全球变暖的应对之策：从比较角度探讨温度升高对双壳类和甲壳类动物钙化及渗透调节生物标志物的影响

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Answers to global warming: A comparative approach to the queries of increased temperature on biomarkers of calcification and osmoregulation in bivalve and crustacean

　　

伊莎多拉·波尔图·马丁斯·梅德埃罗斯 | 玛尔塔·马克斯·索扎

巴西南里奥格兰德州里奥格兰德联邦大学（FURG）生理科学研究生项目

摘要

由于温室气体浓度的增加，大气热量保留能力的增强引发了人们的担忧，因为这可能对生物过程和生物多样性产生影响，尤其是在水生环境中。在这项研究中，我们探讨了温度升高（24.3°C）对两种生物的生化和生理参数的影响，这两种生物分别是双壳类动物Amarilladesma mactroides和蟹类Neohelice granulata，无论是否伴有盐度胁迫。实验中，动物被置于四种不同的条件下：对照组、盐度胁迫组、热胁迫组以及同时受到盐度和热胁迫的组合组。我们分析了血淋巴的渗透压和离子组成，以及参与这些调节过程的关键酶的活性，包括碳酸酐酶、Ca²⁺-ATP酶和Na⁺/K⁺-ATP酶。研究结果表明，黄蛤的血淋巴渗透压主要受盐度变化（28‰ → 35‰）的影响，因为该物种在高盐度条件下开始表现出渗透调节模式。温度升高（20°C → 24.3°C）导致血淋巴渗透压略有增加，但并未破坏其渗透调节机制。对于蟹类来说，盐度是渗透调节的主要因素（20‰ → 40‰），无论温度如何，在低盐度和高盐度条件下都观察到了渗透调节的异常现象。两种生物的血淋巴无机离子浓度以及与渗透调节和钙化相关的酶活性都发生了显著变化，这表明它们在热胁迫和/或盐度胁迫下面临着生理挑战。值得注意的是，全球变暖和盐度胁迫的联合效应似乎会损害黄蛤的钙化能力，这一点从与碳酸钙形成相关的酶活性下降中可以看出来。

引言

近几十年来，全球各地的权威机构都发出了警告，指出人类活动导致的大气热量保留能力增加已经超过了工业化前的水平（IPCC, 2023; Masanja et al., 2023）。因此，这一现象已成为全球环境条件发生严重变化的驱动因素。由于大气中二氧化碳（CO₂）、甲烷（CH₄）和一氧化二氮（N₂O）等主要温室气体（GHG）浓度的持续上升，全球变暖导致地球表面温度升高（Al-Ghussain, 2019; Efe and Bemigho, 2021; IPCC, 2019）。

诸如化石燃料燃烧（如煤、天然气、石油）、森林砍伐和焚烧、工业过程以及农业等对环境有害的人类活动，加剧了最悲观的排放预测（Al-Ghussain, 2019; IPCC, 2023）。根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）的预测，到本世纪末，全球平均气温预计将上升4.4°C（SSP5–8.5）（IPCC, 2021）。由此产生的热应力可能带来许多令人担忧的环境问题，需要紧急的科学研究（Oliver et al., 2018; Yoro and Daramola, 2020）。

水生生态系统被认为是全球环境的关键组成部分，因为它们对生物多样性和生态生产力至关重要（Efe and Bemigho, 2021; Prakash, 2021）。据估计，大约80%由温室气体导致的热量被海洋吸收，从而导致水温升高（Al-Ghussain, 2019）。随着海水温度的持续升高，生物体越来越容易面临超出其理想生物适应范围的水温（Doney et al., 2012）。这种温度变化对生物多样性构成威胁，成为一种非生物性的压力因素，可能对不同物种的生理和生化特性产生显著影响（Adamski et al., 2022; Cumillaf et al., 2016; Lopes et al., 2022; Masanja et al., 2023; Masanja et al., 2024a; Masanja et al., 2024b; P?rtner, 2010; Sokolova et al., 2012）。文献指出，由于酶和其他蛋白质的敏感性，重要的生物反应可能会受到影响（Somero, 2004）。特别是蛋白质对温度变化非常敏感，因为它们在狭窄的温度范围内发挥作用，容易发生变性，从而失去功能（Whiteley and Mackenzie, 2016）。同时，也观察到了渗透调节方面的稳态紊乱。研究表明，温度变化会影响物种的渗透调节能力（Torres et al., 2021），包括由于热应力导致的体液渗透压和离子浓度的变化（Donaldson et al., 2008; Hochachka and Somero, 2002; Weber and Spaargaren, 1970）。

章节摘录

物种、采集与适应

我们在巴西南里奥格兰德州里奥格兰德市的Praia do Cassino（32°22′81.57”S, 52°20′15.50”W）和Barra附近的盐沼（32°15′33.22”S, 52°10′17.98”W）的潮间带区域采集了双壳类动物Amarilladesma mactroides（Reeve, 1854）的成年个体（N = 40只）和蟹类Neohelice granulata（Dana, 1851）的雄性个体（N = 40只）。采集后，这些生物被送往里奥格兰德联邦大学的生物科学研究所（ICB-FURG）进行适应处理。

血淋巴渗透压

双壳类动物Amarilladesma mactroides的血淋巴渗透压在不同温度下存在显著差异（p = 0.034, F (1, 27) = 4.96），在不同盐度处理下也存在差异（p < 0.001, F (1, 27) = 22.78）（图1A）。与外部环境相比，黄蛤在对照组（28‰; 20°C）（p = 0.063, t (12) = 2.04）和热胁迫组（28‰; 24.3°C）（p = 0.140, t (13) = 1.56）下的渗透压保持不变。

讨论

了解全球变暖的生理效应已成为世界各地许多研究小组关注的重点（参见Adamski et al., 2022; Alfonso et al., 2021; Fernández et al., 2022; Ivanina et al., 2013; Lefevre et al., 2021; Vianna et al., 2020）。在这项研究中，我们识别并描述了未来海水温度升高对物种渗透离子组成和酶活性的影响，尤其是与渗透调节和钙化相关的酶。

结论

我们的研究表明，具有不同渗透调节模式的物种对未来温度变化的反应各不相同。在A. mactroides和N. granulata中观察到了血淋巴成分的显著变化，尤其是离子浓度的变化。这些反应表明，在全球变暖和渗透挑战的背景下，每种物种采用了不同的策略来维持渗透离子稳态。此外，可以推断……

CRediT作者贡献声明

伊莎多拉·波尔图·马丁斯·梅德埃罗斯：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，方法学设计，数据管理，概念框架构建。玛尔塔·马克斯·索扎：撰写 – 审稿与编辑，项目监督，项目管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢Izabela Dill和Marya Eduarda Vargas Carvalho在实验和分析工作中的协助，同时也感谢Fernanda Chaves Lopes博士在实验室中的特别支持。本研究部分由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）资助（资助代码001）。玛尔塔·M·索扎是巴西国家科学技术发展委员会（CNPq）的研究员（项目编号#308949/2023-4）。