综述：脉冲电场在鱼类生态保护中的应用与挑战综述

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：A Review of the Applications and Challenges of Pulsed Electric Fields in Fish Ecological Protection

　　摘要

使用脉冲电场（PEF）来调节鱼类的游泳模式，尤其是在修复被大坝拦截的河流中的迁徙通道时，面临着重大的操作挑战。这些挑战通常可以归因于鱼类行为的多方面性质以及物理拦截方法研究的局限性。现在，具有高可控性的鱼类拦截电围栏在水力工程中被广泛使用。然而，PEF屏障的有效性取决于几个关键参数，包括水质、电参数设置和水动力条件。本综述（i）系统地回顾了PEF从鱼类捕捞到鱼类保护的发展历史；（ii）总结了水质和PEF影响鱼类拦截效率的机制；（iii）揭示了PEF对鱼类的物理和生理影响；（iv）指出了PEF技术中需要解决的技术瓶颈，以便进一步的实际应用。通过综合最近的研究，这项工作确定了关键的操作参数，并优先考虑了对推进鱼类拦截策略至关重要的研究空白。

1 引言

自由和安全的迁徙对于许多喜流性的河流物种和迁徙鱼类来说至关重要。在这种情况下，全球水电的扩张和渠道建设正在影响鱼类的栖息地和种群结构。鱼类引导技术在鱼类保护和生态工程中发挥着关键作用（Gotch 1899；Hermann 1885；Novaglio等人2018）。研究表明，高达50%的被捕获鱼类因涡轮机产生的压力波动或冲击波而死亡（Parasiewicz等人2016；Shi等人2024；Marieke等人2017）。在水电设施下游迁徙的鱼类极易受到水流的卷吸和撞击，这可能导致严重的身体伤害和死亡（Algera等人2020；Tomanova等人2023）。在巴西的Tres Marias大坝，涡轮机的排水可能导致大约2.5吨鱼类的死亡（Marieke等人2017）。用于拦截或引导鱼类行为的工程技术具有重要的应用，包括帮助鱼类找到通道入口（McMillan 1928；Kraan等人2020；Meister等人2021）、防止水 intake系统中涡轮机造成的伤害（Fletcher 1985）、避免尾水隧道维护停止后的卷吸危险（Egg等人2019）以及防止外来物种的入侵（Johnson等人2021）。总体而言，PEF在鱼类拦截和引导方面的不同应用场景包括：a）防止鱼类被水流卷吸到下游；b）引导鱼类随水流被动地向下游移动；c）与鱼道入口协调拦截和引导向上游迁徙的鱼类，或阻止入侵鱼类逆流而行；d）电捕鱼。本研究主要关注关键应用场景c）下的相关内容。非工程措施（如声学（Engelhard等人2016；Novaglio等人2020）、气泡帘（Goldstein等人2000；Bozzetti和Schulz 2004）和光学（Tomanova等人2013；Wellemeyer等人2018）的鱼类拦截和引导效果通常比脉冲电场（PEF）弱，后者在低流速下的拦截效率可超过75%（Reynolds和Kolz 2012；Parasiewicz等人2016；Haug等人2022a）。然而，拦截效率受到多种因素的影响，包括鱼类的游泳能力、体型和种类，以及流速、电极布置和电参数（Moldenhauer-Roth等人2025）。因此，全面了解PEF对鱼类的行为和生理影响对于推广和应用这项技术至关重要。PEF在渔业中的应用代表了从捕捞工具到关键生态保护策略的重大技术进步。早期研究主要集中在PEF在拖网捕鱼中的效率（De Haan等人2016；Schram等人2022；Marlen等人2014）。直到20世纪80年代，随着全球鱼类资源的急剧下降和渔业可持续性面临的日益严峻挑战（Novaglio等人2018），PEF才作为潜在的保护措施受到关注。然而，在法国、荷兰、美国和加拿大的早期尝试并未成功（DWA 2005）。为了有效改变鱼类迁徙路线并引导向上游迁徙的鱼类，电屏障必须部署在低流速区域（Adam等人2005；Parasiewicz等人2016），同时产生足够的脉冲频率以确保鱼类有足够的时间做出逃避反应（Jens等人1997）。电技术的进步，特别是实现了“鱼类友好型”PEF，通过低电压、多频率和短脉冲技术（如NEPTUN系统）能够在不引起短暂麻痹或急性运动功能障碍的情况下操纵鱼类路径（Parasiewicz等人2016），促进了PEF在鱼类行为引导和拦截中的应用（Johnson等人2014；Bajer等人2022；Haug等人2022b）。因此，回顾PEF的应用历史可以为这些技术的准确和有效实施提供基础。基于PEF的鱼类引导系统的有效性受电参数及其在水生环境中的空间分布的复杂相互作用的影响。关键参数，包括脉冲电压、频率、脉冲宽度和波形，直接影响鱼类的行为，从回避到麻醉（Shi等人2024；Beaumont 2016）。数值模拟的进步，如COMSOL多物理场建模，揭示了水下PEF强度随距离电极的距离呈指数衰减，形成了使用球形电极时的球形等势线（Boute等人2024）。由于多排电极的配置，相邻排之间的等势线呈现平行和直线分布（Meister等人2021）。一些研究表明，决定空间分布的关键参数（如水的导电性）对PEF的范围影响相对有限（Bajer等人2022；Kolz 1993）。相比之下，动态的水文条件，特别是高流速，会显著降低引导向上游迁徙鱼类的拦截效率（Jens等人1997；Pugh等人1970）。因此，系统地理解设备输出参数如何在不同水文条件下影响PEF的空间分布对于PEF技术的实际工程应用至关重要。PEF的实际应用取决于鱼类对刺激的行为和生理反应。许多研究集中在不同电参数对鱼类拦截效率的影响上（Groody等人1952；Bai等人2024；Kowalski等人2022；Haug等人2022b）。拦截效率与多种因素相关，包括鱼类种类、体型、水流速度和电极配置（Parasiewicz等人2016）。当PEF超过特定阈值时，鱼类会表现出阳极趋性（galvanotaxis），表现为朝向阳极的定向移动或试图逃离受影响区域（Parasiewicz等人2016）。然而，这种反应高度依赖于波形：连续直流电通常会引发阳极趋性（Beaumont，2016），而某些脉冲直流电波形则不会触发这种行为（Moldenhauer-Roth等人，2025）。持续暴露于PEF会导致电子麻醉状态，其特征是暂时且可逆的运动控制丧失。通常在电场关闭后约300秒内或鱼类被水流带出场域边界后，运动功能会完全恢复（Vandergoot等人2011）。在自然水体中大规模或不当方式应用高强度PEF以诱导鱼类麻痹显然是生态上不可持续的，也与“鱼类友好型”PEF的目标不符。在实际的保护情境中，主要目标是实现有效的威慑，而不是诱导鱼类麻醉。这需要精确调整电参数，使其保持在触发逃避行为的阈值以下。例如，Chakraborty等人（2021）使用基于公式的方法评估了在40至230伏的脉冲直流电（PDC）电压和1至6赫兹的频率下，诱导113-198厘米长的罗非鱼产生反应、电趋性和麻醉所需的电流密度。相应的电流密度阈值分别为肌肉收缩0.25-0.9 μA/mm2、神经0.7-2.3 μA/mm2和麻醉0.75-9.5 μA/mm2（Chakraborty等人2021）。此外，在比较三种条件下引发特定反应所需的电场阈值时，PDC通常比连续直流电（DC）更有效。其优势在于能够使用相对较低的电压触发鱼类的相同行为反应（Vincent 1971；Beaumont 2016）。对相关研究的系统回顾和分析可以为参数优化提供指导。了解鱼类对PEF的行为和生理反应对于开发道德上合理且高效的屏障技术至关重要。暴露于PEF会触发一系列行为：感觉、回避和潜在的麻痹。鱼类的敏感性因物种而异，且高度依赖于电压梯度和脉冲频率（Snyder 2003）。尽管被描述为“鱼类友好型”的PEF显示出相对较高的拦截效率，同时最小化了急性物理伤害，但其长期生理后果尚未明确确定。研究表明，PEF可以引发应激反应，包括脊髓损伤（Marlen等人2014）、呼吸抑制（Marlen等人2014；Mitton和McDonald 1994）和血液学变化（Kathryn 2022）；然而，对关键生命史过程（如生殖腺发育）的影响尚未得到充分探索。因此，弥合PEF诱导的行为引导、短期生理压力和长期生殖后果之间的知识空白对于将PEF发展为可持续和生态全面的鱼类保护工具至关重要。为了为PEF在生态实践中的合理和高效使用提供基础，本综述系统地概述了其在鱼类保护中的历史，确定了技术操作过程中的关键参数，特别是与当前技术应用相关的参数，揭示了关于不同PEF参数对鱼类行为影响的研究进展，并从生理角度讨论了PEF操作对鱼类行为的潜在影响。本研究为未来PEF在鱼类保护中的应用和发展奠定了基础，并指出了需要紧急关注的关键科学问题。

2 PEF在渔业中的应用历史

PEF技术在渔业中的应用历史可以分为两个阶段：鱼类捕捞和鱼类保护，如图1所示。PEF技术的发展与工业和电学的进步密切相关，始于18世纪末的英国工业革命，随后是法国电子工业的发展、19世纪中叶德国的快速机械化以及美国和日本的后续工业增长。1885年，德国的技术研究人员首次报告鱼类倾向于游向正电极（Beaumont 2016）。随着工业革命的技术进步，用于远洋捕鱼的大型船只的使用范围扩大，导致1915年拖网渔业的出现（Parasiewicz等人2016）。最早关于直接和交替PEF在渔业中应用的报道出现在1928年的美国（Reynolds和Holliman 2000）。从20世纪40年代到50年代，带有PEF的拖网捕鱼工具在欧洲国家（如德国和荷兰）迅速商业化（Kim和Mandrak 2019；Beaumont等人2002）。随着技术的进步和新资源的发现，捕鱼活动扩展到了更远的离岸区域和更深的水域。特别是20世纪40年代至80年代是渔业和用于捕鱼的脉冲功率技术发展的繁荣时期（Beaumont 2016）。由于过度捕捞导致渔业资源急剧下降，鱼类保护措施在20世纪80年代开始受到全球关注（Reynolds和Holliman 2000）。这为将PEF应用于渔业奠定了基础，从鱼类捕捞到保护。图1展示了PEF在渔业中的应用和发展历史。PEF在渔业中的第二个应用和发展阶段旨在鱼类保护，与第一个阶段同时进行。文献中记录了许多值得注意的事件，这些事件是PEF发展轨迹中的重要里程碑。20世纪50年代，交流电（AC）被用作第一道屏障，以阻止海七鳃鳗（Petromyzon marinus）进入五大湖的上游（Kammerlander等人2019）。由于电屏障对海七鳃鳗的阻挡效果，美国和加拿大在1960年相继在五大湖安装了162个电屏障（Kammerlander等人2019）。到20世纪20年代初，俄勒冈州和加利福尼亚州已经制定了禁止电捕鱼的政策和法律（McMillan 1928），中国政府也在1964年颁布的《水资源繁殖与保护条例（草案）》中明确禁止电捕鱼，规定“严禁滥用电流进行捕鱼”（中华人民共和国国务院1964年）。20世纪80年代，多个国家的鱼类资源急剧下降，这标志着电捕鱼用于保护鱼类的一个重要转折点（Y. X. Li等人2022；Z. Li等人2002）。20世纪80年代是一个关键的转折点，当时各国开始意识到鱼类资源的急剧减少，从而导致电捕鱼技术正式转向资源保护方向（Novaglio等人2018）。1972年的《清洁水法》要求用水取水时使用适当的技术以减少对环境的不良影响（美国环境保护署2026年）。1998年，欧盟开始规范捕鱼方法，并禁止使用电捕鱼，以确保海洋生态系统的长期健康（欧盟理事会1998年）。后来，在1999年，新西兰和澳大利亚指责日本过度电捕鱼蓝鳍金枪鱼。结果，国际海洋法法庭禁止日本在当年剩余时间内进行所有蓝鳍金枪鱼捕捞活动（邱和中2001年）。电捕鱼是全球评估河流中鱼类生物多样性最常用的方法（Huang等人2021；Tomanova等人2013；Lin等人2024）。这一系列发展一方面反映了在法律层面对鱼类保护的执行，另一方面体现了利用电屏障来改变或阻断鱼类迁徙路径的做法。目前，脉冲电场（PEF）被用来缓解由取水引起的鱼类卷入问题（杨等人，2025），并且广泛用于引导鱼道入口处的鱼类移动。

3 脉冲电场参数及其在水中的分布

3.1 脉冲电流参数

从脉冲电流理论的角度来看，脉冲电流通过电压波形产生显著效果，主要类型包括直流电（DC）、交流电（AC）、脉冲直流电（pulsed DC）和调制脉冲电（modulated pulse electric）（图2）。最初在电捕鱼中使用直流电是因为用电池产生电场比较方便。然而，产生同等功率的直流电需要更重的发电机，成本更高，并且在电压控制方面比交流电更具挑战性。因此，交流电在电捕鱼中得到广泛应用（Y. X. Li等人2022）。用于渔业应用的PEF技术采用波形调制来产生各种效果。捕鱼中使用的波形通常有三种主要类型（Beaumont 2016）：简单谐波波、方波和脉冲波（图2a-c）。根据时间特性，这些波形可以分为两种模式：单周期（图2b）和多周期复合脉冲（图2c）。前者在固定时间间隔产生单一波形，而后者通过组合多个波形来优化能量密度。波形分析表明，产生方波电信号更具成本效益，而简单谐波波则具有更高的稳定性。此外，简单谐波波可以减少电流波动，而方波中的瞬时极性切换可能会增加组织压力。因此，脉冲直流电对鱼类的负面影响比脉冲交流电小。随着对鱼类保护的意识增强和电气技术的进步，脉冲直流电已成为首选的电源，因为它对鱼类的压力较小且损伤最小。PEF的关键参数包括脉冲电压、频率和宽度（Shi等人2024）。这些参数共同调节水下的PEF，显著影响鱼类的行为，包括回避反应、运动轨迹和生理状态（Boonstra和De Groot 1974）。脉冲电压的幅度表示施加在水生环境中的最大电压。较大的脉冲电压幅度可以增强对鱼类的电刺激（Kessler 1965），这有可能改变鱼类的运动轨迹，但也会增加对生理健康的危害风险（Groody等人1952；McMillan 1928）。脉冲频率定义为单位时间内产生的电刺激次数。PEF在阻止鱼类迁移的同时最小化损伤的有效性主要源于其间歇性，使鱼类有足够的时间感知和响应电刺激（Boute等人2024）。具体来说，这种时间间隔使鱼类能够逃脱PEF的影响（Abrantes等人2021）。为了确保最佳功能，脉冲必须足够强，以便在水流速度较低的区域引发回避反应（Rivera等人2023），并且必须提供足够的时间进行感官处理和及时逃脱（Bai等人2024）。最近的研究和工程实践有效地使用了相对低电压（<500 V）、短脉冲宽度（<50 ms）和高频率（<50 Hz）的直流PEF。这些“对鱼类友好”的PEF策略实现了高拦截效率，同时对水生生物的损伤最小，如表1所示。

3.2 水下PEF的空间分布

关于水中PEF的空间分布的研究依赖于两种核心方法的协调应用：电场测量和数值模拟。对于现场测量，使用示波器与商用场传感器（Boute等人2023）或定制的测量系统（Tutzer等人2022）来收集PEF数据。这种方法具有显著的环境适应性，能够基于实验室进行现场特征描述和实时监测自然水生环境中的电场动态，特别是在复杂介质系统中。这些分析为研究物理场属性提供了必要的实证数据（Schram等人2022）。电压梯度（Miller等人2022；Kowalski等人2022）和功率密度（Haug等人2022a，Haug等人2022b）是评估PEF对水生生物影响的关键参数。从电场衰减趋势的角度来看，凹点分布在距离电极轴0.2–0.3米的范围内，表明电压强度在距离电极轴0.2–0.3米的纵向距离达到最大值（Kolz，1993）。需要注意的是，在自然环境中，许多因素可能会扭曲从电极传播的理想电场模型，例如PEF内的导电物体（Soetaert等人2019）。实验证据证实，在恒定电压条件下，水中的特定位置的电压梯度与导电性无关（Bajer等人2022）。尽管导电性增加会降低电源容量，但一旦建立了基线测量，可以通过电压比计算得出不同电压下的梯度值。传统的测量方法由于对局部环境变量的敏感性有限，因此在解析三维电场模式方面能力有限。这些实证方法的劳动密集型特性极大地限制了其在空间场特征描述中的实际应用。相比之下，数值模拟作为一种可视化PEF分布及其生物效应的变革性方法应运而生。这些计算技术为特定环境条件下的时空场变化提供了关键见解。在最近的电场建模中，COMSOL多物理场模拟在静态水力条件下进行（图3），揭示了沿电极轴的球形等势线。水中PEF强度的空间分布显示出相对于水深的水平和垂直轴的衰减（Boute等人2021）（图3a）。图3b显示了在特定电极布置下，PEF强度在距离电极不到1米的范围内迅速减小。图3c展示了沿高度的PEF分布，表明电场随着水深的增加而呈指数衰减。图3d展示了沿水平中心的PEF分布，电场强度在距离电极轴约0.3米处达到最大值，在距离电极轴约1米处几乎衰减至零（图3b）。

实际应用中需要仔细考虑电极的电阻特性，包括大直径阳极、高导电性水体和高电压直流操作，这些因素可能导致电源过载（Bajer等人2022）。Johnson等人（2021）利用电场测量和统计规则确定，水生环境中的电压梯度分布遵循幂指数关系，电场随着与电极的空间距离增加而呈指数衰减。使用多个阳极可能会导致电流需求增加和梯度模式的变化。因此，建议更有效地配对阳极和阴极以提高运行效率。

3.3 前景与挑战

尽管这些研究在预测特定梯度阈值距离方面具有相对较高的准确性，但仍存在一些限制。脉冲直流波形对于鱼类拦截和保护的最佳梯度阈值尚未确定（Beaumont等人2006）。特别是，目前尚不清楚电场强度、电流密度或功率密度哪个是最合适的指标，以便量化这些阈值并在不同导电性的水域中进行外推。此外，一些基本问题，如鱼类导电性对电场的响应机制以及脉冲宽度和频率之间的相互作用，仍未解决（Dolan和Miranda 2003；Li等人2022）。在流动水条件下模拟PEF的关键挑战在于准确建立流动效应对导电性、介电常数和电荷密度分布的影响，同时解决流动模式引起的电场空间畸变特性。关于流动水条件下的流体动力学场模拟的研究为理解不同环境下的电场分布模式提供了关键的技术基础。PEF的操作效果不仅受电源输出参数的影响，还受到流动水条件下导电性、电极几何形状和配置模式的重要影响（Moldenhauer-Roth等人2025）。关于PEF的空间分布模式与关键参数（包括电场强度、脉冲频率和波形参数）之间的耦合机制知之甚少。缺乏在不同流速下电场空间分布的定量建模和实验验证，这限制了研究成果在不同水生环境中的适用性。因此，迫切需要深入研究流动水条件下从发射电源到水体接收端之间的PEF空间分布特性。这项研究应重点识别关键影响因素，并开发相应的定量分析方法。

4 PEF对鱼类行为及相关应用的影响

4.1 鱼类对PEF参数的敏感性

电参数对鱼类行为的影响是应用电屏障时的一个关键话题。当前的研究主要集中在分析PEF如何影响鱼类行为，目的是评估不同游泳行为对特定电特性的敏感性（邱和中2001）。一些研究将PEF对鱼类行为的影响分为四个阶段：感觉、吸引、麻痹和窒息（图4）。其他研究将这些效应分为感知、回避和麻醉（Huang等人2021；Miller等人2022）。当鱼类感知到电场时，它们的自由游动行为不可避免地会转变为停止或减速（Parasiewicz等人2016；Li等人2022）。在这里，鱼类对电场的敏感性是识别PEF在水环境中影响范围的关键指标（Snyder 2003）。当鱼类距离电极轴达到一定距离后，它们会逐渐意识到PEF的存在，并根据场强不同而退避。如果信号未能到达鱼类，它们会继续接近电极。其他研究表明，正电极对鱼类具有吸引力（Parasiewicz等人2016），这种现象称为PEF的趋电性吸引。在这种情况下，鱼类会迅速接近电极并表现出抽搐和麻醉的迹象（Marieke等人2017）。这些PEF刺激对鱼类行为的影响肉眼可见。在这些因素中，水中的电压梯度、电流密度或功率密度被认为是对鱼类最敏感的诱导因素。Quinn和Kohl（2021年）的研究表明，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）在0.2–0.4 V/cm的电压梯度下会出现头晕、接近行为、偏离或麻痹现象。鱼类对电刺激的敏感性与电压梯度和脉冲频率密切相关（Beaumont等人，2002年）。具体来说，较高的频率会增强鱼类的回避反应；然而，过高的频率可能会对鱼类造成严重伤害。例如，100 Hz的频率最适用于捕捉虹鳟和鲤鱼（Cyprinus carpio），而3 Hz的频率则更适用于吸引海七鳃鳗（Delbes等人，2022年）。Jie等人（2017年）认为，5到30 Hz之间的脉冲频率可以有效减少电场对鱼类的伤害。此外，脉冲电场（PEF）在引导或阻止鱼类行为方面的有效性与电极间距和布局密切相关。Qiang等人（2021年）指出，电极间距小于20厘米的屏障系统在阻挡鱼类移动方面表现良好，因为这种布局使得鱼类更难接近带电栅栏的电场。然而，密集排列的电极会产生较大的能量损失，导致杂物堵塞，从而影响清洁和水流的输送效率。因此，优化电极配置对于在最小化对系统性能的不利影响的同时，平衡鱼类引导和威慑效果至关重要。

流速变化是河流动力学中一个复杂而有序的现象。鱼类行为直接受到流速的影响，不同的流速对拦截效率有不同的影响。Qiang等人（2021年）研究了在不同流速条件下（0、0.15、0.25和0.35 m/s），鱼类减速电屏障对鱼类吸引效率的影响。在静水中，较高的电压能够实现最佳的鱼类减速效果。然而，对于鱼类的聚集和吸引，0.15 m/s的流速可以提高幼年草鱼（Ctenopharyngodon idella）在电屏障作用下的停留时间比例。Li等人（2022年）对三种目标物种——Schizothorax prenanti、Schizopygopsis malacanthus和Euchiloglanis kishinouyei——进行了实验，使用PEF在26–36 V和5–12 Hz的参数下阻止它们向上游迁移。他们发现，随着流速从0增加到0.7 m/s，拦截效率下降。Jens等人（1997年）证明，电鱼屏障在水流速度低于0.3 m/s时表现出最佳的拦截效率。这一发现与美国雅基马河流域的实际应用数据一致，其中脉冲电屏障的鱼类引导效率在0.2 m/s时达到69%–84%，但当流速增加到0.4 m/s时急剧下降到大约50%（Durlinger等人，2000年）。值得注意的是，流体力学阈值对屏障的功能性有关键影响，因为超过0.4 m/s的湍流状态会导致屏障的生物效率降低。这种现象可以用鱼类在高流速环境中的自主游泳能力有限来解释（Duan等人，2021年），这导致它们没有足够的时间对脉冲电流刺激做出反应并有效逃脱（Parasiewicz等人，2016年）。因此，为了确保鱼类有足够的反应时间，并防止它们被水流冲离操作区域（Schwevers和Adam，2020年），PEF工程应用的推荐水流速度应低于0.5 m/s（Ebel，2013年）。关于PEF在鱼类拦截技术中的研究总结在表1中。这些研究涉及了40多种鱼类，包括淡水和海水鱼类。这些鱼类的体长范围从7厘米到120厘米不等，反映了PEF技术在拦截研究中的适用性。脉冲频率通常设置在1–20 Hz之间，少数研究使用了50–200 Hz的频率。大约70%的研究使用了低于20 Hz的低频参数。脉冲宽度范围从0.05–200 ms不等，但超过67%的研究使用了1–20 ms的脉冲宽度。电压强度的梯度分布在10–600 V之间，超过84%的案例使用了低于200 V的值。研究环境包括三种情况：实验模拟（62%）、拖网操作（28%）和现场原型观察（10%）。不同PEF应用场景的电极间距从10厘米到230厘米不等，82%的研究使用了小于100厘米的紧凑布局。水温（2°C–26°C）、盐度（31–301 ppt）和电导率（45–582 μS/cm）代表了典型的淡水水生环境。

表1总结了PEF在鱼类拦截技术中的研究。这些研究涉及了40多种鱼类，包括淡水和海水鱼类。这些鱼类的体长范围广泛，从7厘米到120厘米不等，显示了PEF技术在拦截研究中的适用性。脉冲频率通常设置在1–20 Hz之间，少数研究使用了50–200 Hz的频率。大约70%的研究使用了低于20 Hz的低频参数。脉冲宽度范围从0.05–200 ms不等，但超过67%的研究使用了1–20 ms的脉冲宽度。电压强度的梯度分布在10–600 V之间，超过84%的案例使用了低于200 V的值。研究环境包括三种情况：实验模拟（62%）、拖网操作（28%）和现场原型观察（10%）。不同PEF应用场景的电极间距从10厘米到230厘米不等，82%的研究使用了小于100厘米的紧凑布局。水温（2°C–26°C）、盐度（31–301 ppt）和电导率（45–582 μS/cm）代表了典型的淡水水生环境。

具有超过70%拦截效率的研究占78.6%。然而，当流速大于0.4 m/s时，效率通常会降至40%以下，Jens等人（1997年）指出流体力学因素是关键限制因素。

**表1. PEF在鱼类拦截中的研究**

| 种类 | 体长（cm） | PEF参数 | 环境参数 | 研究场景 | 拦截效率（%） | 文献 |
|-------|---------|---------|---------|---------|-------|
| 1 | Ctenopharyngodon idellus | 10.22 | 2–8 | 10–16 | 120–240 | 30 | 20.2 | / | 70.88–88.2 | (Shi等人, 2022) |
| 2 | Aristichthys nobilis | 19 | 2–10 | 1–10 | 30–50 | 100 | 9–10 | / | 251–260 | (Lin等人, 2024) |
| 3 | Schizothorax prenanti, gymnocypris potanini, euchiloglanis kishinouyei | 18.4–31.5, 9.2–22.1, 11–15 | 3–12 | 26–36 | 97 | 18–20.5 | / | 248–270 | (Y. X. Li等人, 2022) |
| 4 | Asian carp | 25–500 | 4–8 | / | / | 230 | / | / | F | (Z. Li等人, 2002) |
| 5 | Hypophthalmichthys molitrix | 21.05 | 6–10 | 10–30 | 80–140 | 60 | 18–20 | / | 395–409 | (Huang等人, 2023) |
| 6 | Crangon crangon L. | / | 5 | 60 | 35 | 16.5 | / | 120 | T | / | (Boonstra和De Groot, 1974) |
| 8 | Pacific sardine | 20–23 | 167–500 | 100–600 | 13.7 | 14–18 | / | E | 66.7–88.9 | (Groody, 1952) |
| 9 | Scyliorhinus canicula, raja clavata, dicentrarchus labrax, scophthalmus maximus, solea solea | 53.7–64.7, 33.8–57.7, 27.0–31.2, 23.4–30.7, 25.8–35.7 | 45 | 0.3 | 14.4–23.5 | 22 | 15.4 | 34.6 | E | / | (Boute等人, 2024) |
| 10 | Pristis pristis | 102, 165 | 1–20 | 0.2–2 | 25–150 | 112 | 24.5–26 | 31.2–32.5 | 47.6–49.4 | E | 20–100, 0–67 | (Abrantes等人, 2021) |
| 11 | Gizzard shad, channel catfish, white crappie, common carp | ≤90 | 80 | 8 | / | / | F | 80–88 | (Rivera等人, 2023) |
| 12 | Silver carp | 17.32 | 6–10 | 10–30 | 80–140 | 双排间距: 0.6和0.8–1.6 | 20.2 | 360.7 | E | 85.4–96.5 | (Bai等人, 2024) |
| 13 | Solea solea, Gadus morhua, Merlangius merlangus, Eutrigla gurnardus, Hyperoplus lanceolatus | 22.5, 30 | 0.3–0.39 | 51.2–61.7 | / | / | T | / | (Boute等人, 2023) |
| 14 | Salmo trutta fario, Oncorhynchus mykiss, Thymallus thymallus, Squalius cephalus | 13.3–27.3 | / | 80 | 3–6 | 8–13 | / | E | / | (Tutzer等人, 2022) |
| 15 | Ammodytes tobianu, Hyperoplus lanceolatus | 11.0 ± 2.2, 18.9 ± 4.6 | 30–40 | 0.263–0.330 | 43.5–52.5 | 42.5 | 10–11 | / | E | / | (Schram等人, 2022) |
| 16 | Glass eel | 7.04 ± 0.019 | 2–10 | 20–100 | 10–30 | 12 | 12.6 | / | 582.8 | E | / | (Miller等人, 2022) |
| 17 | Brown trout and rainbow trout | 103–737, 82–547 | 2 | 5 | 40 V/cm | / | <300 | F | 92.5, 55.6–75.9 | (Kowalski等人, 2022) |
| 18 | 15种鱼类 | 45–112 | <1.5 | 0.3 | 34, 40, 80 | / | 10.8 | / | 45–125 | F | 81–96 | (Haug等人, 2022a) |
| 19 | Cyprinidae; Leuciscidae; Acheilognathidae; Gobionidae; Percidae; Gasterosteidae; Salmonidae | 5.2–18.5, 5–11.2, 10.5, 9.6, 6.7–10, 4.5, 7.5 | / | 8–20 | 10.4–11.4 | / | 251–252 | E | 87.5–99.5 | (Haug等人, 2022b) |
| 20 | Cyprinus carpio | 40–70 | 16 | 0.4 | 16 V/m | 70 | 2–9.5 | / | 410 | F | 95.8–98.6 | (Bajer等人, 2022) |
| 21 | Sea lamprey, rainbow trout, and white sucker | 39–54, 34.1, 15.2 | 1.8, 8.2, 41.8, 200 | 45–90 | 100 | 16.4 | 11.5–23.1 | 238–301.6 | F | 90 | ?99 | (Johnson等人, 2014) |

**注：**表格中的关键参数包括脉冲宽度或占空比、脉冲电压或脉冲电压强度。研究场景主要分为实验模拟（E）、现场实验（F）或拖网操作（T）。

**4.2 PEF在鱼类保护工程中的应用**

在工程应用中，脉冲电源设备被用作导电电极，在河流中形成带电屏障或柔性鱼栅栏，如图5所示。Bajer等人（2022年）在密歇根州的Black Mallard Creek（休伦湖的支流）实施了一个低电压电拦截和引导系统（图5a）。该系统使用了长度为2.4米的不锈钢电极，阳极和阴极间距分别为0.6米和0.4米，操作参数为：脉冲宽度0.4毫秒，频率6.7赫兹，直流电压70伏特。使用PEF系统评估了1000多条带有标签的入侵鲤鱼，结果显示在改变迁徙路径方面的成功率为90%。Johnson等人（2021年）使用三根平行电缆的配置，电缆间距为1.2米，悬挂在2.4米的不锈钢电极中。该系统提供了双频复合脉冲直流电，其特征是包含五个1.8毫秒的子脉冲，间隔为8.2毫秒，频率为10赫兹。这种设计有效地拦截了向上游迁移的成年海七鳃鳗（图5b,c）。Tutzer等人（2021年）优化了一个80伏特的脉冲直流系统，通过可调电极间距来调节电场覆盖范围，成功地将鱼类从涡轮机进水口引导到旁路通道。尽管不同物种的回避行为存在大小依赖性，但该屏障的拦截效率保持在83.4%–99.5%之间（图5d）。

**4.3 前景与挑战**

作为一种调节鱼类行为的手段，基于PEF的威慑技术在实际应用中表现出显著的环境依赖性。即使对不同的水体应用相同的电参数，PEF的效果也可能有很大差异。这种环境敏感性体现在水的物理化学参数上，包括温度、浊度、沙粒含量和流速，这些因素影响关键介质特性，如介电常数、电导率和电荷密度，但对PEF的空间分布影响相对较小。实际上，鱼类在不同环境条件下的反应性，以及它们的固有特征和游泳行为，在决定鱼类拦截效率方面起着更为重要的作用。因此，未来的研究应优先考虑量化在不同水环境条件下的鱼类拦截效率，并探索水力因素、电场参数和物种特异性特征的综合作用。这样的研究将为PEF技术的实际应用提供更直接的指导，并有助于更好地理解鱼类在自然流动环境中对电场的反应行为。水动力学与PEF对鱼类行为模式的相互作用为设计水力发电项目的鱼类通道和开发鱼类威慑技术提供了关键的理论基础。目前的研究主要集中在关键影响因素（如脉冲电压、脉冲频率、脉冲宽度和电极配置）对拦截效率的影响上。很少有研究从表面层面分析鱼类的反应，如感知、吸引、麻痹和窒息，以及鱼类行为（如多次尝试、返回、穿越、感知、加速和逃避）与电场强度之间的动态关系。确实，迫切需要更多研究来探讨不同物种对电场的具体行为反应。

**5 PEF对鱼类的生理效应**

**5.1 PEF对鱼类的明显生理效应**

电刺激对鱼类的生理效应主要在表层组织水平上得到了记录。暴露于强脉冲电场（PEF）通常会在鱼类体内引发严重的应激反应，导致电击、内出血、脊柱损伤甚至死亡（图6）（Snyder 2003）。在长时间暴露于PEF刺激后，鱼类对电刺激的最显著行为反应可以大致分为三个阶段：（1）电感知阶段，其特征是肌肉抽搐和鳍展开；（2）趋电性阶段，表现为主动游向阳极或阴极，这一现象很少观察到，可能与鱼类种类和电刺激的强度有关（Moldenhauer-Roth等人，2025）；（3）麻醉性麻痹阶段，导致完全停止运动（Chakraborty等人，2021）。然而，在水生生态系统保护领域，通过PEF诱导鱼类麻醉或失去平衡会带来有害的生理影响。Lamarque（1967）证明PEF直接作用于鱼类肌肉，同时与它们的神经系统相互作用。进一步的研究表明，鱼类对电场的反应源于中枢神经系统和自主神经系统的直接刺激，后者控制着非自愿的肌肉反应（Ellis 1975；Lamarque 1967）。鱼类会表现出强直性屈曲反应，可能导致呼吸速率降低或暂停（Marlen等人，2014；Robinson 1984；Mitton和McDonald 1994）、肌肉收缩、肌肉组织中乳酸积累以及缺氧。Robinson（1984）报告称，在交流电（AC）刺激下，Oreochromis niloticus的呼吸速率可降低50%–70%，某些个体在麻醉状态下会完全停止呼吸。电刺激后，鱼类在恢复呼吸时仍会表现出持续的呼吸抑制，例如褐鳟（Salmo trutta）需要60–120秒才能从功能障碍状态恢复到完全正常的呼吸节奏（Mitton和McDonald 1994）。值得注意的是，即使恢复后，呼吸活动仍然受到抑制。图6展示了在PEF刺激下海鲈鱼损伤的X光对比（Soetaert 2018）：（a）形态健康的成年鱼；（b）具有发育异常或长期畸形的成年鱼；（c）表现出类似病理特征的幼鱼。关键的X光标志包括：①长期存在的肋骨骨折并伴有骨痂形成；②多灶性骨生成增生；③脊椎塌陷伴随早期退行性重塑；④椎间融合。鱼类对PEF的反应高度依赖于电参数。例如，在脉冲电拖网捕捞中，当频率为40–45 Hz且电极电压在45至50 V之间时，大约10%的捕获鳕鱼会出现出血或脊柱损伤的迹象（Marlen等人，2014）。De Haan等人（2016）指出，大西洋鳕鱼（Gadus morhua）在37 V/m的PEF强度下会表现出中度至强烈的肌肉收缩。不同大小的鱼类对电刺激的反应各不相同，较大的个体通常会遭受尾部脊柱出血、骨折以及血弓和神经弓损伤，而较小的鳕鱼则不受伤害（De Haan等人，2016）。在600 V直流脉冲电压下持续20–40秒的刺激下，体重600克的虹鳟（O. mykiss）没有死亡，但会出现骨骼损伤（Mitton和McDonald 1994）。对于鱼类骨骼损伤的原因有多种解释（Snyder 2003），其中包括骨组织的电电阻率高于肌肉组织，这是由于其独特的生化组成所致。在相同的电压梯度下，这种固有的电阻率差异会导致骨骼结构上的电压降不成比例。鱼类的趋电性反应表现为在身体弯曲时朝向阳极的方向移动，实证证据表明这种反应依赖于脉冲频率。这一现象在Oreochromis mossambicus中得到了验证：在3 Hz脉冲电流下，朝向阳极的定向频率为90%，而在6 Hz相同刺激条件下则无法检测到趋电性（Chakraborty等人，2021）。对S. trutta的电生理分析证实了这种频率依赖性机制；在15–60 Hz频率范围内，定向反应不明显，而在1–2 Hz阈值下定向非常明显（Marlen等人，2014）。重要的是，这种物种特异性的频率调节与进化上保守的原则一致，即最佳脉冲频率可以通过神经运动同步效应在温带鱼类中引发趋电性（Marlen等人，2014）。这种行为背后的机制要求施加的直流脉冲频率与物种特定的游泳振荡节奏实现相位锁定同步（Halsband 1967）。因此，鱼类的物种特异性行为模式主要受到所施加电场特性的影响。

5.2 PEF对鱼类的潜在生理影响

除了宏观可见的生理损伤外，新兴研究还发现了鱼类电刺激反应背后的精细调节机制。例如，Teulier等人（2018）通过实验表明，暴露于低电压脉冲刺激（3 V，1 A）的鱼类会迅速从主动游泳转变为暂时性麻痹，但存活率仍达到96.8%。重要的是，生理分析显示，游泳肌肉中的线粒体氧化磷酸化能力得以保持，表明这种暴露引起的神经肌肉抑制是可逆的，不会影响长期的运动功能。高强度PEF对不同生命阶段的鱼类有不同的影响。Marieke等人（2017）观察到，暴露于150 V PEF 5秒的大西洋鳕鱼胚胎、幼体和幼鱼死亡率很低。然而，幼体出现了形态异常，包括脊椎延长和眼球尺寸增大，这表明电压具有致畸作用。心脏反应也是电刺激引起的损伤的一个关键方面。心房PEF刺激可能导致心律不齐，这已被确定为影响鱼类电击后死亡率的关键因素（Bruegmann等人，2016；Quinn和Kohl 2021）。支持这一观点的是，Kathryn（2022）使用电鳗（Malapterurus beninensis）进行了离体心脏灌注实验，通过心电图特征评估对外部刺激的敏感性。结果显示，电刺激显著增加了心率。对虹鳟（O. mykiss）的研究表明，脉冲直流电流后暴露于空气会导致明显的血液学变化：乳酸浓度在刺激后加倍（1小时达到峰值），儿茶酚胺浓度上升到10 nmol/L（立即达到峰值），血糖升高到3.5 mmol/L（4小时达到峰值）（Mitton和McDonald 1994）。同时，血液pH值下降了0.22单位，pCO2升高到1.7 Torr，这两个参数都在1–1小时内达到最大偏差。恢复时间各不相同：乳酸在8小时内恢复正常，儿茶酚胺在1小时内回到基线，血糖在2–4小时内稳定，pH值在2–4小时内恢复，pCO2在2小时内恢复（Mitton和McDonald 1994）。尽管很少有研究评估电刺激对鱼类的生理影响，但急性及短期的生理变化，尤其是那些立即显现的变化，已有充分记录，为理解电刺激的影响提供了基础。

5.3 前景与挑战

鱼类性腺的健康发展对于渔业资源的可持续管理至关重要。然而，PEF在不同条件下对鱼类性腺发育的影响仍需进一步研究。许多研究间接探讨了外部环境变化（如雌激素、雄激素和甲状腺激素）通过复杂的内分泌调节系统对性腺发育的影响（Delbes等人，2022；Jie等人，2017）。当鱼类繁殖环境受到PEF或激素波动的压力时，异常的性腺凋亡会直接影响性腺的质量和发育潜力。然而，关于PEF刺激对鱼类性腺发育影响的研究仍然很少，PEF的强度和持续时间如何影响性腺发育的机制尚不清楚。更深入地理解PEF对鱼类性腺发育的影响可以为这项技术的广泛应用提供科学支持。早期研究表明，PEF可能对鱼类造成生理损伤，如畸形甚至死亡，这取决于鱼类的吸引或逃避强度和持续时间。这些早期研究针对阻止上游迁徙鱼类的工作引发了关于PEF技术应用的争议（如图5所示）。然而，低频直流PEF的出现使得能够创建“鱼类友好型”电场，这种电场在造成损伤或死亡率较低的情况下仍能产生显著效果。然而，在“鱼类友好型”PEF的生殖生态效应方面仍存在显著的研究空白。首先，尚未明确量化不同大小的鱼类在特征流场中的行为反应机制与流速和电场之间的关系。逃避和穿越行为尚未系统地从响应时间的角度进行表征。其次，研究尚未有效分析电场暴露与性腺发育之间的定量关系，因此缺乏从生殖角度确定安全电参数阈值的生物学依据。未来的研究应该将环境压力因素及其与鱼类生殖能力的定量关系（Conolly等人，2017）纳入PEF对生殖健康影响的研究中。这种方法将有助于克服当前研究的局限性，后者主要关注生理效应的表面指标，如组织损伤。通过从性腺发生的角度定义安全的脉冲功率参数范围，我们可以更深入地理解PEF对鱼类性腺发育的影响，从而为这项技术的广泛应用提供科学支持。

6 结论与建议

PEF在高效、可控的鱼类拦截方面展现出巨大潜力，并可作为水力工程和生态保护中的指导技术。其在工程应用中的主要优势包括高度可控性、强制拦截能力和环境适应性。然而，仍有一些未解决的问题需要进一步研究。电压或电流强度是影响水体内范围的关键因素。水中的电场强度空间分布与输出电压成正比，并在垂直和水平方向上呈指数衰减。未来的研究应探索PEF的空间分布与关键流体动力学参数（如水的导电性、温度和流速）之间的复杂关系，特别关注动态流速条件下的衰减机制。研究表明，在低流速条件下，PEF的拦截效率较高。由于鱼类的自然趋流性，当流速超过0.4 m/s时，拦截效率显著下降。未来的研究应优先考虑鱼类在不同PEF应用场景下的行为特征，特别是关注流速、浊度、电场参数以及不同水环境中的鱼类拦截效率。这些研究对于评估电鱼阻拦装置的性能和支持其实际工程应用至关重要。

“鱼类友好型”PEF技术显著减少了鱼类的明显损伤；然而，其对鱼类生殖发育的长期影响尚未得到系统评估。未来，需要结合PEF参数与鱼类对PEF的响应时间来全面评估其长期生殖健康。这将有助于PEF的实际应用。总之，未来的研究应系统记录电场参数、流速条件以及物种特定的鱼类行为，并评估潜在的生理和内部损伤，从而推动PEF从高效拦截技术向生态可持续技术的转变。作者贡献

李婷：概念化、软件开发、正式分析、初稿撰写。郭辉：概念化、审稿和编辑、项目管理。曹慧群：方法学、资金获取。陈段：验证、监督、资金获取。毕胜：验证。黄明海：验证。史浩阳：调查。王萌：资源准备、可视化。马玉杰：数据管理。所有作者均已阅读并同意发表的手稿版本。资金支持

本研究由中国国家重点研发计划（2022YFC3203904）、中央级公益性研究机构基本科研业务费（CKSF20231026/SL，CKSF2023401/SL）、国家自然科学基金（U2340218，52130903）、中央公益性研究机构基本科研业务费（CKSF2023401/SL）、水利部重大科技项目（MWR）（SKS-2022123）以及中国华电集团有限公司的科研项目（1016D202300074）共同资助。利益冲突

作者声明没有利益冲突。数据可用性声明

由于本研究中未生成或分析任何数据集，因此不适用数据共享的规定。