带一个宏观型phasiine卵。此外，在田间还观察到了携带Phasiinae卵的Graphosoma italicum（Müller）个体（图1B）。这些个体没有被纳入定量分析，也没有进行孵化；因此，没有得出关于寄生蜂出现或宿主适宜性的结论。在成虫中，寄生率在雄性和雌性之间没有差异（Fisher的精确p = 0.542）。比较不同生命阶段时，成虫和若虫之间的寄生率略有不同（Pearson的χ2 = 4.51，p = 0.034；Cramér的V = 0.08）。产卵主要发生在身体的背部（配对Wilcoxon W = 7148，p = 8.94 × 10^-16，秩双列r = 0.76；配对宿主数 = 127）。在背部内部，头部、胸部和腹部的产卵频率有所不同（Friedman χ2(2) = 140.80，p = 2.66 × 10^-31；Kendall的W = 0.53），其中胸部比头部和腹部接收到更多的卵（两者都经过Holm调整，p < 0.001）。在腹部内部，不同区域之间的差异在统计上是可检测的，但较弱（Friedman χ2(2) = 18.08，p = 1.18 × 10^-4；Kendall的W = 0.07）；卵在头部上的放置频率低于胸部或腹部（Holm调整后的p < 0.05），而胸部与腹部之间没有差异。

3.2 饲养和鉴定

从被寄生的N. viridula中总共获得了36个蛹，其中25个发育成了成虫。所有这些成虫在形态上都被确定为T. pictipennis。该物种的诊断特征基于两个代表性标本进行了说明（图2）。这些特征包括特征性的羽毛状后腿（后跗节/胫节上有一排较长的羽毛状刚毛）、翅膀以及反映所描述性别二态性的胸部/腹部颜色（Dios和Nihei 2020；Dios等人2021）。雄性（图2A,B）的腹部呈较浅的橙棕色，而雌性（图2C,D）的腹部明显较暗，颜色从棕色到黑色不等。图2在图查看器中打开

图2显示了从田间收集的N. viridula中获得的成年T. pictipennis和蛹。这些标本是从实验草莓田中收集的被寄生的N. viridula个体中饲养出来的。(A, B) 雄性的外观，背部（A）和腹部（B）视图；(C–E) 雌性的外观，背侧视图（C），头部侧视图（D），以及后腿上显示的特征性羽毛状刚毛（E），所有这些都来自同一个个体；(F) 打开的蛹。

3.3 分子鉴定

对两个羽化出的寄生蝇成虫的线粒体COI条形码进行了PCR扩增。在GenBank中进行BLAST搜索，找到了与Trichopoda spp.最匹配的结果。鉴于T. pictipennis与T. pennipes在数据库中的不确定性，物种确认主要依赖于形态学特征，COI数据作为支持证据。两个序列已被存入GenBank（登录号PZ028217，PZ028218），为德国的T. pictipennis提供了经过验证的参考条形码。

4 讨论

我们的田间观察表明，在德国一个有机管理的草莓种植系统中，N. viridula受到T. pictipennis的显著自然寄生（总体寄生率为17.11%）。结合强烈的背部产卵偏好以及内部差异模式（胸部 > 头部/腹部），这些数据表明寄生蜂在实地使用宿主时是主动的、非随机的。成虫之间没有性别偏好，不同生命阶段之间的差异也很小，这表明T. pictipennis广泛利用宿主群体，而不是针对特定的性别。形态学特征与COI条形码一致，为T. pictipennis提供了经过验证的参考序列，这些序列过去由于误鉴定而较为稀缺（Dios等人2021）。背部-胸部的产卵偏好与寄生蜂的产卵生态学一致：背部表面，特别是胸部节间膜附近，可以促进卵的附着和幼虫的进入，同时减少了宿主梳理的效果（Worthley 1924；Stireman等人2006）。这种微观模式可以指导筛选方案（例如，优先检查背部胸部），并暗示了苍蝇接近时的接触机制有利于在背部产卵。两种性别的成虫被寄生的比例相当，表明N. viridula的性别特异性行为（例如，求偶或植物驻留）在我们的田间条件下并未转化为不同的攻击风险。这种缺乏性别特异性模式与预期相反，因为雄性宿主可能由于聚集信息素而经历更高的寄生率，这些信息素在T. pennipes中被认为具有宿主定位作用（Mitchell和Mau 1971；Aldrich等人1987）。然而，我们的发现与Pilkay等人（2014）的研究结果一致，他们同样报告称Trichopoda在N. viridula上的产卵偏好没有显著差异。这表明Trichopoda的性别特异性宿主偏好可能是情境依赖的，而不是固定的行为特征，因为宿主定位线索在由多种嗅觉和环境信号塑造的复杂田间环境中起作用，而雄性N. viridula产生的聚集信息素同时吸引了雌性N. viridula。相比之下，若虫与成虫之间的阶段效应很小，应谨慎解释，因为我们的样本中若虫相对较少（73只 vs. 710只成虫），这增加了不确定性并可能使明显的趋势产生偏差。从生物学上讲，Trichopoda使用若虫（特别是第四和第五龄期）是合理的，但如果幼虫尚未穿透，蜕皮可能会释放宏观型卵，而且较小的宿主大小/较厚的身体可能会限制寄生蜂的表现（Worthley 1924；Francati等人2019）。因此，我们仲夏的观察结果表明没有强烈的性别特异性攻击，阶段信号较弱，可能是由于样本组成造成的。本研究中观察到的寄生水平是在没有任何有意释放或旨在促进这种寄生蝇的物种特异性操作的情况下实现的。相反，它发生在旨在总体上增强有益节肢动物的更广泛的生物控制框架内。在没有有意释放这种苍蝇的情况下，N. viridula受到T. pictipennis的相对较高寄生率。实验田被多种（开花的）伴生植物所包围，其中许多植物为各种昆虫提供了持续的花蜜和花粉。田间研究表明，自然天敌经常利用伞形科植物、荞麦和其他开花植物（Gurr等人2003；W?ckers等人2005；Al-Dobai等人2012）。由于一些成年寄生蝇，包括Phasiinae亚科的物种，主要依赖花蜜和花粉来获取能量和繁殖（Stireman等人2006），这种多样化可能为T. pictipennis的居民种群创造了有利条件，当时N. viridula成虫数量较多。然而，我们没有直接观察到T. pictipennis在开花植物上的活动。在这种更广泛的生物地理背景下，我们的草莓田中存在一个已经建立的T. pictipennis种群不太可能是偶然现象。相反，我们的发现表明T. pictipennis可能已经在德国多个共同出现的区域对N. viridula产生了抑制作用，但在监测或管理计划中尚未得到充分关注。这样的观察在最近扩展和分类学上得到澄清的物种中特别有价值，因为可靠的分布数据和经过验证的分子参考对于准确评估它们在欧洲农业生态系统中的生态整合至关重要。有趣的是，最近的公民科学观察（例如，2025年的iNaturalist记录）表明T. pictipennis在德国的上莱茵河谷和威斯巴登地区也有出现（GBIF.org 2026）。尽管这些记录未经同行评审，应谨慎解释，但它们可能表明该物种在德国西南部的分布比当前科学文献中所反映的更广泛。实际上，T. pictipennis应被视为攻击N. viridula的自然天敌复合体中的一个组成部分，与Trissolcus basalis（Wollaston）等卵寄生蜂一起作用。在阿根廷也描述了类似的自然天敌复合体，其中Trichopoda giacomellii（Blanchard）与T. basalis共同作用来调节N. viridula（Liljesthr?m和Bernstein 1990），并且还报告其在南美洲寄生于其他 Pentatomidae 宿主（Lucini等人2020）。在田间和农场规模上维持结构多样化的植被和半自然元素的栖息地管理可以促进整个复合体的发展，并已被证明能够支持欧洲种植系统中的更高自然天敌活性（Tscharntke等人2007）。因此，我们的结果支持CBC策略，通过提供适宜的栖息地和限制破坏性做法来稳定T. pictipennis的居民种群。这种相对较高的N. viridula寄生率是在没有有意释放这种苍蝇的情况下实现的。实验田嵌入了多种（开花的）伴生植物中，其中许多植物为各种昆虫提供了持续的花蜜和花粉。田间研究表明，自然天敌经常利用伞形科植物、荞麦和其他开花植物（Gurr等人2003；W?ckers等人2005；Al-Dobai等人2012）。由于一些成年寄生蝇，包括Phasiinae亚科的物种，主要依赖花蜜和花粉来获取能量和繁殖（Stireman等人2006），这种多样化可能为T. pictipennis的居民种群创造了有利条件，当时N. viridula成虫数量较多。然而，我们没有直接观察到T. pictipennis在开花植物上的活动。在这种更广泛的生物地理背景下，我们草莓田中已建立的T. pictipennis种群不太可能是偶然现象。相反，我们的发现表明T. pictipennis可能已经在德国多个共同出现的区域对N. viridula产生了抑制作用，但在监测或管理计划中尚未得到充分关注。这样的观察在最近扩展和分类学上得到澄清的物种中特别有价值，因为可靠的分布数据和经过验证的分子参考对于准确评估它们在欧洲农业生态系统中的生态整合至关重要。有趣的是，最近的公民科学观察（例如，2025年的iNaturalist记录）表明T. pictipennis在德国上莱茵河谷和威斯巴登地区也有出现（GBIF.org 2026）。尽管这些记录未经同行评审，应谨慎解释，但它们可能表明该物种在德国西南部的分布比当前科学文献中所反映的更广泛。实际上，T. pictipennis应被视为攻击N. viridula的自然天敌复合体中的一个组成部分，与Trissolcus basalis（Wollaston）等卵寄生蜂一起作用。类似的自然天敌复合体在阿根廷也有描述，其中Trichopoda giacomellii（Blanchard）与T. basalis共同作用来调节N. viridula（Liljesthr?m和Bernstein 1990），并且还报告其在南美洲寄生于其他Pentatomidae宿主（Lucini等人2020）。在北美，T. pennipes已被证明能够成功寄生在另一种全球性重要害虫Halyomorpha halys（St?l）上（Joshi等人，2019年；Tillman和Grabarczyk，2025年）。因此，评估欧洲的T. pictipennis是否能够适应并利用H. halys作为宿主具有特别的意义。这凸显了除了其首选宿主N. viridula之外，还需要进一步研究T. pictipennis在中欧的潜在宿主，以评估其宿主范围的扩展或对当地半翅目昆虫群落的适应能力。总之，我们在德国一个有机管理的草莓田中记录到了T. pictipennis对N. viridula的大量自然寄生现象，并通过形态学和分子鉴定确认了该物种的存在。观察到的寄生率以及宿主体上的特征性产卵模式表明，T. pictipennis已经是该系统中攻击N. viridula的自然天敌复合体中的一个重要组成部分。我们的研究结果表明，多样化的伴生植物种植和减少化学干扰有利于T. pictipennis种群的生存，并且更广泛地说，有助于支持欧洲园艺作物中N. viridula的生物防治措施。

作者贡献：
Annette Reineke：项目监督、资源提供、项目管理、撰写、审阅与编辑、资金筹集、验证。
Sophie Wenz：概念构思、研究实施、初稿撰写、数据可视化、方法学设计、数据分析、数据管理。
Olaf Zimmermann：研究实施、方法学设计、数据可视化、审阅与编辑、资源提供、验证。

致谢：
我们感谢Nathalie Ramlow在野外采样和昆虫饲养方面提供的宝贵帮助。同时，我们也感谢来自Geisenheim大学果树学系的同事们对草莓实验田的维护工作。项目的开放获取资金由Project DEAL提供并组织。

资金支持：
该项目得到了德国联邦食品与农业部（BMEL）的支持，资金来源基于德国联邦议会通过联邦农业与食品办公室（BLE）根据联邦生态农业计划（项目编号2821OE009）作出的决定。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
支持本研究结果的数据可向相应作者提出合理请求后获取。