“意外的附生植物”——生长在墨西哥梅茨蒂特尔兰峡谷（Barranca de Metztitlán）干旱灌木丛中的仙人掌

《Journal of Arid Environments》：“Unexpected epiphytes” - Cacti growing on trees in the xerophytic scrubland of the Barranca de Metztitlán, México

　　约纳坦·阿吉拉尔-克鲁兹 | 阿图罗·弗洛雷斯-马丁内斯 | 阿梅莉亚·科内霍-罗梅罗 | 迪亚娜·马丁内斯-埃尔南德斯 | 索尼娅·桑切斯-塞拉诺 | 卡洛斯·戈麦斯-希诺斯特罗萨 | 文森特·霍贝尔 | 格哈德·佐茨 | 阿莉西亚·卡列哈斯-查韦罗
**植物功能生态学**
德国奥尔登堡卡尔·冯·奥西茨基大学生物与环境科学研究所

**摘要**
仙人掌科植物的附生生长通常与湿润生境相关。然而，也有零星报道指出，在干旱环境中，有些陆地仙人掌会生长在其他植物上。这一现象最早在一个多世纪前就被提及，但长期以来被科学界忽视。本研究评估了仙人掌对基质的偏好，并分析了墨西哥干旱灌木丛中附生植物与其宿主树木之间的关系。同时，还比较了常见仙人掌物种的附生型和陆地型个体的大小结构。结果发现，在当地13种仙人掌中，至少有9种存在附生生长现象。例如：球形仙人掌（Mammillaria polythele、M. crinita）主要生长在树上，甚至在附生状态下也能开花；乔木状仙人掌（Isolatocereus dumortieri、Myrtillocactus geometrizans）中，大部分小个体生长在树上，而大型个体则仅以陆地形式存在；还有一些仙人掌（如M. longimamma和Opuntia spp.）明显更倾向于陆地生长。尽管在研究地点发现了7种可能的宿主植物，但99%的附生仙人掌仅生长在Neltuma laevigata上，另一种宿主是I. dumortieri。这项研究扩展了我们对干旱生态系统功能多样性的理解，并为探索墨西哥这一标志性植物科的进化过程和共存机制提供了新的视角。此外，它也为当前关于附生现象进化的讨论做出了贡献。

**1. 引言**
全球有超过3万种维管植物仅以附生方式生长，即它们在宿主植物上生长而不接触地面，且不同于槲寄生（Zotz等人，2021年）。在全球范围内，兰科植物最为常见，其次是凤梨科、天南星科和卷柏科。然而，根据全球维管附生植物名录（EpiList 1.0，Zotz等人，2021年），还包括了75个其他植物科的成员，其中包括仙人掌科。在仙人掌科中，附生生活方式并不普遍，仅有约130种（约占该科物种总数的8%）具有附生特性。此外，仙人掌科的附生生长似乎仅限于Rhipsalidae、Lymanbensoniaeae和Phylocacteae支系，以及Cereeae族中的一个成员（Trichocereus arboricola）（Barthlott等人，2015年；Korotkova等人，2017年；Zotz等人，2021年）。与其他大多数仙人掌不同，这些附生物种具有一系列适应树冠环境的特征，如扁平下垂的茎（叶状枝）和能够附着在其他植物上的气生根（Calvente等人，2008年；Korotkova等人，2017年；Terrazas和Arias，2002年）。虽然仙人掌科的整体多样性在干旱和半干旱生境中最为显著，但几乎所有附生仙人掌都栖息在湿润地区，尤其是热带和亚热带南美洲、中美洲及加勒比群岛的湿润环境中（Barthlott等人，2015年；Korotkova等人，2011年）。然而，文献中有多篇报道，并且通过参与式科学数据平台iNaturalist（2025年）记录了常见陆地仙人掌（包括乔木状、灌木状和球形仙人掌）在干燥生境中的附生现象（Gibson和Nobel，1986年；Mandujano等人，2010年）。

最早的记载可追溯到一个多世纪前：MacDougal（1908年）观察到Opuntia sp.生长在Parkinsonia microphylla和Carnegiea gigantea上；Reid和Krappa（1983年）在德克萨斯州北部和新墨西哥州的Chihuahuan沙漠湿润峡谷中发现了Echinocereus triglochidiatus生长在Juniperus deppeana上；Bravo-Hollis和Sánchez-Mejorada（1978年）在Barranca de Metztitlán的干旱灌木丛中报道了五种Mammillaria物种的附生现象。Gillman（2012年）、Chemnick（2013年）和Greulich（2014年）也报道了墨西哥其他仙人掌的附生情况，后者还发现了一种柱状仙人掌（Cephalocereus senilis）生长在桶形仙人掌（Echinocactus platyacanthus）上。这一现象不仅限于北美：在南美洲，Bauer和Waechter（2006年；Bauer和Waechter，2011年）也发现了Cereus和Opuntia的附生实例。通过对文献和iNaturalist数据的全面搜索，我们在美洲发现了近100例至少60种仙人掌的附生现象（图1，表S1）。然而，所有这些报道并未改变人们认为这种附生现象极为罕见的观点（Hoeber和Zotz，2022年），即任何地点上某一物种的附生个体都非常少，绝大多数个体仍根植于土壤或岩石中。

**2. 方法**
**2.1. 研究区域**
本研究在墨西哥伊达尔戈州的Barranca de Metzquititlán生物圈保护区（RBBM）的干旱灌木丛中进行。我们选择了三个研究地点（相距约1公里），此前在这些地点观察到ASG-仙人掌（附生在Neltuma laevigata等宿主植物上）：Metzquititlán（San Agustín Metzquititlán）、Las Pilas和Acalmanto（Metztitlán）（图2）。这些地点的海拔在1300至1500米之间，朝向北至东北方向。研究区域的土壤类型为Phaeozem。气候属于炎热干旱型[BSo(h’) w]和炎热半干旱型[BS1(h') w]，夏季有降雨（CONANP，2003年）。根据最近的气象站数据（Venados Nr. 13093和San Cristóbal Nr. 13015，墨西哥国家气象局，2026年），年平均降水量为420毫米，年平均气温为21.3摄氏度。RBBM区域内21%的面积被干旱灌木丛占据，记录了17个属的57种仙人掌，其中7种为特有物种，7种被IUCN列为濒危物种（CONANP，2003年）。该灌木丛主要由灌木和小树组成，包括：Bursera fagaroides、Celtis pallida、Eysenhardtia polystachya、Karwinskia humboldtiana、Mimosa lacerata、M. leucaenoides、Neltuma laevigata、Randia capitata、R. hidalgensis、Senna wislizeni var. pringlei、Vachellia farnesiana和Yucca filifera，以及仙人掌Cephalocereus senilis、Cylindropuntia imbricata、Isolatocereus dumortieri、Myrtillocactus geometrizans、Opuntia spp.和Lophocereus marginatus。

**2.2. 数据收集**
在每个研究地点设置了5条平行样带，每条样带尺寸为30×6米（Metzquititlán地区除外，仅有4条样带）。2023年7月雨季期间，我们在野外直接记录并鉴定了所有样带中的仙人掌（附生型和陆地型）及潜在宿主（高度超过1.5米的木本植物）。通过记录仙人掌的高度、冠层边缘到边缘的最大跨度以及垂直于第一个横截面的最大跨度，计算了植物覆盖度。对于每株附生仙人掌，我们测量了其从地面到茎部附着点的距离，以及所有记录的仙人掌的最大高度、最大直径和最大垂直直径。对于乔木状和灌木状仙人掌，直径测量位于茎部基部、第一个分枝以下的位置。所有仙人掌的大小均基于球形假设计算。对于Echinocereus cinerascens，我们将群体视为独立个体。仙人掌的繁殖状态（是否有花或果实）作为二元变量进行记录。

**2.3. 统计分析**
我们进行了卡方检验（χ2检验），以零模型假设随机分布，分析最常见ASG-仙人掌类群（Isolatocereus dumortieri、Mammillaria crinita、M. longimamma、M. polythele、Myrtillocactus geometrizans和Opuntia spp.）对附生或陆地生长的偏好。此外，为了研究附生ASG-仙人掌的丰度与其宿主大小（覆盖面积，单位：平方米）之间的关系，我们使用了带有泊松误差分布和对数链接函数的广义线性模型（GLM）。通过调整方差与误差程度来校正过度离散现象（Crawley，2012年）。还使用列联表和卡方检验比较了陆地型和附生型ASG-仙人掌的大小结构，并通过比较有无附生仙人掌的宿主来检测宿主偏好。在分析中，将Opuntia物种归为一组，因为生长在树上的个体属于幼体，由于体型较小而无法识别（[Math Processing Error]x?=7.2厘米；SE=2.4；n=8）。所有分析均使用Minitab 18.1 ?统计软件（Minitab，2021年）完成。

**3. 结果**
**3.1. 丰富度、丰度和生长习性**
我们在约0.25公顷的区域内共发现了13种仙人掌的约1400株个体（表S2）。其中最丰富的是球形仙人掌Mammillaria longimamma和M. polythele（占65%），其次是乔木状仙人掌Myrtillocactus geometrizans和Isolatocereus dumortieri（占19%）。其余的ASG-仙人掌（占16%）包括Cylindropuntia imbricata、Echinocereus cinerascens、Ferocactus histrix、Opuntia engelmannii和O. pubescens，以及Mammillaria crinita、M. sempervivi和两种未鉴定的Opuntia物种。在所有采样个体中，约50%存在附生生长现象，且所有仙人掌物种均表现出附生特性，除了C. imbricata仅以陆地形式存在（图3，表S2）。附生生长在最常见的仙人掌中并非随机分布（χ2=819.8，P<0.001）。大多数生长在树上的仙人掌（72%）为球形，例如几乎所有M. polythele和M. crinita个体均为附生生长（约90%）。唯一偏好陆地生长的球形仙人掌是M. longimamma：在总共453株个体中，只有约11%（50株）为附生生长。在具有附生现象的乔木状和灌木状仙人掌中，M. geometrizans在树上最为常见，有130株附生个体（占总数的88%），其次是I. dumortieri（40%）和E. cinerascens（16%）。在Opuntia属的灌木状物种中，附生现象较少见（6%；图3）。Ferocactus histrix和M. sempervivi中也观察到了附生现象，但由于这两种物种的个体数量较少（分别为4株和6株），未进行统计分析。

**3.2. 宿主偏好**
我们确定了7种潜在宿主植物及其上的221株附生仙人掌：Isolatocereus dumortieri（75株）、Neltuma laevigata（65株）、Celtis pallida（62株）、Bursera fagaroides（10株）、Montanoa tomentosa（6株）、Vachellia sp.（2株）和Myrtillocactus geometrizans（1株）。其中，N. laevigata是最主要的宿主，99%的附生ASG-仙人掌生长在其上。几乎三分之二的N. laevigata树上至少有一株仙人掌生长。仙人掌在其他仙人掌上的生长情况非常特殊；仅在两株高5米的I. dumortieri仙人掌上发现了两株M. polythele仙人掌（见图S2）。附生仙人掌的数量随着宿主大小的增加而呈指数级增长，这可以通过广义线性模型（GLM）来解释 [N = exp(1.982 + 0.023?Cover); F(1,40) = 11.09, P < 0.01]。宿主大小大约解释了因变量22%的变异。我们的结果还显示，附生仙人掌在宿主体内的垂直分布并不均匀。附生仙人掌的数量最多出现在离地面1至2米处的树干和较低及中等高度的枝条上（见图4b）。在几乎所有情况下（超过80%），附生仙人掌与地面之间的距离没有超过宿主的中等高度（宿主高度范围为2.5-8米，中位数=4.6米）。下载：下载高分辨率图片（385KB）下载：下载全尺寸图片

图4. a) 仙人掌数量与宿主植物覆盖度（m2）之间的关系，线条代表GLM模型 [N = exp (1.9 + 0.02?Cover); F (1,40) = 11.09, P < 0.01]; b) 墨西哥BMBR研究地点不同高度上的附生仙人掌数量。

3.3. 种群结构和繁殖状态
在所有四种最常见的仙人掌中，除了M. polythele之外，附生和地面生长的个体在体型结构上存在差异（χ2 = 4.3, df = 6, P = 0.6）。在球形仙人掌中，M. longimamma在树上的小型个体（10–40 cm3）比例高于地面上的个体，而对于中大型个体（80 > 320 cm3）则相反（χ2 = 72.6, df = 6, P < 0.001）。在两种乔木型仙人掌M. geometrizans和I. dumortieri中，附生和地面生长个体的体型结构也有显著差异（χ2 = 30.2, df = 6, P < 0.001 和 χ2 = 25.9, df = 6, P < 0.001）。大约80%的附生M. geometrizans仙人掌是小型个体（<100 cm3），而几乎所有大型个体（>800 cm3）都是地面生长的。同样，大多数生长在树上的I. dumortieri个体（87%）也是小型个体（<400 cm3），而最大的个体（>800 cm3）主要在地面生长（见图5）。

关于仙人掌的繁殖状态，我们在研究地点的八个样带中发现了四种开花的或结果的仙人掌（见表1）；这些植物中至少有一株是地面生长的。此外，两种物种（E. cinerascens和M. longimamma）仅以地面生长的形式开花（见表1）。然而，大多数开花的球形仙人掌M. polythele和M. crinita个体是生长在树上的（见表1）。

表1. 墨西哥伊达尔戈州Barranca de Metztitlán生物圈保护区三个研究地点记录的附生和地面仙人掌的繁殖状态

4. 讨论
长期以来人们都知道，一些通常生长在地面上的仙人掌偶尔也会在树上或其他仙人掌上生长（Bauer和Waechter, 2006; Bauer和Waechter, 2011; Gillman, 2012; Greulich, 2014; MacDougal, 1908; Reid和Krappa, 1983）。我们对文献和iNaturalist（2025）平台上的观察结果进行汇总后发现，这种附生生长现象在地理上非常普遍，从美国南部到阿根廷都有分布（见图1），并且在分类学上也十分常见，至少有60个物种属于21个属（见表S1）。虽然有人认为仙人掌的附生生长是例外现象，但我们的观察结果表明，在我们的研究地点，这种附生生长并不罕见，许多物种在树上生长的情况很常见（见图3）。因此，这种现象之前没有被报道令人困惑，因为仙人掌是一类深受科学家和公众喜爱的植物。我们认识到我们的采样面积很小（约0.25公顷），仅占整个RBBM的一小部分（<0.01%）。然而，研究区域的生物和非生物因素并不独特，这种现象在墨西哥和其他美洲地区也可能存在。基于这一假设，对类似的半干旱环境（潜在宿主和附生仙人掌共存的地方）进行调查可能会发现更多典型的地面生长仙人掌倾向于附生生长的情况。例如，在最近一次前往墨西哥中部一个干燥森林的考察中，该森林被旱生灌木丛包围，位于瓜纳华托州（San Miguel de Allende）和克雷塔罗州（Querétaro）的边界之间，第一作者发现了许多两种Mammillaria物种的个体在栎树（Quercus sp.）上生长甚至开花。此外，许多研究表明，植物对基质的偏好会因当地环境条件和物种的生态范围而异（Hoeber和Zotz, 2022; Zotz等人, 2023; Zotz和Einzmann, 2023）。事实上，已经观察到许多传统上被认为是地面生长的植物物种在其传播体分散在树冠中时也可以附生生长，只要这些微生境的环境条件适宜（Hoeber和Zotz, 2022）。一个典型的例子是凤梨科植物Aechmea distichantha，它在湿润地区的生长方式几乎是完全附生的，而在干燥条件下则生长在地面或岩石上（Barberis等人, 2021）。此外，对全球440种Asplenium属植物的详细栖息地分析显示，大多数物种可以根据当地环境条件机会性地以附生、岩石生或地面生的方式生长（Zotz等人, 2023）。因此，用严格的分类来描述物种往往过于简化，无法反映一个物种的复杂生态特性（Zotz等人, 2023）。我们的结果对将物种简单地分为附生或地面生的传统做法提出了质疑，并强调了描述基质偏好作为自然连续体的重要性。

在研究地块中，我们观察到不同的附生生长偏好：一些球形仙人掌主要在树上生长，甚至在附生状态下也能开花（如M. polythele和M. crinita）；一些乔木型仙人掌中，幼体在树上比例较高，但成年个体仅在地面生长（如M. geometrizans和I. dumortieri）；还有一些物种明显偏好地面生长（如M. longimamma和Opuntia spp.）。根据对仙人掌的人口统计研究，大型个体的存活率和繁殖能力是种群增长的关键因素，而小型个体的影响较小（Godínez-álvarez等人, 2003; Jiménez-Guzmán等人, 2024）。在研究地点没有发现大型M. geometrizans和I. dumortieri的附生个体，这表明附生个体对种群增长的贡献可以忽略不计。另一方面，在M. polythele和M. crinita中，未成熟和成熟的个体在树上生长的比例都高于地面。因此，对于某些球形仙人掌物种来说，附生个体可能在研究地点或类似栖息地中对种群增长更为重要。我们鼓励研究人员进行详细的人口统计研究来验证这一假设。

我们在研究地点确定了七种潜在的宿主植物。然而，所有附生仙人掌都生长在N. laevigata树上，只有两株M. polythele仙人掌生长在两株I. dumortieri仙人掌上。这一结果与先前的研究一致，这些研究表明牧豆树（Neltuma）是其他附生植物（如Aechmea distichantha、Tillandsia spp.和Rhipsalis aculeata）在干旱和半干旱生态系统中的良好宿主（Alvarez-Arnesi等人, 2018; Bernal等人, 2005; Flores-Palacios等人, 2015）。就数量而言，N. laevigata仅占所有潜在宿主的三分之一，其数量少于I. dumortieri仙人掌，与灌木C. pallida相当，但牧豆树的体积要大得多（见图S1）。总体而言，它们的树冠覆盖面积几乎是其他所有潜在宿主物种总和的三倍。因此，这些树木很可能是多种仙人掌建立的理想候选者，因为它们是种子的最大接收者，可以在树冠内提供不同的微生境，并且由于其较长的寿命，为仙人掌的定植提供了更长的时间（Woods等人, 2015; Zotz, 2016）。这三个因素可能解释了N. laevigata宿主大小与附生仙人掌数量之间的正相关关系。

大多数附生仙人掌生长在N. laevigata树冠内部离地面1-2米的高度，这些树枝较大（平均直径=14厘米，n=148）。N. laevigata的外层树皮有裂缝（厚度约0.5-1.8厘米）（Pennington和Sarukhán, 2005），这可能有利于悬浮土壤的积累。在我们的研究地点，仙人掌通常生长在由地衣、树皮和叶子分解形成的薄层树土上（个人观察，见图S3）。热带森林的研究表明，具有树土的大树内部树冠可以为附生生长提供特别适宜的环境条件。这样的微生境可以比裸露的树皮更长时间地保持水分，缓冲极端干燥条件，并提供富含养分的基质（Nadkarni等人, 2002; Woods等人, 2015）。在德国的一个温带森林中，生长在充满树土的树杈中的地面植物甚至比地面生长的同类植物获得更多的水分和养分（Hoeber和Zotz, 2021）。尽管较少见，但在仙人掌上也能找到含有树土的微生境。一个多世纪前，MacDougal（1908）就报道了在一种大型类似树木的仙人掌（Carnegiea gigantea）中存在由腐烂物质形成的腔洞，并推测这些腔洞可以为其他仙人掌提供生长场所。我们观察到，当这些微生境的环境条件适宜时，许多传统上被认为是地面生长的植物物种也可以附生生长。例如，凤梨科植物Aechmea distichantha在其湿润分布区几乎完全以附生方式生长，而在干燥条件下则生长在地面或岩石上（Barberis等人, 2021）。此外，对全球440种Asplenium属植物的详细栖息地分析显示，大多数物种可以根据当地环境条件机会性地以附生、岩石生或地面生的方式生长（Zotz等人, 2023）。因此，用严格的分类来描述物种往往过于简化，无法反映一个物种的复杂生态特性（Zotz等人, 2023）。

在我们的研究地块中，我们观察到不同的附生生长偏好：一些球形仙人掌主要在树上生长，甚至在附生状态下也能开花（如M. polythele和M. crinita）；一些乔木型仙人掌中，幼体在树上比例较高，但成年个体仅在地面生长（如M. geometrizans和I. dumortieri）；还有一些物种明显偏好地面生长（如M. longimamma和Opuntia spp.）。根据对仙人掌的人口统计研究，大型个体的存活率和繁殖能力是种群增长的关键因素，而小型个体的影响较小（Godínez-álvarez等人, 2003; Jiménez-Guzmán等人, 2024）。在研究地点没有发现大型M. geometrizans和I. dumortieri的附生个体，这表明附生个体对种群增长的贡献可以忽略不计。另一方面，在M. polythele和M. crinita中，未成熟和成熟的个体在树上生长的比例都高于地面。因此，对于某些球形仙人掌物种来说，附生个体可能在研究地点或类似栖息地中对种群增长更为重要。我们鼓励研究人员进行详细的人口统计研究来验证这一假设。

我们在研究地点识别了七种潜在的宿主植物。然而，所有附生仙人掌都生长在N. laevigata树上，只有两株M. polythele仙人掌生长在两株I. dumortieri仙人掌上。这一结果与先前的研究一致，这些研究表明牧豆树（Neltuma）是其他附生植物（如Aechmea distichantha、Tillandsia spp.和Rhipsalis aculeata）在干旱和半干旱生态系统中的良好宿主（Alvarez-Arnesi等人, 2018; Bernal等人, 2005; Flores-Palacios等人, 2015）。就数量而言，N. laevigata仅占所有潜在宿主的三分之一，其数量少于I. dumortieri仙人掌，与灌木C. pallida相当，但牧豆树的体积要大得多（见图S1）。总的来说，它们的树冠覆盖面积几乎是其他所有潜在宿主物种总和的三倍。因此，这些树木很可能是多种仙人掌建立的理想候选者，因为它们是种子的最大接收者，可以在树冠内提供不同的微生境，并且由于寿命较长，为仙人掌的定植提供了更长的时间（Woods等人, 2015; Zotz, 2016）。这三个方面可能解释了N. laevigata宿主大小与附生仙人掌数量之间的正相关关系。

大多数附生仙人掌生长在N. laevigata树冠内部离地面1-2米的高度，这些树枝较大（平均直径=14厘米，n=148）。N. laevigata的裂缝外层树皮（厚度约0.5-1.8厘米）（Pennington和Sarukhán, 2005）可能有利于悬浮土壤的积累。在我们的研究地点，仙人掌通常生长在由地衣、树皮和叶子分解形成的薄层树土上（个人观察，见图S3）。热带森林的研究表明，具有树土的大树内部树冠可以为附生生长提供特别适宜的环境条件。这样的微生境可以比裸露的树皮更长时间地保持水分，缓冲极端干燥条件，并提供富含养分的基质（Nadkarni等人, 2002; Woods等人, 2015）。在德国的一个温带森林中，生长在充满树土的树杈中的地面植物甚至比地面生长的同类植物获得更多的水分和养分（Hoeber和Zotz, 2021）。尽管较少见，但在仙人掌上也能找到含有树土的微生境。一个多世纪前，MacDougal（1908）就报道了在一种大型类似树木的仙人掌（Carnegiea gigantea）中存在由腐烂物质形成的腔洞，并推测这些腔洞可以为其他仙人掌提供生长场所。我们观察到，大型乔木仙人掌在失去树枝时经常会形成小腔洞。在这些腔洞及其分叉处，来自相邻树木的叶子和腐烂组织（尤其是仙人掌本身的表皮和木质部）会积累。尽管在其他仙人掌上生长的仙人掌非常罕见，但仅有的两个案例正好出现在这样的微生境中（见图S3）。

在整个生命周期中，植物对资源的需求和对环境条件的耐受性各不相同。因此，一个微生境可能在物种的早期阶段适合其生长，但在后期可能变得限制因素。例如，幼苗在树上可以获得足够的养分，但它们的生长和成熟可能会受到树冠内空间和基质体积的限制（Hoeber和Zotz, 2021, 2022）。此外，在树冠中，大型、刚性的多年生植物由于空气动力阻力系数较高，可能更容易受到风的影响而死亡（Einzmann等人, 2022; Tay等人, 2021）。这对于灌木和乔木型仙人掌尤其如此，因为它们的根系通常较浅，无法抵抗风的作用（Niklas等人, 2002）。在研究地点，我们发现有些较大的仙人掌从基质上脱落并悬挂在树枝上（见图S2）。这些因素（养分和空间的限制以及机械干扰）可以解释为什么像M. geometrizans和I. dumortieri这样的物种在树上仅以幼体或小型个体的形式存在。类似地，在新西兰对两种树蕨上生长的木质附生植物和半附生植物的研究中，只有4%的附生植物高度超过1.4米，即大多数是幼苗或小树（Brock和Burns, 2021）。与灌木和乔木型仙人掌不同，像M. polythele和M. crinita这样体型较小、形状球形、茎体积与表面积比例较高的物种可能对养分和空间的需求较低，茎部的储水能力更强，质量更小，阻力系数也较小（Niklas, 1994; Nobel和Loik, 1999）。因此，这些物种预计受到的营养缺乏和机械干扰较少，这解释了为什么在树冠中会出现繁殖大小的个体。

4.1. 前景
在我们的研究地点发现的典型地面生长仙人掌的显著附生生长现象在其他地方尚未被报道，这非常令人惊讶。这种现象真的如此特殊吗？我们希望我们的研究能激励其他研究人员寻找类似的地点来回答这个问题。然而，即使这种现象仅限于我们和其他少数几个地点，它仍然值得进一步研究。在干旱和半干旱生态系统中，关于附生植物研究的文献中通常不会提及树冠层的非生物条件（Bernal等人，2005年；Flores-Palacios等人，2015年；Silcock等人，2024年；Vergara-Torres等人，2010年）。然而，众所周知，在这样的生态系统中，像N. laevigata这样的灌木和树木可以通过为其他植物提供遮蔽，减少过度辐射和极端土壤温度的影响，从而减轻非生物压力，这有助于仙人掌的生存和繁衍（Filazzola和Lortie，2014年；Mandujano等人，2002年；Nobel等人，1986年）。因此，ASG-仙人掌的附生现象可以被视为一种“保姆-被保护者”相互作用的延伸，尤其是对于那些能够在附生环境中存活足够长时间进行繁殖的球形物种。未来的研究可以探讨ASG-仙人掌在树木上生长的生态机制（Filazzola和Lortie，2014年），不仅包括减轻非生物压力，还包括种子捕获、抵御食草动物、吸引传粉者以及对植物生物量和适应性的影响。

本研究部分由墨西哥国立理工学院的研究与研究生部资助（项目编号SIP-20231444）。

作者贡献声明：
Yonatan Aguilar-Cruz：概念化、形式分析、方法论、初稿撰写、审稿与编辑。
Arturo Flores-Martínez：概念化、形式分析、资金获取、方法论、监督、初稿撰写、审稿与编辑。
Amelia Cornejo-Romero：概念化、资金获取、方法论、审稿与编辑。
Diana Martínez-Hernández：研究、审稿与编辑。
Sonia Sánchez-Serano：研究、审稿与编辑。
Carlos Gómez-Hinostrosa：数据管理、研究、审稿与编辑。
Vincent Hoeber：初稿撰写、审稿与编辑。
Gerhard Zotz：概念化、资金获取、研究、初稿撰写、审稿与编辑。
Alicia Callejas-Chavero：概念化、资金获取、方法论、项目管理、监督、初稿撰写、审稿与编辑。