通过MGIDI分析整合生理和生化特征以鉴定耐旱的瓜尔基因型

《Legume Science》：Integrating Physiological and Biochemical Traits to Identify Drought-Resilient Guar Genotypes Through MGIDI Analysis

　　**摘要**

瓜尔豆（Cyamopsis tetragonoloba L.）是一种耐旱作物，同时也是胶质和生物活性化合物的重要来源。本研究旨在探讨15个不同瓜尔豆基因型在三种土壤湿度水平（100%、70%和45%田间持水量，FC）下的响应情况。结果表明，干旱胁迫显著降低了相对含水量（RWC）、种子胶质（SG）、粘度和干物质消化率（DMD）等生理特性。例如，非胁迫条件下的平均RWC从85.96%下降到70% FC时的79.58%，再到45% FC时的64.23%；各基因型的响应存在显著差异（在70% FC时，S6673的下降幅度最小，为-2.0%，而RGC-1066的下降幅度最大，为-13.6%）。种子胶质含量从100% FC时的28.17降至70% FC时的25.63，再到45% FC时的21.11；干物质消化率也从46.96降至43.63，再到37.1。粘度也从非胁迫条件下的平均2645降至70% FC时的1906，再到45% FC时的1603。相比之下，生物活性化合物和抗氧化指数在干旱胁迫下有所增加。蛋白质和类胡萝卜素的含量也有所减少；蛋白质含量从28.07降至24.2，再到16.29；类胡萝卜素含量从2.12降至1.58，再到1.25。根据MGIDI评分，RGC-986基因型与理想基因型的相似度最高，被认定为在生理和生化特性方面表现优异的基因型。RGC-1031、Saravan和S6566基因型在干旱胁迫下也表现出可接受的表现，而S-5885和BR-99基因型的适应性最差。这些结果表明，尽管某些数量和营养特性有所下降，但干旱胁迫增强了酚类化合物、单宁、黄酮类化合物和抗氧化能力，这些发现可以用于水资源受限地区的瓜尔豆育种计划和定向栽培。

**1 引言**

瓜尔豆（Cyamopsis tetragonoloba L.）是一种短生期、耐旱的豆科牧草品种，属于豆科植物，被广泛认为是天然瓜尔胶的主要来源，具有广泛的工业、食品和医药应用（Avola等人，2020；Khurizadeh等人，2024）。该作物适应全球干旱和半干旱地区，在降雨量低和温度高的条件下仍能表现良好，这一特性使其成为温暖和水资源受限环境中的战略作物（Ravelombola等人，2021；Kumari等人，2024）。瓜尔豆种子中的半乳甘露聚糖化合物是瓜尔胶的主要来源，广泛用于食品工业中的增稠、稳定和乳化作用，以及石油和天然气开采（水力压裂）、纺织、制药、造纸和化妆品等领域（Gresta等人，2014）。瓜尔豆通过与根瘤菌的共生关系固定大气中的氮，同时对土壤肥力有积极作用，使其成为轮作系统和低投入农业的理想选择（Mudgil等人，2014；Ravelombola等人，2021）。除了其工业重要性外，瓜尔豆还在某些地区作为新鲜蔬菜食用，并用作牲畜饲料，体现了其在多样化农业系统中的多功能作用（Mudgil等人，2014）。最近的研究表明，瓜尔豆可以在半干旱气候条件下成功栽培并取得良好的表现（Ghorbani等人，2019；Mahdipour-Afra等人，2021；Hoseinollahi等人，2025）。鉴于全球对天然产品需求的增加以及瓜尔豆在工业和食品领域的多种应用，加上其在水资源受限环境中的可持续生产潜力，这种作物已成为科学研究、遗传改良和开发气候适应性农业系统的重要目标（Ravelombola等人，2021；Hoseinollahi等人，2025）。因此，研究和改进瓜尔豆基因型并阐明其对干旱等非生物胁迫的生理和生化响应有助于提高产量、生产稳定性和经济价值，这是本研究的核心关注点（Avola等人，2020）。除了作为高半乳甘露聚糖含量（约占种子的28%–32%）的主要瓜尔胶来源外，瓜尔豆还具有很高的营养价值，被认为是人类饮食和动物饲料中蛋白质、膳食纤维和生物活性化合物的重要来源（Khurizadeh等人，2024；Rani等人，2025）。瓜尔豆种子含有丰富的蛋白质，含量约为24%至45%，提供了必需氨基酸的宝贵来源；此外，其膳食纤维含量有助于改善消化健康（Mohamed等人，2011；Rani等人，2025）。瓜尔豆中的酚类和黄酮类化合物，如槲皮素和没食子酸，具有显著的抗氧化能力，突显了它们作为健康促进生物活性成分的潜力（Hamdani和Wani，2017）。气候变化加剧了干旱事件，严重影响了植物的生长、繁殖和生理效率（Alshameri等人，2019；Mahdipour-Afra等人，2021；Habibi等人，2024；Hoseinollahi等人，2025）。干旱胁迫会降低相对含水量（RWC），干扰光合作用，并损害酶和叶绿体的功能，而温度升高则会加剧水分短缺（Avola等人，2020；Pandey等人，2022；Khurizadeh等人，2024）。在瓜尔豆等作物中，干旱胁迫会由于光合作用受限和资源分配改变而降低蛋白质、纤维和类胡萝卜素的含量，但同时会增强酚类和黄酮类化合物作为抗氧化防御机制的一部分（Kusvuran和Kusvuran，2019；Ghotbi等人，2022；Sarwar等人，2024）。这些复杂的生化响应可能对营养质量（蛋白质和类胡萝卜素）产生负面影响，同时改善生物活性特性（酚类），这突显了了解植物响应以培育耐旱基因型、保持稳定的营养价值和支持可持续农业的重要性（Ravelombola等人，2021）。评估遗传多样性和筛选具有增强营养价值和耐逆性的优良基因型，特别是耐旱性，是植物育种中实现可持续作物发展的关键策略（Avola等人，2020；Habibi等人，2025）。遗传多样性为识别有益基因以提高耐旱性提供了基础，并支持选择在水分受限条件下具有最佳表现和营养特性的基因型（Ghotbi等人，2022；Vahdati等人，2023）。评估多样性有助于区分耐旱和敏感基因型，减少不利条件下的产量风险，并便于将适应性强的基因型整合到育种计划中（Zubair等人，2017；Malani等人，2024；Sarwar等人，2024）。在筛选过程中关注营养特性可以培育出蛋白质质量和抗氧化含量更高的品种，在干旱条件下保持产量和食品质量（Ravelombola等人，2021；Kumari等人，2024；Hoseinollahi等人，2025）。总体而言，结合遗传多样性评估和针对性性状评估可以确保培育出耐旱且营养价值高的作物，同时为未来的育种工作保存宝贵的种质资源（Malani等人，2024）。因此，了解瓜尔豆基因型对干旱胁迫的生理和生化响应对于识别能够在水资源受限条件下保持生产力和质量的耐旱品种至关重要。瓜尔豆种质内的遗传多样性为选择具有改良耐旱性和理想营养特性的优良基因型提供了宝贵机会。使用生理和生化指标筛选多样化的基因型有助于识别具有增强适应性和恢复力的遗传资源，从而支持旨在开发适合干旱和半干旱地区的气候适应性品种的育种计划。因此，本研究旨在评估15个瓜尔豆基因型在三种灌溉制度（100%、70%和40%田间持水量）下的响应情况，以探讨干旱胁迫对关键生理、生化和营养特性的影响，包括相对含水量（RWC）、种子胶质（SG）含量、粘度、干物质消化率（DMD）、蛋白质、类胡萝卜素和抗氧化相关化合物。本研究还旨在识别能够在干旱条件下保持胶质质量、生理稳定性和营养价值的优良基因型，从而为瓜尔豆育种计划和在水资源受限环境中的可持续栽培提供有用信息。

**2 材料与方法**

**2.1 试验地点描述、植物材料和研究设计**

本研究在伊朗亚兹德省的Ardakan大学进行。共评估了15个来自三个地理区域的瓜尔豆（C. tetragonoloba L.）基因型：印度、巴基斯坦和伊朗。伊朗本地基因型由Ardakan大学的药用植物研究所收集并进行了分类学鉴定，而非本地基因型则来自拉贾斯坦农业研究中心（印度）和Bahawalpur（巴基斯坦）（表1）。种植前，实验田在六月进行了翻耕、耙平处理，以准备均匀的苗床。瓜尔豆种子以2厘米的深度播种，行间距和株间距分别为50厘米和30厘米，导致每平方米大约有8株植物。每个实验单元面积为2×4米，处理方式采用随机完全区组设计（RCBD），重复三次。每个小区的植株数为60株，为了避免边缘效应，从每个小区的中间行随机选取10株植物进行生理和生化分析。表1列出了瓜尔豆（Cyamopsis tetragonoloba L.）基因型的详细信息。

**2.2 相对含水量（RWC）的测定**

完全展开的幼叶的相对含水量（RWC）按照以下公式测定：RWC (%) = [(FM ? DM) / (TM ? DM)] × 100。其中，FM表示采样时的鲜重，TM表示将叶片在4°C的蒸馏水中浸泡24小时后的膨胀重量，DM表示在75°C下烘干72小时后的干重。

**2.3 瓜尔胶的提取**

瓜尔胶的提取采用了经过 slight 修改的既定协议。首先，将种子浸泡在蒸馏水中7小时以软化种皮。随后手动处理种子，分离出结构成分，即种皮、胚乳和胚。从分离出的胚乳中提取胶质的方法遵循Ganatra等人（2013）的报告，该方法专门设计用于高效回收瓜尔胶多糖。

**2.4 化学成分分析**

通过标准化分析方法评估了瓜尔豆种子的近似成分。蛋白质含量（按%N × 6.25计算）按照美国谷物化学家协会（American Association of Cereal Chemists, AACC）批准的方法委员会2000年的指南测定。脂质和粗纤维含量使用自动化系统测定，具体使用Soxtec 2045（Foss）测定脂质，Fibertech 2023（Foss）测定粗纤维。

**2.5 粘度评估**

瓜尔胶的流变特性按照Sabahelkheir Murwan等人（2012）的方法进行评估。纯化的胶质粉末充分水化后离心去除不溶性残留物，然后用乙醇沉淀。所得纤维状胶质在40°C下烘干6小时。制备了0.1%、0.25%和0.5%（w/w）的水溶液，并在磁力搅拌下过夜。粘度测量使用Brookfield DV3 Ultra粘度计进行，方法参照Casas等人（2000）的描述。

**2.6 干物质消化率（DMD）的测定**

干物质的消化率采用Tilley和Terry（1963）提出的两步体外程序进行测定。最初，样品在105°C的烤箱中干燥至达到恒定重量，然后研磨并通过1毫米的筛子筛选。取0.5克的样品在39°C下与缓冲溶液和新鲜的瘤胃液进行厌氧培养48小时，以模拟瘤胃中的微生物发酵过程。之后，通过加入含有胃蛋白酶的盐酸溶液进行胃消化阶段的处理，并在相同的温度条件下再培养48小时。两个培养阶段完成后，将剩余的残渣干燥并称重。然后根据标准公式计算干物质消化率（DMD）。

2.7 单宁含量的测定
对于单宁分析，精确称量0.2克的种子粉末，并使用70%（v/v）的丙酮-水溶液以3:1的比例进行提取。然后将混合物在2000 rpm下离心5分钟以去除固体，再用相同的丙酮溶液进行第二次提取。通过加入氯化钠溶液将合并的提取物分离成两个相。水相进一步用70%的丙酮提取，随后通过蒸发去除溶剂。为了完成提取过程，向剩余的溶液中加入2毫升蒸馏水，并重复此过程三次。使用旋转蒸发器在减压条件下消除任何残留的溶剂。根据Price等人（1979年）描述的方案，使用分光光度计在765纳米处测定最终提取物的吸光度。

2.8 总酚含量（TPC）
根据Singleton等人（1999年）描述的程序，使用Folin-Ciocalteu比色法测定瓜尔面粉的总酚含量（TPC）。该方法依赖于酚羟基对Folin-Ciocalteu试剂的还原作用，产生蓝色显色团。使用分光光度计（Thermo Spectronic 200，印度）在765纳米处测量吸光度，以百分比计算酚浓度。

2.9 黄酮类化合物含量
根据Chang等人（2002年）描述的程序，使用氯化铝比色法测定黄酮类化合物的含量。对于此分析，用10毫升80%的甲醇提取0.2克的干燥样品粉末。然后以3000 rpm离心10分钟，收集上清液。取0.5毫升的提取物与0.1毫升10%的氯化铝溶液、0.1毫升1 M的醋酸钾和3.4毫升蒸馏水混合，然后在室温下避光培养30分钟。使用分光光度计在415纳米处记录吸光度。根据槲皮素标准曲线计算黄酮类化合物的浓度，并以干重的百分比表示。

2.10 类胡萝卜素
使用Lichtenthaler（1987年）描述的改进方法测定总类胡萝卜素含量。首先，用10毫升80%的甲醇提取0.2克的干燥样品粉末，并在暗处搅拌15分钟。以3000 rpm离心10分钟后，收集清澈的上清液。使用分光光度计在470、645和663纳米处读取吸光度值，并根据Lichtenthaler的标准方程计算总类胡萝卜素含量。结果以每克新鲜样品重量的毫克数表示。

2.11 总抗氧化能力（TAC）
根据Koleva等人（2002年）的方法，通过DPPH（1,1-二苯基-2-吡啶肼）自由基清除试验评估总抗氧化活性（TAC）。准备不同浓度的瓜尔种子提取物，并向每种提取物中加入0.025克/L的DPPH溶液。混合物在室温下避光保持30分钟。包括一个空白样本作为参考。使用分光光度计在517纳米处测量吸光度。使用槲皮素作为参考标准。使用标准公式计算每种提取物的自由基抑制百分比（%I）。

2.12 统计分析
使用Duncan的多重范围检验在5%的显著性水平上进行均值比较。所有统计分析均使用R软件进行。使用以下公式计算胁迫处理和对照处理之间的表型可塑性（PP）：PP（%）= [(胁迫值 - 对照值) / 胁迫值] × 100。使用R中的factoextra和pheatmap包进行多变量分析，包括层次聚类分析（HCA）和热图可视化。使用ggplot2包计算皮尔逊相关系数，以评估性状之间的关系，并进行可视化显示。还使用ggplot2包进行线性回归分析，以评估生理变量之间的关联。进行主成分分析（PCA）以提取关键性状并解释变异。此外，使用多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）系统地评估和排名基因型。根据每个性状的期望值和每个基因型的距离定义理想型基因型。从该理想型计算基因型以生成MGIDI。距离最小的基因型与理想型最为接近。结果用于排名基因型、识别优良基因型，并使用MGIDI图表进行可视化（Olivoto和Nardino 2021）。

3 结果
3.1 相对叶水含量
表3展示了15个瓜尔基因型的相对叶水含量（RWC）的描述性统计。在70%和45%的灌溉条件下，与100%灌溉条件相比，不同瓜尔基因型的RWC相对变化进一步表明，所有基因型的RWC降低幅度随着干旱程度的增加而增加。在70%灌溉条件下，基因型间的RWC百分比变化范围为-2.0%至-13.6%。在这个水平上，基因型S6673的RWC降低幅度最低（-2.0%），而基因型RGC-1066的降低幅度最大（-13.6%）（图1A和图6A）。在45%灌溉条件下，所有基因型的RWC下降幅度更大，百分比变化范围为-22.2%至-29.7%。在这个胁迫水平下，基因型BR-99的RWC降低幅度最大（-29.7%），而基因型S-6560的降低幅度最低（-22.2%）（图1A和图6B）。表3显示了在100%、70%和45%灌溉条件下15个瓜尔（Cyamopsis tetragonoloba）基因型的研究变量的描述性统计。

3.2 胶质（SG）含量
表3总结了15个不同瓜尔基因型的胶质（SG）含量的描述性统计参数。在70%和45%灌溉条件下，与对照条件相比，不同基因型的SG相对变化表明，所有基因型的SG降低幅度随着干旱程度的增加而一致增加。在70%灌溉条件下，基因型间的SG百分比变化范围为-1.4%至-14.1%。在这个水平上，基因型S6553的SG降低幅度最低（-1.4%），而基因型BR-99的降低幅度最大（-14.1%）（图1B和图6A）。在45%灌溉条件下，所有基因型的SG降低幅度更为显著，百分比变化范围为-16.3%至-31.4%。在这个胁迫水平下，基因型S-6560的SG降低幅度最大（-31.4%），而基因型S6553的降低幅度最低（-16.3%）（图1B和图6B）。

3.3 黏度
表3报告了15个瓜尔基因型的粘度描述性统计。在70%和45%两种灌溉条件下，与对照条件相比，不同基因型的粘度变化表明，这一性状的降低在所有基因型中都很明显，并且随着干旱程度的增加而加剧。在70%灌溉条件下，基因型间的粘度百分比变化范围为-11.6%至-40.0%。在这个水平上，基因型S-5885的粘度降低幅度最低（-11.6%），而基因型S6673的粘度降低幅度最高（-40.0%）。此外，基因型Pishen、BR-99和RGC-1031的粘度分别降低了-39.6%、-35.4%和-33.5%（图1C和图6A）。在45%灌溉条件下，所有基因型的粘度降低幅度更为显著，百分比变化范围为-30.2%至-49.3%。在这个水平上，基因型Pishen的粘度降低幅度最大（-49.3%），而基因型Saravan的降低幅度最低（-30.2%）（图1C和图6B）。

3.4 干物质消化率（DMD）
表3报告了15个瓜尔基因型的干物质消化率（DMD）的描述性统计。在70%和45%两种灌溉条件下，与对照条件相比，不同基因型的DMD变化表明，所有基因型的DMD降低幅度随着干旱程度的增加而增加。在70%灌溉条件下，基因型间的DMD百分比变化范围为-1.3%至-12.4%。在这个水平上，基因型Pishen的DMD降低幅度最低（-1.3%），而基因型S-6581的DMD降低幅度最大（-12.4%）（图2A和图6A）。在45%灌溉条件下，所有基因型的DMD降低幅度更为显著，变化范围更广，百分比变化范围为-14.8%至-47.6%。在这个水平上，基因型S-5885的DMD降低幅度最大（-47.6%），而基因型S6673的降低幅度最低（-14.8%）（图2A和图6B）。

3.5 纤维含量
表3展示了15个瓜尔基因型的纤维含量描述性统计。在70%和45%两种灌溉条件下，与对照条件相比，不同基因型的纤维含量变化表明，所有基因型的纤维降低幅度随着干旱程度的增加而增加。在70%灌溉条件下，基因型间的纤维含量百分比变化范围为-2.7%至-15.7%。在这个水平上，基因型Pishen的纤维含量降低幅度最低（-2.7%），而基因型BR-99的纤维含量降低幅度最大（-15.7%）（图2B和图6A）。在45%灌溉条件下，所有基因型的纤维含量降低幅度更为显著，百分比变化范围为-12.7%至-25.2%。在这个水平上，基因型S-5885的纤维含量降低幅度最大（-25.2%），而基因型S-5885的纤维含量降低幅度最低（-12.7%）（图2B）。

3.6 总油（TO）含量
表3显示了三种不同土壤湿度水平对15个瓜尔基因型总油（TO）含量的交互效应结果。结果表明，这一性状对干旱程度的响应没有显著差异。然而，基因型和干旱程度（DS）的主效应显示出显著差异（图3A,B）。在100%灌溉条件下，TO值范围为1.8至3.5，平均值为2.59。当土壤湿度降低到70%灌溉条件时，TO值略有下降，最小和最大值分别为2.1和3.3，平均TO值降至2.48。在45%灌溉条件下，TO值的下降更为明显，范围为1.5至2.9，平均值为2.213（表3和图3A）。此外，基因型主效应的结果显示，第一个基因型的油含量最高（图3B）。图3在图形查看器中打开。

个体三种灌溉制度水平（100% FC、70% FC和45% FC）（A）以及基因型主效应（B）对15个瓜尔基因型总胶含量的影响。条形图表示每种基因型在相应灌溉制度水平下的平均值±标准差。星号表示效应的显著性：*p ≤ 0.05，**p ≤ 0.01，*p ≤ 0.001，ns表示无显著差异。

3.7 单宁含量

表3总结了15个不同瓜尔基因型中单宁特性的描述性统计参数。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型单宁含量变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的单宁水平都升高了。在70% FC水平下，基因型间的单宁含量百分比变化范围为0.8%至39.1%。在这个水平上，BR-99基因型的单宁含量增加最少（0.8%），而Pishen基因型的增加最多（39.1%）（图4A和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的单宁积累加剧，百分比变化范围扩大到22.3%至53.4%。在这个水平上，Pishen基因型的单宁增加最多（53.4%），而S6260基因型的增加最少（22.3%）（图4A和图6B）。

3.8 蛋白质含量

表3展示了15个瓜尔基因型蛋白质含量的描述性统计。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型蛋白质含量变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的蛋白质含量都有显著下降。在70% FC水平下，基因型间的蛋白质含量百分比变化范围为-5.3%至-20.6%。在这个水平上，Pishen基因型的蛋白质含量下降最少（-5.3%），而S6566基因型的下降最多（-20.6%）（图4B和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的蛋白质含量下降加剧，百分比变化范围为-34.3%至-49.2%。在这个水平上，S6566基因型的蛋白质下降最多（-49.2%），而Saravan基因型的下降最少（-34.3%）（图4B和图6B）。

3.9 类胡萝卜素含量

表3报告了15个瓜尔基因型类胡萝卜素含量的描述性统计。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型类胡萝卜素含量变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的类胡萝卜素含量都减少了。在70% FC水平下，基因型间的类胡萝卜素含量百分比变化范围为-1.9%至-35.2%。在这个水平上，Pishen基因型的类胡萝卜素含量下降最少（-1.9%），而S-5885和S-6581基因型的下降最多（-35.2%）（图4C和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的类胡萝卜素含量下降更加明显，百分比变化范围扩大到-18.4%至-49.3%。在这个水平上，S6486基因型的类胡萝卜素下降最多（-49.3%），而Pishen基因型的下降最少（-18.4%）（图4C和图6B）。

3.10 总多酚含量（TPC）

表3总结了15个不同瓜尔基因型总多酚含量（TPC）的描述性统计参数。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型TPC变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的TPC都增加了。在70% FC水平下，基因型间的TPC百分比变化范围为7.3%至238.1%。在这个水平上，Pishen基因型的TPC增加最少（7.3%），而RGC-986基因型的TPC增加最多（238.1%）。S-6581、S6553和Grembite基因型的TPC也显著增加，变化范围为184.1%至220.4%（图5A和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的TPC继续增加，百分比变化范围扩大到70.7%至238.1%。在这个水平上，RGC-986基因型的TPC增加最多（238.1%），而Pishen基因型的TPC增加最少（70.7%）（图5A和图6B）。

3.11 黄酮类化合物含量

表3报告了15个瓜尔基因型黄酮类化合物含量的描述性统计。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型黄酮类化合物含量变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的黄酮类化合物含量都增加了。在70% FC水平下，基因型间的黄酮类化合物百分比变化范围为12.1%至77.7%。在这个水平上，S-5885基因型的黄酮类化合物增加最少（12.1%），而RGC-986基因型的增加最多（77.7%）（图5B和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的黄酮类化合物积累继续增加，百分比变化范围扩大到28.4%至77.7%。在这个水平上，RGC-986基因型的黄酮类化合物增加最多（77.7%），而Saravan基因型的增加最少（28.4%）（图5B和图6B）。

3.12 总抗氧化能力（TAC）

表3总结了15个不同瓜尔基因型总抗氧化能力（TAC）的描述性统计参数。与70% FC和45% FC两种灌溉制度下不同瓜尔基因型TAC变化相关的结果表明，随着干旱严重程度的增加，所有基因型的TAC值都有所变化。在70% FC水平下，基因型间的TAC变化范围为0.7%至19.4%。在这个水平上，S6486基因型的TAC增加最少（0.7%），而S-6581基因型的TAC增加最多（19.4%）（图5C和图6A）。在45% FC水平下，所有基因型的TAC值要么增加，要么保持稳定，变化范围为6.4%至19.4%。在这个水平上，S-6581基因型的TAC增加最多（19.4%），而RGC-1066基因型的TAC增加最少（6.4%）（图5C和图6B）。

3.13 主成分分析（PCA）

对15个瓜尔基因型及其在70% FC下的形态生理和化学特性进行PCA分析后发现，前两个主成分PC1和PC2分别解释了总方差的57.7%和17.0%（图7A）。PC1主要代表与种子质量和营养性能相关的特性（蛋白质、TPC、SG、类胡萝卜素和纤维），而PC2主要反映次级代谢物的变化。特别是单宁和黄酮类化合物，它们与干旱条件下的抗氧化防御机制有关。这两个成分共同解释了74.7%的整体数据变异性，表明其解释能力很强。在PC1轴上，RGC-986、S6673和BR-99基因型位于正侧，而S-6560、S-5885和S-6581基因型位于负侧。其余基因型，包括Pishen、RGC-1066、S6553、S6260、Saravan、S6486、RGC-1031、S6566和Grembite，位于PC1的中间位置。在PC2轴上，Pishen基因型显示出最高的正分数，而S-6581和S-5885基因型的分数较低。

3.14 在70%和45% FC下的MGIDI分析

通过MGIDI指数评估15个瓜尔基因型在干旱条件下的多性状表现，结果显示基因型与理想基因型的距离存在显著差异。根据该指数，在轻度干旱条件下，RGC-986的MGIDI值最低（0.87），被认为是最接近多性状理想型的基因型。其次是S6673和BR-99，其MGIDI值分别为2.54和2.96，表明它们与理想基因型的距离适中。在45% FC条件下，MGIDI指数评估的结果显示基因型与理想基因型的距离明显增加。在这种情况下，RGC-986的MGIDI值最低（1.07），显示出最小的偏差，因此被认为是严重干旱条件下理想性状组合的优良基因型。其次是RGC-1031，其MGIDI值为3.15（图8A）。

3.15 基因型对70%和45% FC下MGIDI因素的贡献

与70% FC下瓜尔基因型对MGIDI第一（FA1）和第二（FA2）因素的贡献相关的研究结果表明，这两个因素之间的基因型贡献分布非常不均匀。在这个压力水平下，RGC-986对FA1的贡献最高（69.96%），对FA2的贡献较低（30.04%），表明它对第一因素有很强的依赖性。其次是Pishen，其对FA1的贡献为59.24%，对FA2的贡献为40.76%。RGC-1066基因型的贡献更为平衡，对FA1的贡献为48.90%，对FA2的贡献为51.10%。相比之下，S-6560和S-5885基因型对FA2的贡献占主导地位，FA2分别占其总贡献的99.63%和92.80%，尽管它们对FA1的贡献低于8%。同样，S-6581、BR-99和Grembite基因型也主要依赖于FA2，FA1的贡献低于21%。其余基因型，包括RGC-1031、S6260、Saravan、S6486、S6673和S6566，在这两个因素之间的贡献相对平衡，FA1的贡献范围为21.2%至32.3%，FA2的贡献范围为67.7%至78.8%。此外，S6553对FA1的贡献率为39.63%，对FA2的贡献率为60.37%，表现出介于平衡基因型和主要受FA2影响的基因型之间的中间模式（图9A）。图9在图查看器中打开。

基于MGIDI方法，在70%和45%干旱条件下，所有基因型的优缺点百分比分布。结果显示，在45%干旱条件下，瓜尔基因型对三个MGIDI因子（FA1、FA2和FA3）的贡献呈现出高度异质性和基因型依赖性的分布模式。在这种压力水平下，RGC-986对FA1的贡献最高（66.69%），尽管其对FA2和FA3的贡献分别为4.95%和28.36%。同样，Pishen也表现出多因子贡献模式，对FA1的贡献为44.06%，对FA2和FA3的贡献分别为16.32%和39.62%。相比之下，S-5885、S-6581和S6553对FA3的贡献最高，FA3分别占其总贡献的91.65%、84.86%和84.85%，而对FA1和FA2的贡献则较低（图9B）。基因型BR-99也对FA3有很强的依赖性，贡献率为81.31%。基因型S6486、S6673和Saravan同样将大部分贡献分配给了FA3，FA3的贡献分别为75.06%、77.53%和64.07%。相比之下，S6566对FA2的贡献最高（47.46%），而FA3的贡献分别为52.04%和不到1%。基因型Grembite、S-6560、S6260和RGC-1066在三个因子上的贡献分布较为分散，FA3的贡献范围从51.97%到67.46%，FA2的贡献范围从24.23%到32.72%，FA1的贡献相对较低。此外，RGC-1031在第一个和第三个因子上的贡献分别为33.61%、14.96%和51.43%，显示出相对平衡的分布。

3.16 在70%和45%干旱条件下对性状的因子分析结果

在70%干旱条件下，提取了两个主要因子（FA1和FA2），解释了所研究性状之间的变异结构。FA1对粘度（?0.94）、SG（?0.86）、TO（?0.85）、TAC（?0.73）、RWC（?0.72）、TPC（?0.68）和DMD（?0.60）具有强烈的负因子载荷，而单宁在这个因子上有强烈的正载荷（0.85）。FA2主要特征是类黄酮（0.90）、蛋白质（0.83）、类胡萝卜素（0.74）、纤维（0.64）、DMD（0.58）和TPC（0.58）具有高正载荷。共性值表明，类黄酮（0.94）、粘度（0.88）、SG（0.88）、蛋白质（0.85）和TPC（0.81）是这些因子解释最强的性状，而纤维（0.47）的共性最低。相应地，唯一性值显示类黄酮（0.06）以及粘度和SG（各0.12）的特定方差（误差）比例较低（表4）。表4。基于MGIDI指数对15个瓜尔（Cyamopsis tetragonoloba）基因型在70%和45%干旱条件下的因子载荷、共性和残差（未解释）方差进行了分析。

70%干旱条件

RWC
类胡萝卜素
DMD
粘度
SG
TPC
单宁
蛋白质
类黄酮
纤维
TAC
TO

FA1
?0.72
?0.38
?0.60
?0.94
?0.86
?0.68
0.85
?0.39
0.36
?0.26
?0.73
?0.85

FA2
0.16
0.74
0.58
?0.01
0.38
0.58
?0.14
0.83
0.90
0.64
0.38
0.25

共性
0.54
0.70
0.69
0.88
0.88
0.81
0.74
0.85
0.94
0.47
0.68
0.79

唯一性
0.46
0.30
0.31
0.12
0.12
0.19
0.26
0.15
0.06
0.53
0.32
0.21

45%干旱条件

RWC
类胡萝卜素
DMD
粘度
SG
TPC
单宁
蛋白质
类黄酮
纤维
TAC
TO

FA1
0.06
?0.50
?0.62
?0.75
?0.64
?0.58
0.83
?0.44
0.13
?0.40
?0.92
?0.54

FA2
0.85
0.07
?0.46
?0.31
?0.48
?0.19
?0.33
?0.44
?0.40
0.25
?0.11
?0.15

FA3
?0.03
0.65
0.42
0.36
0.40
0.63
?0.32
0.61
0.81
0.72
0.04
0.59

共性
0.73
0.68
0.78
0.79
0.80
0.77
0.83
0.85
0.47
0.68
0.79

唯一性
0.27
0.32
0.22
0.21
0.20
0.23
0.10
0.23
0.17
0.26
0.14
0.34

在45%干旱条件下，提取了三个主要因子（FA1、FA2和FA3），反映了性状变异的更复杂结构。第一个因子（FA1）对TAC（?0.92）、粘度（?0.75）、SG（?0.64）、DMD（?0.62）和TO（?0.54）具有强烈的负载荷，而单宁在这个因子上有主导性的正载荷（0.83）。第二个因子（FA2）主要由RWC（0.85）的高正载荷定义，伴随SG（?0.48）、DMD（?0.46）、蛋白质（?0.44）和类黄酮（?0.40）的中等负载荷。第三个因子（FA3）对类黄酮（0.81）、纤维（0.72）、TPC（0.63）、蛋白质（0.61）、TO（0.59）和类胡萝卜素（0.65）具有最高的正载荷。在这个压力水平下，共性估计表明单宁（0.90）、TAC（0.86）、类黄酮（0.83）、SG（0.80）和粘度（0.79）被提取的因子很好地解释了，而TO（0.66）的共性最低。唯一性值进一步表明单宁的特定方差（误差）水平较低，而TO的特定方差相对较高（表4）。

3.17 在70%和45%干旱条件下选择指数的解释

在70%干旱条件下，测量的性状主要被分为两个主要因子（FA1和FA2），表明在有利土壤湿度条件下基因型响应的连贯性和良好结构。FA1解释了生理和抗氧化相关性状变化的最大比例。如RWC、DMD、粘度、SG、TPC和TO等性状与这个因子密切相关。FA2主要包含类胡萝卜素、蛋白质、类黄酮和纤维。尽管这些性状的遗传增益幅度低于FA1，但它们的正面和稳定的选择响应表明，在非压力条件下，这些质量相关性状可以被视为互补的育种目标（表5）。

表5. 在70%和45%干旱条件下，15个瓜尔（Cyamopsis tetragonoloba）基因型中影响MGIDI指数的性状的预测遗传增益。

45%干旱条件

RWC
类胡萝卜素
DMD
粘度
SG
TPC
单宁
蛋白质
类黄酮
纤维
TAC
TO

FA1
0.06
?0.50
?0.62
?0.75
?0.64
?0.58
0.83
?0.44
0.13
?0.40
?0.92
?0.54

FA2
0.85
0.07
?0.46
?0.31
?0.48
?0.19
?0.33
?0.44
?0.40
0.25
?0.11
?0.15

FA3
?0.03
0.65
0.42
0.36
0.40
0.63
?0.32
0.61
0.81
0.72
0.04
0.59

共性
0.73
0.68
0.78
0.79
0.80
0.77
0.83
0.85
0.47
0.68
0.79

唯一性
0.27
0.32
0.22
0.21
0.20
0.23
0.10
0.23
0.17
0.26
0.14
0.34

在45%干旱条件下，提取了三个主要因子（FA1、FA2和FA3），反映了性状变异的更复杂结构。第一个因子（FA1）对TAC（?0.92）、粘度（?0.75）、SG（?0.64）、DMD（?0.62）和TO（?0.54）具有强烈的负载荷，而单宁在这个因子上有主导性的正载荷（0.83）。第二个因子（FA2）主要由RWC（0.85）的高正载荷定义，伴随SG（?0.48）、DMD（?0.46）、蛋白质（?0.44）和类黄酮（?0.40）的中等负载荷。第三个因子（FA3）对类黄酮（0.81）、纤维（0.72）、TPC（0.63）、蛋白质（0.61）、TO（0.59）和类胡萝卜素（0.65）具有最高的正载荷。共性估计表明，单宁（0.90）、TAC（0.86）、类黄酮（0.83）、SG（0.80）和粘度（0.79）被提取的因子很好地解释了，而TO（0.66）的共性最低。唯一性值进一步表明单宁的特定方差水平较低，而TO的特定方差相对较高（表4）。

3.17 在70%和45%干旱条件下选择指数的解释

在70%干旱条件下，测量的性状主要被分为两个主要因子（FA1和FA2），表明在有利土壤湿度条件下基因型响应的连贯性和良好结构。FA1解释了生理和抗氧化相关性状变化的最大比例。如RWC、DMD、粘度、SG、TPC和TO等性状与这个因子密切相关。FA2主要包含类胡萝卜素、蛋白质、类黄酮和纤维。尽管这些性状的遗传增益幅度低于FA1，但它们的正面和稳定的选择响应表明，在非压力条件下，这些质量相关性状可以被视为互补的育种目标（表5）。

表5. 在70%和45%干旱条件下，15个瓜尔（Cyamopsis tetragonoloba）基因型中影响MGIDI指数的性状的预测遗传增益。

4. 讨论

干旱（DS）是影响瓜尔植物水分状态和生理表现的主要农业限制因素。叶片水分含量（Leaf Water Content, RWC）是衡量植物对水分亏缺反应的敏感且广泛使用的指标，其降低反映了在水分有限条件下叶片持水能力的减弱。众多研究一致报告称，在遭受干旱（DS）的瓜尔豆（guar）中，RWC显著下降（Avola等人2020年；Upreti等人2021年；Khurizadeh等人2024年）。耐旱基因型通常能够维持较高的RWC水平，而耐旱性较差的基因型则表现出更明显的下降，这突显了RWC作为生理适应水分亏缺的可靠标志物（Shrestha等人2022年；Khurizadeh等人2024年）。已有文献记录了干旱响应的遗传变异，耐旱基因型在早期胁迫阶段能够保持相对较高的RWC。总体而言，RWC的降低仍然是评估瓜尔豆基因型耐旱性和敏感性的一个稳健可靠的指标。本研究的结果还表明，15个瓜尔豆基因型叶片中的胶质含量（SG）随着干旱强度的增加而显著下降。这种生理反应与先前关于瓜尔豆在干旱条件下的研究结果一致，因为水分限制会扰乱代谢过程并改变叶片内可溶性成分的分布，不同基因型的影响程度各不相同（Khurizadeh等人2024年）。在70%田间持水量（Field Capacity, FC）的情况下，观察到的SG下降表明基因型维持叶片可溶性成分的能力降低，这反映了植物对水分减少的动态响应——这种模式在干旱条件下的瓜尔豆中也得到了普遍报道（Upreti等人2021年；Gresta等人2017年）。随着干旱进一步加剧到严重程度（40%田间持水量），不同基因型的SG下降更为显著，表明水分亏缺对植物保持叶片组织中可溶性化合物的能力产生了更不利的影响。这一发现与先前关于瓜尔豆在干旱条件下生化和生理变化的报告一致（Pandey等人2022年；Khurizadeh等人2024年）。早期研究还强调了渗透调节途径的活性增强和碳水化合物代谢的转变是瓜尔豆在干旱条件下的关键适应机制，这些过程可能与SG的变化密切相关，因为SG反映了叶片组织内可溶性化合物的状态（Ghotbi等人2022年；Sarwar等人2024年）。本研究的结果表明，土壤水分的减少导致瓜尔豆胶质粘度的显著下降，不同基因型之间的变化模式显示出对干旱响应的明显差异。具体来说，耐旱基因型的粘度下降幅度小于耐旱性较差的基因型。在70%田间持水量下，基因型间的粘度下降幅度从11.6%到40.0%不等。随着干旱严重程度的增加至45%田间持水量，所有基因型的粘度下降幅度均加剧，数值范围从-30.2%到-49.3%不等。在这种胁迫水平下，Pishen基因型的粘度下降幅度最大（-49.3%），而Saravan基因型的下降幅度相对较小（-30.2%），反映了瓜尔豆基因型之间的不同生理响应。这些结果表明，瓜尔豆基因型在叶片生理、碳水化合物代谢和其他关键功能特性方面对干旱的响应存在差异，这种变异为选育耐旱性瓜尔豆基因型提供了有价值的基础。水分亏缺会降低参与代谢过程的酶的活性，并对植物组织的营养质量产生负面影响（Sodaeizadeh等人2024年）。在70%干旱条件下，不同基因型的干燥物质含量（DMD）变化范围很大，有些基因型仅略有下降，而有些则表现出更明显的下降，证实了瓜尔豆基因型之间存在遗传变异和不同的适应能力，这一观察结果也在研究瓜尔豆遗传多样性和干旱响应的研究中得到证实（Narayan等人2023年）。在这种胁迫水平下，Pishen基因型的干燥物质含量下降幅度最小，而S-6581基因型的下降幅度最大，说明了基因型对水分亏缺的广泛响应。先前的研究同样证实了耐旱性和耐旱性较差的瓜尔豆基因型之间的生理响应存在对比（Vishnyakova等人2023年）。随着干旱进一步加剧至45%田间持水量，干燥物质含量的变化范围显著扩大，S-5885基因型的下降幅度最大，而S6673基因型的下降幅度最小。这一模式表明，瓜尔豆基因型在水分受限条件下维持干物质质量的能力存在显著差异，这与分子和生理学研究的结果一致，即瓜尔豆的干旱响应受到遗传背景和代谢适应性的强烈影响。对土壤水分状况的评估显示，干旱强度显著影响了瓜尔豆中的 tocopherol（TO）含量，且存在明显的基因型依赖性响应。在最佳灌溉条件下（100%田间持水量），TO含量反映了基因型的固有油脂合成能力，这与先前的报告一致，即瓜尔豆在充足的水分供应下能够保持其组成特性（Ali等人2020年）。在中等胁迫（70%田间持水量）下，某些基因型的TO含量下降，而其他基因型则有所增加，这突显了不同基因型应对水分限制的独特策略（Khurizadeh等人2024年）。值得注意的是，S6673基因型的TO含量下降幅度最大，而S-6581、RGC-1031和Saravan基因型的TO含量增加，表明了不同的代谢适应能力（Azizi等人2022年）。这些发现似乎证实，干旱严重程度通过基因型特异性的脂质代谢和能量平衡改变改变了瓜尔豆中的脂质积累。在最佳灌溉条件下（100%田间持水量），纤维含量反映了基因型维持细胞壁结构的能力，这对瓜尔豆的营养和工业质量至关重要（Pileh等人2025年）。在中等胁迫（70%田间持水量）下，纤维含量整体下降，但存在明显的基因型差异，有些基因型保持了较高的纤维含量，表明了不同的干旱响应（Vishnyakova等人2023年）。在严重胁迫（45%田间持水量）下，所有基因型的纤维含量下降更为显著，其中S-5885和Pishen基因型的下降幅度分别最大和最小。这些结果强调了瓜尔豆基因型在叶片生理、碳水化合物代谢和其他关键功能特性方面对干旱的不同响应，这种变异为选育耐旱性瓜尔豆基因型提供了有价值的基础。水分亏缺会降低参与代谢过程的酶的活性，并对植物组织的营养质量产生负面影响（Sodaeizadeh等人2024年）。在70%干旱条件下，不同基因型的干燥物质含量变化范围很大，有些基因型仅略有下降，而有些则表现出更明显的下降，证实了瓜尔豆基因型之间存在遗传变异和不同的适应能力（Narayan等人2023年）。在这种胁迫水平下，Pishen基因型的干燥物质含量下降幅度最小，而S-6581基因型的下降幅度最大，说明了基因型对水分亏缺的广泛响应。先前的研究也证实了耐旱性和耐旱性较差的瓜尔豆基因型之间的生理响应存在对比（Vishnyakova等人2023年）。随着干旱进一步加剧至45%田间持水量，干燥物质含量的变化范围显著扩大，S-5885基因型的下降幅度最大，而S6673基因型的下降幅度最小。这一模式表明，瓜尔豆基因型在水分受限条件下维持干物质质量的能力存在显著差异，这与分子和生理学研究结果一致，即瓜尔豆的干旱响应受到遗传背景和代谢适应性的强烈影响。对土壤水分状况的评估显示，干旱强度显著影响了瓜尔豆中的 tocopherol 含量，且存在明显的基因型依赖性响应。在最佳灌溉条件下（100%田间持水量），TO含量反映了基因型的固有油脂合成能力，这与先前的报告一致，即瓜尔豆在充足的水分供应下能够保持其组成特性（Ali等人2020年）。在中等胁迫（70%田间持水量）下，某些基因型的TO含量下降，而其他基因型则有所增加，这突显了不同基因型应对水分限制的独特策略（Khurizadeh等人2024年）。值得注意的是，S6673基因型的TO含量下降幅度最大，而S-6581、RGC-1031和Saravan基因型的TO含量增加，表明了不同的代谢适应能力（Azizi等人2022年）。这些发现似乎证实，干旱严重程度通过基因型特异性的脂质代谢和能量平衡改变改变了瓜尔豆中的脂质积累。在最佳灌溉条件下（100%田间持水量），纤维含量反映了基因型维持细胞壁结构的能力，这对瓜尔豆的营养和工业质量至关重要（Pileh等人2025年）。在中等胁迫（70%田间持水量）下，纤维含量整体下降，但存在明显的基因型差异，有些基因型保持了较高的纤维含量，表明了不同的干旱响应（Vishnyakova等人2023年）。在严重胁迫（45%田间持水量）下，所有基因型的纤维含量下降更为显著，其中S-5885和Pishen基因型的下降幅度分别最大和最小。这些结果强调了瓜尔豆基因型在逐渐增加的干旱条件下维持结构完整性的能力存在显著差异，反映了它们对水分限制的协调代谢和结构响应。众多研究表明，干旱导致总酚类化合物（TPC）和黄酮类化合物的积累增加；这些化合物可以减轻活性氧（ROS）的活性，抑制脂质过氧化，并有助于稳定膜和蛋白质，从而在耐逆性中发挥关键作用（Khurizadeh等人2024年；Pileh等人2025年）。在本研究中，随着干旱强度从100%田间持水量增加到70%田间持水量，随后增加到45%田间持水量，所有瓜尔豆基因型的TPC和黄酮类化合物含量均显著增加。特别是在中等和严重干旱条件下，TPC的增强反映了苯丙素途径对水分减少的主动刺激，导致非酶促抗氧化剂的产生增加（Puzanskiy等人2025年）。这种随着干旱严重程度增加的逐步增加是由酚类和黄酮类化合物生物合成途径的激活介导的，这一响应在先前的研究中也有广泛报道（Khurizadeh等人2024年）。除了抗氧化功能外，酚类和黄酮类化合物还通过调节与胁迫响应相关的信号通路和调控相关基因的表达来增强耐旱性。例如，其他植物物种的研究表明，在干旱条件下，参与黄酮类化合物生物合成的关键基因上调，促进了酚类化合物的积累并提高了耐旱性（ElSayed等人2019年；Soltani-Gerdefaramarzi等人2024年）。在抗氧化防御系统层面，无论是中等还是严重干旱条件下，总抗氧化能力（TAC）都有所增加，表明植物中和ROS的能力整体得到增强。这种TAC的增加主要归因于酚类化合物和黄酮类化合物作为非酶促抗氧化剂的积累，它们有助于在细胞水平上减轻氧化损伤。许多先前的研究也报告了类似的趋势，证实了TAC在维持生理性能和减少干旱条件下脂质过氧化中的关键作用（Sarker和Oba 2018年；Mohagheghian等人2025年）。此外，本研究还揭示了酚类化合物与TAC之间存在非常强的正相关关系，这与先前关于酚类积累与抗氧化潜力密切相关的报告一致（Hamdani和Wani 2017年；Habibi等人2024年；Soltani-Gerdefaramarzi等人2024年）。干旱会增强ROS的产生，这可能导致蛋白质氧化、膜损伤和代谢活性降低。在许多植物物种中，水分亏缺与叶片组织中总蛋白质含量的下降有关，因为干旱会抑制蛋白质合成，同时通过氧化途径加速蛋白质降解并增加细胞防御的能量需求。这一现象与本研究中瓜尔豆基因型的观察结果一致，即随着干旱严重程度的增加，蛋白质含量显著下降（在45%田间持水量时下降约42%），反映了在胁迫条件下的生理和代谢活性减弱（Tahmouzi等人2023年；Habibi等人2023年）。与蛋白质不同，作为非酶促抗氧化防御系统主要成分的黄酮类化合物、TPC和单宁在干旱条件下显著增加。这些化合物在清除ROS方面发挥着关键作用，并表明植物通过在水分亏缺条件下增强其积累来加强次级防御机制（Shrestha等人2022年；Farajpour 2025年）。特别是在严重干旱条件下，不同瓜尔豆基因型中黄酮类和单宁的显著增加表明了苯丙素途径的激活，用于抗氧化产物的产生。这种适应响应在耐旱性基因型中更为明显，因为这些化合物的增强积累有助于改善细胞保护。众多研究同样表明，酚类和黄酮类化合物与ROS清除能力密切相关，并且在耐逆性基因型中积累更多（Alshameri等人2020年；Pileh等人2025年）。相反，类胡萝卜素在保护光合装置和光保护系统方面起着重要作用，但在干旱条件下通常会减少。这种减少可能是由于叶绿素降解、脂氧合酶活性增加以及叶绿体结构损伤所致（Ghotbi等人2022年）。尽管类胡萝卜素通常可以保护叶绿体膜免受氧化损伤，但在严重干旱条件下它们的减少反映了光合结构的损伤以及类胡萝卜素生物合成和降解之间的不平衡（Mohamed等人2011年；Rani等人2025年）。在基因型水平上，耐旱性瓜尔豆基因型不仅蛋白质含量的下降幅度较小，而且表现出更强的积累单宁和酚类化合物的能力，并能激活抗氧化途径，从而限制了ROS诱导的损伤（Avola等人2020年；Mahdipour-Afra等人2021年）。这些基因型可能具有更有效的激素调节系统、增强的生物合成途径和对胁迫相关基因表达的更严格调控，从而能够更好地维持光合性能、抗氧化产物的产生和细胞完整性（Yan等人2016年）。相比之下，耐旱性较差的基因型表现出更明显的蛋白质损失、较低的类胡萝卜素积累以及有限的类胡萝卜素保存能力，反映了它们在对抗氧化胁迫方面的防御能力较弱（Zubair等人2017年；Khurizadeh等人2024年；Sarwar等人2024年）。

5 结论
本研究的结果表明，瓜尔豆基因型对干旱的响应各不相同，土壤水分减少的严重程度对植物的生理、营养和生化特性有显著影响。在生理和营养特性方面表现优异的基因型，如RGC-986、RGC-1031和Saravan，具有在水资源受限地区种植的巨大潜力。这些基因型虽然能够耐受干旱，但仍能保持营养质量并增加生物活性化合物的积累，使其成为瓜尔豆育种计划中的宝贵遗传资源。总体而言，本研究的结果强调了识别和选择具有高营养价值的耐旱基因型的重要性，并表明将定量和定性特性分析与多性状指数相结合，为在水资源受限的环境条件下发展瓜尔豆种植提供了全面有效的方法。这种方法可以提高产量、增强生产可持续性，并提高干旱地区的瓜尔豆的经济和营养价值，可能为其他耐旱作物提供可借鉴的模式。

作者贡献
Warqaa Muhammed ShariffAl-Sheikh：数据整理、软件使用、正式分析。
Evan Abdulhassan Mohammed Ali：调查、软件使用、监督、资源提供、数据整理、初稿撰写。
Hussam F. Najerb Alawadi：调查、数据可视化、正式分析、数据整理。
Heidar Meftahizade：撰写、审稿和编辑、概念化、项目管理、监督、方法论。

资金
作者无需报告任何相关信息。

伦理声明
作者无需报告任何相关信息。

利益冲突
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
数据已在手稿中提供。