温度升高对嫁接在不同砧木上的年轻莫纳斯特雷尔（Monastrell）葡萄品种的影响

《AUSTRALIAN JOURNAL OF GRAPE AND WINE RESEARCH》：Impact of Temperature Rise on Young Monastrell Grape Cultivar Grafted Onto Different Rootstocks

　　摘要

2020年至2021年间，在西班牙东南部的穆尔西亚地区进行了一项实验，旨在评估温度升高对“Monastrell”葡萄品种生长表现的影响。实验中使用了两种砧木：140Ru和110R，这两种砧木已知会引发不同的生理和农艺反应。实验将葡萄植株分为对照组（正常环境条件）和高温组（HT组），高温组通过开放式聚碳酸酯结构在果实形成期到收获期期间持续升温。这种升温措施使果串区域的温度平均升高了1.15°C，持续了两年时间。结果表明，砧木本身并未影响空气温度或湿度；然而，140Ru砧木导致表层土壤温度升高，并且15厘米深度处的土壤体积含水量下降，这表明表层土壤的生理反应受砧木类型的影响。相比之下，110R砧木在高温条件下的土壤呼吸作用和蒸发速率更高。尽管温度升高，但Monastrell葡萄仍保持了较高的气孔导度和光合作用强度，即使果串温度超过了35°C。两种砧木的气孔调节机制也存在差异：140Ru砧木在高温下会限制气孔开度，而110R砧木则保持气孔较宽的状态。尽管温度上升，但所有葡萄植株的生长情况相似。此外，高温处理增加了葡萄的氮含量和产量参数（果串及果粒的数量和重量），并改变了果粒中的糖酸比例。此外，高温处理还延缓了110R砧木的转色期和早期成熟过程，而对140Ru砧木没有这种影响。这些结果凸显了Monastrell葡萄对高温的适应能力，同时也展示了砧木选择对炎热半干旱地区（如西班牙东南部）葡萄植株生理反应的重要影响。

1. 引言

根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的第六次评估报告[1]，过去四十年的气温连续高于1850年以来的任何十年。预计到21世纪末，气温将上升1.7°C（RCP2.6情景）至4.8°C（RCP8.5情景）。这些变化对葡萄种植区构成了重大挑战，许多地区可能因气候过热和干燥而不再适合高品质葡萄的生产[2]。作为全球高端葡萄酒的主要生产地，欧洲，尤其是地中海沿岸的葡萄种植区（占全球葡萄酒产量的50%以上[3]），对气候变化尤为敏感[4, 5]。气温升高会对葡萄产量和葡萄酒品质产生负面影响，加速葡萄植株的物候进程并改变果粒成分，这些都是葡萄种植成功的关键因素[6–8]。温度升高会显著影响葡萄植株的生理机能，导致多种发育、生理和生化变化。生长期间温度的升高会增加蒸气压差（VPD），从而增加蒸腾作用和水分蒸发量，同时还会改变气孔导度和光合作用[9]。在高蒸发需求的条件下，葡萄植株需要在保持气孔开放以进行光合作用和通过关闭气孔来保持水分以防止脱水之间做出生理平衡。研究表明，在较高温度下，水分充足的设拉子葡萄品种会表现出更高的气孔导度和气体交换速率[10, 11]。光合作用效率受叶片温度影响显著，最佳温度范围为25°C至27°C[12, 13]，尽管某些品种能耐受高达30°C的温度[14]。超过40°C时，光合作用会受到抑制，光系统II会受损[15]，葡萄植株可能会依靠储存的养分来维持生存。然而，当温度超过50°C时，葡萄植株会遭受不可逆的细胞损伤，呼吸代谢完全停止[16]。土壤温度也对根系的生理活动至关重要，影响整个植物的生长[17]。此外，夜间温度的升高会阻碍葡萄叶片中碳水化合物的运输，从而影响植物生长[13]。温度对树冠大小的影响尚不明确，有研究表明在炎热气候下温度升高可能会减小树冠大小，而在较凉爽的环境中则可能促进生长[18]。在澳大利亚南部的巴罗萨谷，暴露在高温下的葡萄植株在修剪重量（树冠大小的指标）上表现出不同的反应，变化幅度从-23%到41%不等，具体取决于季节条件[19]。其他研究指出，树冠大小与季节因素相互关联，只有当灌溉能够补偿较高的蒸腾需求时，升温才可能增加葡萄植株的生物量[20]。此外，高温还会通过增加果粒形成期的碳水化合物竞争来降低葡萄产量，从而减少花的数量、影响受精过程并影响果粒大小[21–23]。高温可能会延长收获期与叶片落叶期之间的时间，从而可能增加养分积累；然而，在这种情况下，由于呼吸作用加速，养分消耗也会加快[17, 24, 25]。温度对养分储备的影响取决于碳预算成分、资源分配和适应过程等因素[18, 24, 26, 27]。多个葡萄产量指标（如每株葡萄的果串数量、每果串的花数、果粒数量和重量）都对温度变化敏感[28–30]。超过35°C的高温会干扰细胞分裂，限制果粒生长[31, 32]，或因脱水和阳光照射导致果粒重量减轻和收缩[33, 34]。特别是超过40°C的热浪可能导致产量大幅下降，降幅可达30%–45%[35, 36]。然而，某些补偿机制可能会部分抵消这些负面影响：较大的果粒可以弥补果粒数量的减少[37]。气候变化还会影响葡萄和葡萄酒的品质[38, 39]，因为温度会强烈影响葡萄植株的生理机能，加速代谢速率，改变代谢产物的积累，并提前关键物候阶段（如转色期和成熟期）[40]。预测显示，到本世纪中叶，开花时间可能会提前15天，到本世纪末可能提前30天，成熟时间则可能提前25–45天[41]。过去40年里，全球范围内的收获日期平均提前了2–3周[42, 43]，导致果实成熟期出现在更温暖的时期。值得注意的是，生长季节平均温度每升高1°C，成熟期的温度相应升高2°C[44]。葡萄的成分会因此发生变化，总可溶性固形物（TSS）、pH值、酸度以及花青素和单宁等酚类化合物的含量都会受到影响，进而影响葡萄酒的感官品质[45–47]。通过利用葡萄品种内的遗传多样性（包括物候和耐旱性特征），可以部分缓解气候变化的影响[2]。人们建议通过多样化砧木和克隆来提高遗传变异性和对非生物胁迫（如干旱和高温）的适应性[48, 49]，特别是为了找到最适合未来气候条件的基因组合。Monastrell是一种晚熟的古老葡萄品种，原产于西班牙东南部，在许多原产地命名区（如胡米利亚和布利亚斯）中占主导地位（分别占葡萄园面积的约80%[50]），它能够在半干旱的地中海气候条件下茁壮生长，包括法国南部、加利福尼亚和澳大利亚南部[51]。其耐旱等生理特性使其非常适合这类环境，有助于在保持品质的同时适应气候变化[52]。随着全球变暖加剧这些挑战，需要进一步研究以优化Monastrell葡萄的表现和可持续性。关于Monastrell葡萄的亏缺灌溉研究显示，砧木类型决定了植株在长期亏缺灌溉条件下的水分胁迫程度和耐旱策略。高活力的砧木（如140Ru）能够增强根系吸水和光合作用，有助于在严重亏缺灌溉条件下积累养分。相比之下，低活力的砧木（如110R）虽然会降低产量和果粒重量，但可以提高葡萄园的适应性并保持果实品质[53–55]。与其他品种（如CS、Syrah、Grenache、Malbec、Bonarda等）不同，目前尚未有关于Monastrell嫁接在不同砧木上耐热性的田间研究。了解高温对Monastrell农艺和生理反应的影响对于欧洲南部的葡萄种植至关重要，尤其是在伊比利亚半岛南部和东南部地区，因为模型预测这些地区的升温幅度更大，水资源短缺更为严重[4, 56]。为了研究高温对葡萄植株的影响，研究人员采用了人工温度控制方法，如使用加热或冷却空气的装置、带有反射膜的迷你培养箱以及包裹葡萄枝条的聚乙烯套管[28, 57, 58]。然而，这些方法存在局限性，例如会减少总辐射或改变树冠环境[11, 58]。像Sadras和Soar这样的开放式被动加热系统[59]在晴朗温和的日子里容易过热，而在多云条件下则加热效果不足。为了解决这些问题，de Rosas等人设计的改进系统[46]采用了更开放的结构和倾斜角度较小的墙壁，从而改善了通风效果，减少了早期方法的缺点。因此，本研究的主要目的是在两个生长季节内，分析嫁接在两种耐旱砧木（140Ru和110R）上的Monastrell品种在模拟未来全球变暖条件下的生理和农艺反应。尽管110R和140Ru都源自相同的V. berlandieri × V. rupestris亲本，并且都被认为具有耐旱性，但多项研究表明，它们在地中海半干旱条件下的生长活力、水分利用方式和植株生理反应存在显著差异[53–55]。先前的研究揭示了这两种砧木在根系吸水、土壤水分消耗模式、气孔调节以及最终产量和果粒成分方面的显著差异[53–55]。这些功能差异使得110R和140Ru成为研究砧木如何影响葡萄植株对高温反应的理想模型。因此，本研究重点关注温度与砧木之间的相互作用，而不是Monastrell品种本身的固有敏感性。研究假设，在土壤水分充足的情况下，适度升高的树冠温度会与砧木相互作用，从而改变葡萄植株的水分利用、气孔导度、叶片/树冠温度以及最终的产量和果粒成分。具体来说，具有不同水分利用策略的砧木（如110R和140Ru）在升温条件下可能会表现出不同的生理和农艺反应，这是由于它们在水分传导和气孔调节方面的差异所致。通过分析温度与砧木的相互作用，本研究为这些组合在半干旱地区提高抗逆性和保持产量及葡萄品质的潜力提供了宝贵见解。

2. 材料与方法

2.1. 植物材料、温度条件和实验设计

实验在穆尔西亚省塞赫金（Cehegín，坐标38°6′38.13″N, 1°40′50.41″W，海拔432米）的一个0.10公顷的Monastrell葡萄园中进行，时间跨度为2020年至2021年。该地区属于地中海半干旱气候，夏季炎热干燥，年降水量较少（约300毫米/年[表1]）。实验地块的土壤为粘土质（45%粘土、34%粉砂和21%沙子），总有机质含量为1.1%，pH值为7.83，电导率为0.12 mS·cm?1，活性石灰石（CaCO3）含量为15.34%（以CaCO3当量计），阳离子交换容量为17.48 meq/100 g，C/N比为8.88，总氮含量为0.072%，有效磷含量为22.76 mg/kg，钾交换量为0.99 meq/100 g，钙交换量为13.48 meq/100 g，镁交换量为2.85 meq/100 g。表1显示了研究区域内每年不同物候期的多项气候参数的平均值。物候期
年度中的某个时间段

ETo（毫米）
VPD（千帕）
VPD日间（千帕）
降雨量（毫米）
最高温度（摄氏度）
平均温度（摄氏度）
最低温度（摄氏度）
太阳辐射（瓦特·平方米）

2020年


萌芽期–结果期
4月15日–6月14日
255
1.06
1.83
27
25.1
17.7
9.3
264

结果期–转色期
6月15日–7月31日
266
1.92
3.24
6
33.2
24.6
14.4
316

转色期–收获期
8月1日–9月20日
231
1.71
2.96
6
32.2
23.5
13.8
258

收获后
9月21日–10月31日
99
0.99
1.77
9
24.5
15.2
5.8
181

休眠期
11月1日–4月14日
261
0.45
0.81
233
16.6
9.0
2.2
135

总计/年平均值
1112
1.23
2.12
281
26.3
18.0
9.1
231

2021年

萌芽期–结果期
4月15日–6月14日
253
0.94
1.64
113
24.3
17.1
9.2
259

结果期–转色期
6月15日–7月31日
247
1.75
3.05
53
32.1
23.8
13.8
306

转色期–收获期
8月1日–9月20日
206
1.63
2.82
3
32.3
24.1
15.5
234

收获后
9月21日–10月31日
94
0.79
1.48
16
24.8
17.2
10.1
162

休眠期
11月1日–4月14日
173
0.48
0.84
201
16.2
8.1
0.8
120

总计/年平均值
973
1.12
1.96
386
25.9
18.1
9.9
216

**注：**
VPD是根据图2中描述的HMX站点安装的微气候传感器获取的温度和相对湿度数据计算得出的。VPD日间值是通过平均研究地点太阳时间上午8:00至下午6:00之间记录的VPD值计算得出的。葡萄藤（Vitis vinifera L.，品种Monastrell，同义词Mourvedre）年龄为3-4年，嫁接在两种砧木140Ru和110R上。种植密度为行间距2.8米，株间距1米（每公顷3571株葡萄藤）。栽培系统为双行篱架，采用三线垂直结构（图1(a)和1(b)）。葡萄藤行方向为西北-东南。修剪后每株葡萄藤保留六个芽（每个芽有两个分枝），5月份时，根据该地区的种植习惯，所有处理组的所有葡萄藤都去除了绿色的非生产性枝条。尽管修剪的目的是保留12个潜在的生枝，但由于缺芽或枝条不可存活，实际每个葡萄藤的主要生产性枝条数量可能存在轻微差异。因此，尽管所有处理组的修剪和绿色枝条修剪标准相同，但每株葡萄藤的主要枝条数量仍可能存在细微差异。

**图1说明：**
(a, b) 试验葡萄园，种植Monastrell葡萄藤。
(c, d) 开放式加热系统由模块化透明聚碳酸酯板组成，从地面延伸到果穗水平，位于植株行两侧，距离植株线50厘米，与地面呈70度角。
(e) 果穗区域的微气候通过安装在果穗水平的HOBO U12-013数据记录仪+ TMC6-HD + EIC2895-01设备进行监测。
(f) 安装在微气候设备附近的土壤根系气体交换测量环。
(g) 和(h) 处理组中土壤气体交换测量的传感器（Theta Probe ML3）详细信息。

**作物蒸散量（ETc = ETo × Kc）** 的计算使用了基于FAO提出的、针对地中海地区调整后的不同作物系数（Kc）以及参考蒸散量（ETo）值。Kc值在整个生长季节中进行了调整：4月为0.35，5月为0.45，6月为0.52，7月至8月中旬为0.75，8月中旬至9月中旬为0.60，9月中旬至10月底为0.45。这些值的调整考虑了气候/地理位置、冠层大小（每株葡萄藤总叶面积2.5–3.5平方米）和地面覆盖率（最大30%）等因素，与文献中记录的地中海葡萄园的数值相当或略低。ETo值每周根据过去12-15年的平均值使用FAO Penman–Monteith方程[63]和位于实验葡萄园的气象站（Campbell Model CR 10X，属于Murcia农业信息服务中心SIAM, IMIDA）收集的每日气候数据计算得出。每年4月至10月期间，根据物候期不同，每周晚上的20:00–23:00进行灌溉，每次灌溉1至3次，由灌溉控制器自动控制。每次灌溉持续1至3小时，以避免水分深层渗透。每次灌溉的用水量通过流量计（Model MFSM-L，Hidroconta，Murcia，西班牙）测量。所有砧木/品种组合每年接受相同量的灌溉水（2020年为304毫米/年，2021年为103.5毫米/年）。灌溉使用每个植株一个压力补偿滴头（2升/小时），每行一条滴灌管。灌溉用水来自井水，pH值为7.96，电导率为0.68–0.81 dS·m^-1。此外，在生长季节开始时，通过灌溉系统向所有植株施用了液态有机物质-氨基酸复合物（50升/公顷）。10月份（落叶期），向土壤中施用了5550公斤/公顷的生物动力有机堆肥，并播种了豆科植物和草类的覆盖作物。覆盖作物生长至4月，之后用耕作机将其割除并作为绿肥翻入土壤（约15厘米深）。除了这项操作外，整个生长季节还机械地清除了行间和葡萄藤下的杂草，土壤管理采用无耕作或最小耕作方式，葡萄园管理和所有植物保护措施均遵循有机生产规范。实验处理包括温度（高温处理HT和对照组[C]）和砧木（140Ru和110R）的两个组分的因子组合，共四种组合，分布在四个处理区（每个处理区六个植株；图2）。每个处理区内每个温度×砧木组合有六株连续的葡萄藤；四株中央葡萄藤构成核心采样单元，以避免边缘效应。样本大小根据不同测量项目而有所变化，具体详见每个方法部分。提到的四个中央植株×四个处理区（16株葡萄藤）说明了试验布局。对照组的植株位于高温处理组旁边，其排列方式相同，但没有加热系统。

**图2说明：**
实验设计包含四个处理区。每个处理区由两行葡萄藤组成，一行嫁接在110R上，另一行嫁接在140Ru上，每行各有12株葡萄藤。六个植株位于图1中描述的高温处理结构内，另外六个植株为对照组，没有高温处理结构。仅考虑四个中央植株进行测量。为了测量温度和湿度，安装了12个HMX设备，每个设备配备一个HOBO U12-013数据记录仪（带有温度和相对湿度传感器）+ 两个TMC6-HD传感器（其中一个插入土壤中）。这些设备位于EIC2895-01防水外壳内。为了提高高温处理组的平均日间温度，每年在豌豆大小的支架上安装开放式加热系统，并在收获后拆除。该系统由模块化透明聚碳酸酯板组成，从地面延伸到果穗水平，位于植株行两侧。聚碳酸酯板厚度为8毫米，透光率为82%。在葡萄园建设过程中，连续的单元被固定在一起，并通过将其埋入地下约5厘米深处来固定在地面上；它们的顶部用一根垂直的钢管固定。这些单元被放置在距离植株行50厘米的地方，与地面形成70度的角度（见图1(c)和1(d)）。

2.2 温度和湿度测量

在每个处理组和区块中，使用HOBO U12-013数据记录器（温度范围±0.35°C，0°C–50°C；相对湿度范围±2.5% RH和10%–90% RH）每10分钟监测一次果穗区域的微气候（环境温度和湿度）（见图1(e)和2）。该数据记录器还具有外部通道，配备了TMC6-HD温度传感器（温度范围±0.25°C，0°C–50°C），其中一个传感器被插入土壤中（深度为10厘米）。HOBO U12-013通过EIC2895-01防水外壳保护免受雨水和辐射的影响，并安装在葡萄树冠层内的果穗高度处（见图1(e)），无论是在HT处理组还是C处理组中。总共在四个实验区块中的三个区块部署了12个这样的单元（每个处理组有三个重复实验；n=3；见图2）。每日生长积温（GDDs）是根据这里描述的12个HMX气候站记录的温度数据计算得出的，并在图2中显示。对于每一天d，GDDd值是使用基准温度10°C（Tbase=10°C）根据以下公式计算的：GDDd = max {0, [(Tmax,d + Tmin,d)/2] – 10}。累积GDD值是通过将研究期间的每日GDDs相加得到的。

2.3 土壤湿度

2020年，在安装HT系统之前，设置了两组Theta Probe ML3（Delta-T Devices Ltd.）（土壤含水量精度±0.01 m3·m?3；土壤温度精度±0.5°C，0°C–40°C）湿度传感器，以连续监测表层土壤（顶部15厘米）的湿度。每组包括12个传感器和一个GP2数据记录器及控制器（Delta-T Devices Ltd.）。其中六个传感器被放置在C处理组的三株植株上，另外六个被放置在HT处理组的三株植株上。这些植株每株有两个传感器，一个朝北，另一个朝南，分别位于滴灌线的两侧，埋在15厘米深处（见图1(f)）。这种配置使得每个处理组有六个重复的测量结果（n=6），相当于每个处理组的三株代表性葡萄植株的滴灌线两侧都安装了传感器。土壤湿度以10分钟的间隔进行连续记录。

2.4 土壤根系气体交换

2020年，使用LiCor 8100A红外气体分析仪（IRGA）和直径20厘米的调查室（LiCor Biosciences Inc., Lincoln, NE）原位测量了土壤气体交换。在测量之前，安装了直径20厘米、高10厘米的白色钢环（每个温度处理组和砧木组合八个环，n=8，放置在微气候单元附近；见图1(e)）。此外，在没有植株的处理组下还放置了六个额外的环（三个有灌溉，三个没有灌溉），以估计可以归因于无植株根系的土壤的呼吸作用部分。在与土壤气体交换同时进行的测量中，还使用HH2土壤湿度计（配备Theta Probe ML3，Delta-T Devices Ltd., Cambridge, England）和Omega土壤温度探头（LiCor 8100-201）分别测量了土壤湿度和温度。在环的四个不同方向上同时进行了湿度测量，而土壤温度测量则是在环的旁边进行的。测量分为离散测量和连续测量两种类型。离散测量是在两个不同的时间段内使用20厘米的调查室进行的：从果实形成期到转色期开始，以及从转色期结束到收获期。对于连续测量，使用了自动8100-104长期测量室（见图1(g)和1(h)）。该系统在考虑的期间内至少连续两天放置在每个测量环上（从转色期开始到转色期结束后的两周内），以获得所研究参数的日变化代表性数据（CO2土壤通量、H2O土壤通量和土壤温度）。读数每60分钟记录一次。每个温度×砧木组合的环上各进行一次测量；此外，还在没有植株或灌溉的环上也进行了测量。

2.5 植物水分状态和葡萄叶片气体交换

在转色期前后，每周或每两周确定一次茎水势（Ψs）。从每个砧木-温度处理组合的葡萄树冠层中部的主枝上选取十二片完全展开的成熟叶片（每个温度×砧木组合12片叶片）。叶片以相同的朝向（朝东）采集，用铝箔包裹并在中午测量前至少覆盖2小时。使用压力室（Model 600；PMS Instrument Co., Albany, OR, USA）在中午（12:00–1:30 p.m.）测量茎水势。2020年和2021年，每月在上午09:00至10:30和中午12:15至13:45之间测量叶片气体交换率，选择晴朗的日子进行。使用便携式光合作用测量系统（LI-6400，Li-Cor, Lincoln, NE, USA）配备宽叶室（6.0 cm2）进行测量。叶片室内的摩尔气流速为500 μmol·mol?1。所有测量都是在类似于环境浓度的参考CO2浓度（400 μmol·mol?1）和饱和PPFD为1500 μmol·m?2·s?1的条件下进行的。

2.6 主枝长度（SL）和总叶面积（TLA）

每年七月底（转色期结束时）测量每株植物的TLA，方法是选择每株葡萄的三根代表性主枝并计算它们的平均SL（n=12株葡萄×砧木）。总SL也是每年七月底在同一株葡萄上记录的。TLA的估计使用了一种非破坏性方法，即使用一阶多项式线性方程将主枝的SL与TLA关联起来，适用于110R和140Ru砧木[53]：TLA110R (cm2) = ?1227 + 37.3 SL, r = 0.96***; TLA140Ru (cm2) = ?1985 + 45.05 SL, r = 0.92***。

2.7 叶片矿物分析

2021年转色期收集叶片样本进行矿物分析。根据既定指南[64]，我们从结果枝上最年轻的完全展开的叶片（在转色期，大约对应于第五个节）取样（每个温度×砧木组合n=8株葡萄，每株六片叶片），合并后按描述的方法处理。叶片立即清洗，在65°C下干燥一周，然后研磨。植物组织消化后，灰分溶解在HNO3中，使用电感耦合等离子体光学发射光谱仪（Varian MPX Vista, Palo Alto, CA）分析K、Mg、Ca、Na、P、Fe、Mn、Zn和B的浓度。氮浓度使用LECO FP-428蛋白检测器测定。

2.8 产量响应和果实品质

在收获期间，从每株葡萄的不同果穗上随机收集成熟果实样本（800–900克），随后运送到实验室。果实被称重和计数以确定平均果实重量。之后，使用自动搅拌机（Coupe 550GT）破碎果实，避免种子破损，然后进行离心。所得果汁用于分析总糖分（TSS）和可滴定酸度（TA）。在20°C下使用温度补偿的数字折射仪测量离心果汁中的TSS水平，并以°Brix表示。TA通过用标准化的0.1 M NaOH滴定10 mL果汁至pH 8.2的终点来评估。成熟指数计算为TSS与TA的比率。每年的收获日期与该地区种植者的收获时间一致。记录了每株葡萄的总产量和果穗数量。通过将每株葡萄的总果实重量除以果穗数量来计算平均果穗重量，然后通过将果穗重量除以平均果实重量来获得每个果穗的果实数量。测量是在n=16株每处理组的葡萄上进行的，果实成分分析也是从这些葡萄上进行的。不同年份的植被生长和生产数据用于计算TLA/产量比率。在2020年的转色期间，分别在三个不同的日期对转色程度进行了视觉评估。对于每株植物，记录了处于转色阶段的果穗百分比（CV），以及每个果穗中达到转色阶段的果实百分比（BV）。使用以下公式计算转色指数：CV × BV × 10?4。

2.9 统计分析

使用初步统计分析（Shapiro–Wilk检验和Levene检验）评估了研究变量的正态性和方差齐性。该分析决定了是使用参数方法（ANOVA，使用Duncan的多重范围检验在95%置信水平下进行均值分离）还是非参数方法（Mann–Whitney U检验）来评估各种研究因素的水平之间是否存在显著差异。使用Mann–Whitney U检验可以提供更精确和直接适用的结果，确保严格评估两组（时期和年份）之间观察到的差异。为此，使用了SPSS v.25和Statgraphics v.5统计软件包。我们拟合了线性回归模型，在适当的情况下还拟合了二次模型。模型显著性使用ANOVA（总体F检验）和双尾p值（α=0.05）进行评估。进行了ANOVA（包括温度（T）作为固定因素和相关协变量：gs（见图5SA、5SB、5SE和5SF）以及E（见图5SC、5SD、5SG和5SH）的交互作用分析。检查了T × 协变量的交互作用以评估斜率的齐性。在T × 协变量交互作用不显著的情况下，使用调整后的均值作为协变量均值进行处理比较。相反，如果交互作用显著，则推断集中在处理特定的斜率上。

3. 结果

3.1 气候条件描述和果穗微气候

实验期间的气候条件是通过位于试验地块附近的天气站记录的。每年，从果实形成期到转色期的蒸气压亏缺（VPD）值高于从转色期到收获期的VPD值（表1）。值得注意的是，2020年在一年中的大多数时期都显示出最高的VPD值。此外，2020年还记录了最高的蒸散量（ETo）、最高温度（Tmax）和太阳辐射，以及最低的降雨量。从果实形成期到转色期和从转色期到收获期，除了2021年的果实形成期有53毫米的降雨量外，几乎完全没有降雨（表1）。2020年和2021年，HT处理组的果穗区域温度通过从果实形成期结束到收获期安装的开放式加热系统得到了提高。该系统使树冠能够暴露在自然光下，大多数枝条和果实位于加热室上方（见图1(c)和1(d)）。2020年和2021年两个葡萄物候阶段（转色期前和转色期后）的微气候温度动态显示在图3中。这种被动开放式加热系统有效地复制了这两个时期的日常和季节性温度周期。HT处理组的果穗环境温度与C处理组相似，但在一天中的特定时间显示出显著增加。HT处理组在整个白天始终维持着比C处理组更高的微气候温度。最显著的温差大约出现在日落前4–5小时，并持续约2小时（见图3插图）。在实验条件下，被动加热系统有效地捕捉了日常和季节性的温度周期。通过比较10分钟的温度记录，确认该系统始终将树冠温度提高到C处理组以上，这一点从HT和C植物温度的y = x线上的数据分布可以看出（见图3）。图3：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，在果实成熟前（preveraison）和成熟后（postveraison）期间，高温处理（HT；红线）和对照处理（C；蓝线）的微气候温度的日变化情况，以及代表日的温度演变（插图）。为了比较对照处理（C）和高温处理（HT）的温度，参考线为y = x。所有参数均在葡萄园簇区（cluster area）内测量。每个点代表三次独立重复实验的平均值。数据以10分钟为间隔记录。还评估了加热系统对其他微气候参数（如相对湿度RH和蒸气压VPD）的影响（图4）。与对照处理相比，加热系统使高温处理下的VPD值增加了14%。这种增加主要是由于温度上升所致。在两个物候期和年份中，白天的中心时段记录到的VPD值显著更高（图4）。比较高温处理和对照处理之间的VPD值发现，高温处理的VPD值明显偏高，反映了VPD的自然日变化（图4）。相反，直接比较高温处理和对照处理在10分钟间隔下的相对湿度（RH）显示，两者分布接近y = x线，表明加热系统并未显著改变高温处理下的RH值（图4）。此外，当将VPD与温度进行绘图时，两种处理都显示出相似的正指数关系（图1S）。这表明加热系统提高了温度，但没有影响RH水平。

图4：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，在果实成熟前和成熟后期间，高温处理（HT；红线）和对照处理（C；蓝线）的微气候相对湿度和蒸气压亏缺（VPD）的日变化情况。为了比较对照处理（C）和高温处理（HT）的相对湿度和VPD，参考线为y = x。所有参数均在葡萄园簇区（cluster area）内测量。每个点代表三次独立重复实验的平均值。数据以10分钟为间隔记录。还研究了加热系统对温度升高（ΔT，即高温处理和对照处理之间的温差）的影响；数据是在嫁接在不同砧木（140Ru和110R）上的葡萄藤上获得的（表2）；然而，在实验的任何时期，两种砧木之间的ΔT均未发现显著差异。因此，砧木不被认为是影响加热系统对植物微气候效应的因素。此外，2020年成熟后阶段的ΔT较高，而2021年最高的ΔT值出现在果实成熟前阶段（表2）。

表2：在实验期间（2020年和2021年），高温处理（HT）和对照处理（C）下葡萄园簇区的平均温度值，高温处理和对照处理之间的温差（ΔTHT-C），以及140Ru和110R砧木之间的温差（ΔT140Ru-110R）。

图5：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，在果实成熟前和成熟后期间，高温处理（HT；红线）和对照处理（C；蓝线）的微气候相对湿度和蒸气压亏缺（VPD）的日变化情况。为了比较对照处理（C）和高温处理（HT）的相对湿度和VPD，参考线为y = x。所有参数均在葡萄园簇区（cluster area）内测量。每个点代表三次独立重复实验的平均值。数据以10分钟为间隔记录。研究了加热系统对温度升高（ΔT，即高温处理和对照处理之间的温差）的影响；数据是在嫁接在不同砧木（140Ru和110R）上的葡萄藤上获得的。然而，在实验的任何时期，两种砧木之间的ΔT均未发现显著差异。因此，砧木不被认为是影响加热系统对植物微气候效应的因素。此外，2020年成熟后阶段的ΔT较高，而2021年最高的ΔT值出现在果实成熟前阶段（表2）。

表2：在实验期间（2020年和2021年），高温处理（HT）和对照处理（C）下葡萄园簇区的平均温度值，高温处理和对照处理之间的温差（ΔTHT-C），以及140Ru和110R砧木之间的温差（ΔT140Ru-110R）。

图5：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，在果实成熟前和成熟后期间，高温处理（HT；红线）和对照处理（C；蓝线）的微气候平均温度和最高温度的日变化情况。加热系统一致地提高了两种处理的平均温度和最高温度，且高温处理下的温度始终高于对照处理（图5）。当比较加热系统对平均温度升高（ΔTmean）和最高温度升高（ΔTmax）的影响时，2020年和2021年的果实成熟前阶段未观察到显著差异（表1S）。然而，在果实成熟后阶段，2020年的ΔTmean高于2021年（2020年ΔTmean = 1.35°C，2021年ΔTmean = 0.92°C）。最高温度的差异也表现出类似的趋势（2020年ΔTmax = 3.32°C，2021年ΔTmax = 2.32°C；2020年ΔThighest = 5.68°C，2021年ΔThighest = 4.78°C）。特别是在果实成熟后阶段，2021年的最高温度更高（表1S）。具体来说，2020年果实成熟后阶段，C处理的最高温度为40.35°C，HT处理的最高温度为44.00°C。相比之下，2021年同一阶段的C处理最高温度为46.33°C，HT处理最高温度为47.67°C。因此，尽管2020年果实成熟后阶段的ΔTmax和ΔTmean值最大，但最极端的温度事件发生在2021年的同一阶段。

图6：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，对照处理（黑色线条）和高温处理（红色线条）的日均温度和最高温度的季节变化情况，以及最高温度的升高情况（HT处理和C处理之间的温差）。垂直绿色线条表示果实成熟期的结束。所有温度均在葡萄园簇高度（cluster height）处测量。2020年和2021年，高温处理的积温日数（GDDs）始终高于对照处理。在果实成熟期结束时，两种处理之间的GDDs差异相似（2020年ΔGDDs = 91°C，2021年ΔGDDs = 94°C）。然而，到实验结束时，2020年的GDDs差异大于2021年（2020年ΔGDDs = 182°C，2021年ΔGDDs = 157°C）。2020年果实成熟期结束时的总GDDs略高于2021年（2020年C处理GDDs = 916°C，HT处理GDDs = 1007°C，2021年C处理GDDs = 892°C，HT处理GDDs = 986°C）。相比之下，2021年收获时的总GDDs（2021年C处理GDDs = 1545°C，HT处理GDDs = 1702°C）超过了2020年的水平（2020年C处理GDDs = 1490°C，HT处理GDDs = 1672°C）。

表3：在实验期间（2020年和2021年），高温处理（HT）和对照处理（C）达到给定温度（25°C–30°C、30°C–35°C、35°C–40°C、> 40°C）的小时数。

图7：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，对照处理（C；黑色线条）和高温处理（HT；红色线条）的积温日数（GDDs）的变化情况。垂直绿色线条表示果实成熟期的结束和收获数据。高温处理下的温度超过给定阈值的小时数始终高于对照处理（表3）。果实成熟前阶段，温度超过30°C的小时数最多，即使是在极端温度（> 40°C）的情况下也是如此。特别是高温处理下，2020年超过40°C的小时数为50小时，2021年为61小时；而对照处理下，这些数字分别为14小时和28小时（表3）。此外，果实成熟前阶段，高温处理和对照处理之间在超过给定温度阈值的小时数上差异最大。2020年，温度范围在35°C–40°C之间的小时数差异最大；而在2021年，这种差异出现在果实成熟后阶段（35°C–40°C范围内），而在果实成熟前阶段则出现在30°C–35°C范围内（表3）。

图4：在图查看器或PowerPoint中打开

3.2 土壤温度、湿度和土壤气体交换

用于提高冠层温度的加热系统也影响了土壤参数，包括土壤温度、土壤水分以及土壤中的CO2和H2O通量。在整个实验期间，持续监测了15厘米深度的土壤温度，并评估了加热系统在果实成熟前和成熟后阶段对每种砧木的影响（表4）。与对微气候温度的影响类似，加热系统显著提高了土壤温度，与对照处理相比。平均而言，这种升高为1°C（2020年升高0.81°C，2021年升高1.05°C），略低于冠层温度的升高幅度（2020年升高1.22°C，2021年升高1.09°C）。评估期间还影响了土壤温度，特别是在果实成熟前阶段记录到更高的温度。与冠层温度不同，土壤温度受到砧木的影响更为显著。140Ru砧木显示出最高的土壤温度，尤其是在2020年（表4）。然而，110R砧木的温度差异（ΔT）略大于140Ru砧木，尤其是在果实成熟后阶段，两年间的增幅最大（2020年ΔT = 1.15°C，2021年ΔT = 1.33°C）。直接比较冠层温度和土壤温度显示，两种砧木之间存在显著相关性（图2S）。相关性系数低于1，表明土壤温度对冠层温度升高的敏感性较低。140Ru砧木的这种响应稍不那么明显。

表4：在实验期间（2020年和2021年），高温处理（HT）和对照处理（C）下15厘米深度的平均土壤温度值，高温处理和对照处理之间的土壤温度差异（ΔTHT-C），以及140Ru和110R砧木之间的土壤温度差异（ΔT140Ru-110R）。

图7：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年，对照处理（黑色线条）和高温处理（红色线条）的土壤含水量（θv；%）的季节变化情况，以及最高温度的升高情况（HT处理和C处理之间的温差）。垂直绿色线条表示果实成熟期的结束。所有温度均在葡萄园簇高度处测量。2020年和2021年，高温处理的GDDs始终高于对照处理。在果实成熟期结束时，两种处理之间的GDDs差异相似（2020年ΔGDDs = 91°C，2021年ΔGDDs = 94°C）。然而，到实验结束时，2020年的GDDs差异大于2021年（2020年ΔGDDs = 182°C，2021年ΔGDDs = 157°C）。2020年果实成熟期结束时的总GDDs略高于2021年（2020年C处理GDDs = 916°C，HT处理GDDs = 1007°C，2021年C处理GDDs = 892°C，HT处理GDDs = 986°C）。相比之下，到收获阶段时，2021年的累积GDDs（2021年C处理GDDs = 1545°C，HT处理GDDs = 1702°C）超过了2020年的水平（2020年C处理GDDs = 1490°C，HT处理GDDs = 1672°C）。

图8：在图查看器或PowerPoint中打开

2020年和2021年实验期间，对照处理（C；黑色线条）和高温处理（HT；红色线条）的积温日数（GDDs）的变化情况。垂直绿色线条表示果实成熟期和收获数据的结束。高温处理下的温度超过给定阈值的小时数始终高于对照处理（表3）。果实成熟前阶段，温度超过30°C的小时数最多，即使是在极端温度（> 40°C）的情况下也是如此。特别是高温处理下，2020年超过40°C的小时数为50小时，2021年为61小时；而对照处理下，这些数字分别为14小时和28小时（表3）。此外，果实成熟前阶段，高温处理和对照处理之间在超过给定温度阈值的小时数上差异最大。2020年，温度范围在35°C–40°C之间的小时数差异最大；而在2021年，这种差异出现在果实成熟后阶段（35°C–40°C范围内），而在果实成熟前阶段则出现在30°C–35°C范围内（表3）。在每个时期，不同的字母表示根据邓肯多重范围检验（Duncan’s multiple range test）在95%置信水平下的显著差异。数据 refer to 2020年的生长季节。2020年的浆果成熟前和成熟后期间，分别评估了土壤中的二氧化碳（CO2）和水（H2O）通量（表5）。虽然在整个实验期间对CO2和H2O通量的总体分析显示，由于高温处理（HT treatment）并没有显著变化，但每日评估揭示了明显的波动（图8）。这表明，汇总数据可能会掩盖短期影响，因为高温处理确实对每日土壤中的CO2和H2O通量产生了影响。特别是，高温处理显著增加了土壤中的CO2通量，这一现象还受到砧木（rootstock）的影响（图8(a)–8(d)），其中140Ru品种在整个时间段内的CO2通量最高。然而，由于高温处理导致的土壤CO2通量增加仅在嫁接在110R砧木上的植株中具有统计学意义（图8(e)）。另一方面，H2O通量在高温处理下高于对照组（C）（图8(b)），主要从中午开始，在这些时间段内，嫁接在110R砧木上的植株的效果显著高于嫁接在140Ru砧木上的植株（图8(f)）。

表5. 2020年浆果成熟前和成熟后期间，不同砧木、温度处理及其交互作用（温度×砧木处理）下的土壤H2O和CO2通量测量结果。

| 温度（T） | 对照组 | 高温处理 |
|---------|--------|--------|
| | 3.77 | 4.08 |
| | 1.30 | 1.45 |
| | 3.57 | 3.59 |
| | 1.14 | 1.20 |
| | | |
| 砧木（R） | 140Ru | 110R |
| | 3.93 | 3.93 |
| | 1.43 | 3.31 |
| | 3.42 | 3.74 |
| | | |
| | 140Ru×对照 | 3.93 | 3.92 |
| | 1.37 | 1.50 |
| | | 3.61 |
| | 1.23 | 3.58 |
| | | 3.27 |
| | | 3.91 |
| | | 1.10 |
| | | |
| | 140Ru×高温 | | |
| | | |
| | | |
| | | |

注：CO2土壤通量（μmol·CO2·m?2·s?1），H2O土壤通量（mmol·H2O·m?2·s?1）。ns：在0.05概率水平下不显著。

图8（a）：2020年浆果成熟后期间，连续测量得到的对照组（黑线）和高温处理组（红线）以及110R（三角形）和140Ru（圆圈）砧木的土壤H2O和CO2日通量。每个面板显示了（a, c, e）CO2或（b, d, f）H2O的日平均通量，垂直条形图和数字注释表示全天计算的日平均值。图中的蓝色垂直线表示从下午03:00开始也分析了H2O通量数据，相应结果显示在图的右上角。对于每种温度×砧木组合，实验箱在同一区块内的单个环上至少连续安装了两天（从浆果成熟开始到之后两周）。因此，由于实验箱在不同环之间的移动，曲线的日期会有所不同。测量每60分钟记录一次数据（每天24个数据点）。ns：不显著；***和****：在0.01和0.001概率水平下显著差异。不同的字母表示根据邓肯多重范围检验在95%置信水平下的显著差异。

图8（b）：2020年浆果成熟后期间，连续测量得到的对照组（黑线）和高温处理组（红线）以及110R（三角形）和140Ru（圆圈）砧木的土壤H2O和CO2日通量。每个面板显示了（a, c, e）CO2或（b, d, f）H2O的日平均通量，垂直条形图和数字注释表示全天计算的日平均值。图中的蓝色垂直线表示从下午03:00开始也分析了H2O通量数据，相应结果显示在图的右上角。对于每种温度×砧木组合，实验箱在同一区块内的单个环上至少连续安装了两天（从浆果成熟开始到之后两周）。因此，由于实验箱在不同环之间的移动，曲线的日期会有所不同。测量每60分钟记录一次数据（每天24个数据点）。ns：不显著；***和****：在0.01和0.001概率水平下显著差异。

图8（c）：2020年浆果成熟后期间，连续测量得到的对照组（黑线）和高温处理组（红线）以及110R（三角形）和140Ru（圆圈）砧木的土壤H2O和CO2日通量。每个面板显示了（a, c, e）CO2或（b, d, f）H2O的日平均通量，垂直条形图和数字注释表示全天计算的日平均值。图中的蓝色垂直线表示从下午03:00开始也分析了H2O通量数据，相应结果显示在图的右上角。对于每种温度×砧木组合，实验箱在同一区块内的单个环上至少连续安装了两天（从浆果成熟开始到之后两周）。因此，由于实验箱在不同环之间的移动，曲线的日期会有所不同。测量每60分钟记录一次数据（每天24个数据点）。ns：不显著；***和****：在0.01和0.001概率水平下显著差异。

图8（d）：2020年浆果成熟后期间，连续测量得到的对照组（黑线）和高温处理组（红线）以及110R（三角形）和140Ru（圆圈）砧木的土壤H2O和CO2日通量。每个面板显示了（a, c, e）CO2或（b, d, f）H2O的日平均通量，垂直条形图和数字注释表示全天计算的日平均值。图中的蓝色垂直线表示从下午03:00开始也分析了H2O通量数据，相应结果显示在图的右上角。对于每种温度×砧木组合，实验箱在同一区块内的单个环上至少连续安装了两天（从浆果成熟开始到之后两周）。因此，由于实验箱在不同环之间的移动，曲线的日期会有所不同。测量每60分钟记录一次数据（每天24个数据点）。ns：不显著；***和****：在0.01和0.001概率水平下显著差异。

图8（e）：2020年浆果成熟后期间，连续测量得到的对照组（黑线）和高温处理组（红线）以及110R（三角形）和140Ru（圆圈）砧木的土壤H2O和CO2日通量。每个面板显示了（a, c, e）CO2或（b, d, f）H2O的日平均通量，垂直条形图和数字注释表示全天计算的日平均值。图中的蓝色垂直线表示从下午03:00开始也分析了H2O通量数据，相应结果显示在图的右上角。对于每种温度×砧木组合，实验箱在同一区块内的单个环上至少连续安装了两天（从浆果成熟开始到之后两周）。因此，由于实验箱在不同环之间的移动，曲线的日期会有所不同。测量每60分钟记录一次数据（每天24个数据点）。ns：不显著；***和****：在0.01和0.001概率水平下显著差异。

3.3. 植物气体交换与葡萄藤水分状态

还研究了加热系统对植物行为的影响。总体而言，加热系统改变了植物的气体交换参数，但这种影响依赖于砧木。在2020年的浆果成熟前期间，高温处理显著增加了嫁接在110R砧木上的植物的气孔导度（gs）（表6）。这种较高的气孔开放度导致高温处理植物的蒸腾作用（E）和CO2交换（A）速率增加，尽管这种增加仅在嫁接在110R砧木上的植物中显著。由于gs和E相对于A的增加，高温处理下的110R植物表现出内在光合效率（A/gs，表示植物在叶片水平上利用水分固定碳的效率，与蒸腾速率无关）和瞬时光合效率（A/E，直接反映了测量时刻光合作用与蒸腾作用之间的权衡）的显著降低（表6）。此外，高温处理植物的叶下CO2浓度（Ci）和叶温（Tleaf）也显著增加，但这种影响同样仅限于嫁接在110R砧木上的植物。相比之下，在2020年的浆果成熟后期间，高温处理和砧木对评估的气体交换参数的影响较小（表6）。然而，高温处理下的110R植物在浆果成熟后阶段仍然表现出与浆果成熟前相同的趋势：A/E和A/gs均显著降低，而Ci和Tleaf在这些植物中继续显著升高。

表6. 2020年浆果成熟前和成熟后期间，每种砧木和温度处理下清晨（9:00–10:30 a.m.）叶片气体交换参数的平均值。**采前期（Preveraison）**
**采后期（Postveraison）**

**A**
**gs**
**E**
**Tleaf**
**Ci**
**A/gs**
**A/E**
**A**
**gs**
**E**
**Tleaf**
**Ci**
**A/gs**
**A/E**

**温度（T）**

**对照组（Control）**
16.8
0.210
5.04
29.5
216
81.7
3.44
11.5
0.118
3.42
29.2
194
103.8
3.63

**高温处理（HT）**
17.4
0.239
5.85
29.9
225
74.1
3.07
11.0
0.116
3.38
29.3
201
101.4
3.55

**砧木（Rootstock，R）**
140Ru
17.0
0.230
5.74
30.0
223
75.5
2.98
11.5
0.123
3.58
29.6
207
98.2
3.47

**110R**
17.1
0.219
5.15
29.2
217
81.6
3.50
11.0
0.110
3.22
28.9
190
106.9
3.70

**T × R（温度 × 砧木）**
140Ru（对照组）
17.3ab
0.235b
5.69b
30.0b
225b
71.5a
2.98a
12.2
0.134b
3.88b
30.2b
201b
3.20a

**高温处理（HT）**
16.8ab
0.225b
5.79b
30.0b
221b
75.9a
2.98a
10.9
0.112ab
3.28ab
29.0ab
194ab
3.72bc

**注：**
A：叶片净光合速率（μmol·CO?·m?2·s?1）；
gs：气孔导度（mol·H?O·m?2·s?1）；
E：叶片蒸腾速率（mmol·H?O·m?2·s?1）；
Tleaf：叶片温度（°C）；
Ci：细胞间CO?浓度（mmol·mol?1）；
A/gs：内在水分利用效率（μmol·CO?·mol?1·H?O）；
A/E：瞬时水分利用效率（μmol·CO?·mmol?1·H?O）。
ns：无显著差异；
*、**?** 和 ***：在0.05、0.01和0.001概率水平上具有显著差异。**

**ANOVA（方差分析）**
结果表明，温度对光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率有显著影响。不同砧木对温度的响应也存在差异。

**2021年采前期和采后期的气体交换参数受砧木影响较小（表7）。**
然而，在采前期，高温处理增加了气孔导度和蒸腾速率，但降低了水分利用效率。采后期，高温处理仅对水分利用效率有显著影响。

**2021年采前期的平均叶片气体交换参数（上午9:00–10:30）**
**2021年采后期的平均叶片气体交换参数（上午9:00–10:30）**

**注：**
A：叶片净光合速率（μmol·CO?·m?2·s?1）；
gs：气孔导度（mol·H?O·m?2·s?1）；
E：叶片蒸腾速率（mmol·H?O·m?2·s?1）；
Tleaf：叶片温度（°C）；
Ci：细胞间CO?浓度（mmol·mol?1）；
A/gs：内在水分利用效率（μmol·CO?·mol?1·H?O）；
A/E：瞬时水分利用效率（μmol·CO?·mmol?1·H?O）。
ns：无显著差异；
*、**?** 和 ***：在0.05、0.01和0.001概率水平上具有显著差异。**

**2020年夏季（研究中最热的年份），**
在一天中的两个不同时间（清晨和中午）分析了气体交换参数的变化，以研究VPD（蒸腾作用驱动力）对温度处理的影响（图3S和4S）。与清晨类似，高温处理在中午增加了气孔导度和蒸腾速率，导致水分利用效率降低。然而，这些变化仅出现在嫁接在110R砧木上的植物中，而嫁接在140Ru砧木上的植物没有这种变化。内在水分利用效率受到高温处理和砧木的影响，而VPD的影响在清晨和中午的测量结果中相似。此外，高温处理下110R砧木的叶片温度显著升高。

**2020年采前期的平均叶片气体交换参数（上午9:00–10:30）**
**2020年采后期的平均叶片气体交换参数（上午9:00–10:30）**

**ANOVA（方差分析）**
结果表明，温度对光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率有显著影响。不同砧木对温度的响应也存在差异。

**2020年中午（12:30–14:00）的平均叶片气体交换参数**
**注：**
A：叶片净光合速率（μmol·CO?·m?2·s?1）；
gs：气孔导度（mol·H?O·m?2·s?1）；
E：叶片蒸腾速率（mmol·H?O·m?2·s?1）；
Tleaf：叶片温度（°C）；
Ci：细胞间CO?浓度（mmol·mol?1）；
A/gs：内在水分利用效率（μmol·CO?·mol?1·H?O）；
A/E：瞬时水分利用效率（μmol·CO?·mmol?1·H?O）。
ns：无显著差异；
* 和 ***：在0.05和0.01概率水平上具有显著差异。**

**2020年夏季，**
在最热的年份，分析了温度对气体交换参数的影响。在一天中的两个不同时间（清晨和中午）进行了测量，以研究VPD的影响。与清晨类似，高温处理在中午增加了气孔导度和蒸腾速率，但降低了水分利用效率。这些变化仅出现在嫁接在110R砧木上的植物中。LMS
TLA
产量
簇数
簇权重
TLA/产量
修剪重量（千克）
TLA/修剪重量

2020年

温度（℃）

对照
97.2
2.86
1.05
8.5
145.7
2.18
0.316
7.97

高温处理（HT）
103.2
3.05
1.92
10.6
187.5
1.58
0.455
7.59

砧木（R）
140Ru
92.2
2.53
1.96
11.3
186.8
1.52
0.375
7.10

110R
108.2
3.39
1.13
8.1
151.6
2.33
0.396
8.46

温度×砧木（T×R）

140Ru对照
90.0
2.37
1.42
11.1
155.5
1.92
0.264a
7.01

HT
94.5
2.68
2.32
11.3
211.2
1.25
0.486b
7.20

110R对照
104.5
3.35
0.73
6.1
136.0
2.49
0.368ab
8.93

高温处理×砧木（HT×R）
112.0
3.42
1.48
9.8
163.8
2.02
0.423b
7.98

方差分析（ANOVA）

温度
ns
ns
*
ns
*
ns
ns

砧木
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns

T×R
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns

2021年

温度（℃）

对照
99.9
3.06
2.76
19.2
149.4
1.13
—
—

高温处理
98.3
3.28
3.44
21.4
164.9
1.00
—
—

砧木（R）
140Ru
102.1
3.55
3.00
19.8
154.5
1.22
—
—

110R
96.5
2.84
3.18
20.7
159.4
0.93
—
—

140Ru对照
106.5
3.66
2.38a
17.1a
145.7
1.37
—
—

高温处理
98.3
3.45
3.60b
22.8b
164.3
0.99

110R对照
94.5
2.57
3.22b
21.7ab
154.0
0.86
—
—

高温处理
98.4
3.12
3.14b
19.6ab
165.5
1.01
—

方差分析（ANOVA）

温度
ns
ns
*
ns
ns
ns
ns
—
—

**注：** ns：无显著差异；* 和 **?**：在0.05和0.01概率水平上具有显著差异。还研究了高温处理对嫁接在不同砧木上的Monastrell葡萄矿质营养的影响（表10）。无论砧木如何，高温处理都改变了叶片中的某些矿质成分；因此，随着温度的升高，叶片中的氮（N）含量增加，钙（Ca）含量减少（表10）。此外，在高温条件下，嫁接在140Ru上的植物的叶片中铜（Cu）浓度显著高于嫁接在110R上的植物。此外，所使用的砧木也影响了植物的矿质成分。嫁接在110R上的植物叶片中钙（Ca）和硼（B）的浓度较高，而嫁接在140Ru上的植物叶片中镁（Mg）的浓度最高（表10）。

表10. 2021年果实成熟期（veraison）时，140Ru和110R砧木的Monastrell葡萄藤叶片营养浓度，以及温度×砧木交互作用的影响。

**注：** N、P、K、Ca和Mg以干物质百分比（% DW）表示；Fe、Mn、Zn和B以ppm表示。ns：无显著差异；*、**?** 和 **??**：在0.05、0.01和0.001概率水平上表示显著差异。在每列和每个因素或交互作用中，不同的字母表示根据Duncan多重范围检验在95%置信水平上的显著差异。

**注：** 2020年，通过估计每个处理组植物在三个不同日期的果实成熟指数来评估果实成熟过程（图11）。数据显示，高温处理和砧木对果实成熟的发展有明显影响。在相同的日期，嫁接在110R砧木上的植物的果实成熟程度比嫁接在140Ru砧木上的植物更先进。例如，在8月10日，大约85%的110R C组植物的果实已经成熟；然而，无论高温处理状态如何，只有50%的140Ru组植物的果实成熟。此外，虽然高温处理对140Ru组果实的影响较小，但对110R砧木的影响更为明显，使果实成熟推迟了几天（图11）。

**图11** 2020年果实成熟期间，每种砧木和温度处理的果实成熟指数变化。ns：无显著差异；* 和 **??**：在0.05和0.001概率水平上表示显著差异。在每个日期和因素的交互作用中，不同的字母表示根据Duncan多重范围检验在95%置信水平上的显著差异。表11显示了温度升高和砧木对果实质量的影响。在2020年和2021年，高温处理显著增加了果实的大小（表11）。除了大小增加外，温暖的条件通常会导致可溶性固形物含量增加，尽管这种效应仅在2021年具有统计学意义。此外，尽管在2020年的效应更为明显，高温处理还降低了果实的酸度，从而提高了可溶性固形物/酸度比率。在2020年，果实质量受到砧木的强烈影响，110R砧木促进了更高的溶质浓度、更低的酸度，因此成熟指数也更高。

**表11** 2020年和2021年收获时，每种砧木、温度处理及其交互作用的果实质量。

**讨论**

4.1. 加热系统对树冠微气候的影响
为了研究全球变暖对葡萄藤行为的影响，使用了一个加热系统来持续提高葡萄藤生长周期中的昼夜温度。该加热系统类似于de Rosas等人[46]使用的开放式加热系统，旨在模拟实际葡萄园条件下的温度变化。该系统包括放置在果穗高度的面板（图1(c)和1(d)），使树冠能够暴露在自然光强度和质量下。这种设置对于避免由于光照强度降低或散射辐射比例增加而导致的光合作用不良变化以及潜在的气孔功能或花青素合成变化至关重要[65–67]。提出了几个关键问题来测试加热系统的有效性：（1）它是否一致且显著地提高了葡萄藤微气候的温度？（2）这种温度升高是否在所有物候期都是一致的？（3）这种效应是否因砧木而异？（4）温度升高了多少？两年间的升高是否相似？收集的微气候数据得出了以下发现：（1）被动开放式加热系统在整个季节中一致地提高了果穗高度的树冠温度，平均升高约+1.15°C；（2）这种温度升高的程度在整个物候期是一致的；尽管每个季节的成熟前后的变化有所不同，但定性模式（HT > C）保持一致。（3）在整个实验过程中，没有观察到砧木对微气候参数的影响。（4）两年间温度升高的程度略有变化，2020年的升高幅度大于2021年（表2）。研究的另一个重要方面是评估加热系统对相对湿度（RH）的影响。在每个季节的成熟前后，高温处理和对照组的葡萄藤果穗环境中的RH没有差异。两种处理的RH昼夜模式非常相似（图4），HT处理下的RH值与对照组紧密吻合，遵循X = Y线。这表明加热没有引起系统的RH变化。另一方面，尽管高温处理下的温度升高仅略高于一度，但它可能具有长期的累积效应，如图6所示。积温（GDDs）是衡量葡萄藤发育可用热量的指标，是解释温度波动如何塑造树冠热环境的重要指标[68]。高温处理累计的GDDs数量始终高于对照组，特别是在成熟后差异最为明显。因此，即使温度升高幅度不大，也可能在实验条件下显著增加季节性热量积累。随着时间的推移，温度的累积效应可以改变物候发育和葡萄藤的生理特性，从而增强气孔传导的表型可塑性[69]。

4.2. 加热系统对土壤的影响
加热系统也提高了土壤温度；然而，其对土壤的影响不如对果穗微气候的影响明显（图2S），这与土壤的高比热容有关，后者可以缓冲温度变化[70]。与果穗微气候中的温度响应不同，砧木对土壤升温的程度有影响。虽然加热系统是温度升高的主要驱动因素，但T×R交互作用与土壤-树冠能量平衡和砧木依赖的水分利用有关。在15厘米深度，140Ru处理的θv（土壤温度）低于110R处理，而HT 110R处理在下午的H2O土壤通量较高（图8(f)）。这些模式，加上较高的土壤湿度可以增强潜热散发并减少土壤加热的已知效应[71]，表明140Ru处理的土壤相对较温暖，110R处理的土壤潜热散发增加（表4和5）。此外，在成熟前期，15厘米深度的土壤水分含量在高温处理下减少（图7），尽管这种模式仅在嫁接在140Ru上的植物中观察到。在成熟期，两种处理的浅层土壤θv趋于一致，并在之后HT处理下略有升高。多种因素可能共同作用：（1）7月至8月中旬的季节性灌溉可能“重置”了不同处理之间的表层差异；（2）随着季节的进展，部分根系水分吸收可能转移到了更深层次，尤其是在HT处理下，使得表层土壤相对较湿润；（3）在高VPD（蒸腾压力）下，树冠在中午表现出气孔下调，减少了蒸腾作用；（4）接近成熟期时，树冠的遮荫减少了直接土壤蒸发。总体而言，这些机制以及良好的水分状态与观察到的θv动态一致。根系呼吸（土壤中的CO2通量）是一个关键因素，它可以限制植物生长，因为它被分配到维持、离子吸收和生长过程中[72]。在根际的日二氧化碳通量中，观察到两种砧木上的植物对土壤变暖的反应不同：只有110R品种显示出相对于碳含量的增加。土壤温度与土壤二氧化碳排放之间的正相关关系已有充分研究[74, 75]。因此，温暖湿润的土壤直接刺激了植物根系和土壤微生物的活动，增强了葡萄和其他物种的整体土壤和微生物呼吸作用[71, 74, 76, 77]。在这方面，我们在果实成熟前后的测量结果以及110R品种在二氧化碳和水蒸气通量上的更强响应（其土壤更湿润）与证据一致，即土壤水分可用性限制了呼吸作用的温度响应[71]，水分状况和物候是葡萄园中土壤信号变化的主要驱动因素[78]。此外，光合作用速率在控制根际呼吸中起着重要作用[73]；因此，在高温条件下更高的光合作用速率（表7）可能会刺激地下碳的分配（来自光合作用的持续分泌），为根系和微生物提供碳底物，并在水分条件允许的情况下促进更高的呼吸作用[71]。尽管没有测量根系生长，但在高温条件下140Ru品种的根系呼吸和叶片气体交换没有变化，这并不表明根系生长发生了改变。相比之下，110R品种在高温条件下的更高二氧化碳通量（图8(e)），加上气孔开放度和蒸腾速率的增加（表6和7），可能与温暖根区及田间升温条件下报告的细根生长和根分枝变化以及水分驱动的深层土壤水分重新分布一致[79, 80]。从西班牙东南部等炎热气候地区的土壤角度来看，在我们充分灌溉的实验条件下，110R品种在生长中期到后期的土壤温度较低，下午15厘米深度的水蒸气通量较高，这与表层土壤水分较多相符。相反，140Ru品种表现出相对较高的表层土壤温度，伴随较低的土壤水分势（表4和5；图7和8）。在适当灌溉的条件下，110R品种可能因其能够缓解土壤过热并维持土壤水分和根系活动而在未来全球变暖中具有优势。相比之下，尽管140Ru品种表现出旺盛的生长，但其高温条件下的较高土壤水分提取表明其在长时间高温期间对水分的依赖性更强。因此，在变暖情景下选择砧木时应考虑不同的水分条件。

4.3. 高温对葡萄生理反应的影响

在研究期间，超过50%的天数中，果穗微气候的最高温度超过了35°C，其中10%的天数中峰值超过了40°C，尤其是在果实成熟前期（数据未显示）。这些温度水平是西班牙该地区夏季热浪的特征。尽管温度升高，但没有观察到光合作用速率下降或光化学损伤的迹象；平均日温度保持在40°C以下，这是通常与光化学损伤相关的阈值[16]。这些发现可能归因于Monastrell葡萄品种很好地适应了西班牙东南部常见的压力条件，并且被认为比其他品种具有更高的耐温阈值[14]。在我们的气候条件下，高温处理增加了果穗微气候温度和VPD微气候（图4），这可能会提高植物的蒸腾速率，正如实验两年中的果实成熟前期所观察到的那样。田间实验也报告了高温下气孔导度、水分传导性和蒸腾速率的增加[10, 81]。虽然较高的蒸腾速率可能会加速土壤水分的消耗，但没有检测到水分不足的症状，且茎部水分势在高温处理组和对照组之间没有差异（图10），这与试验中的充分灌溉条件一致。尽管高温通常会导致叶片蒸腾增加（表6和7；图3S），但它也导致Tleaf和Ci值升高，尤其是在110R品种中。在VPD非常高的条件下，蒸发冷却效率可能会受到限制，这意味着增加的E并不一定能防止叶片温度升高。在这种情况下，辐射负荷和边界层导度在叶片的能量平衡中起着更大的作用[82–84]。观察到的Ci增加可能表明由于气孔开口度增大而导致的二氧化碳流入增加，这在热应力下并未完全被碳同化所抵消，从而导致叶肉中的二氧化碳积累。在两种砧木中，E在清晨随着VPD微气候的增加而大致线性增加，而气孔开放度和蒸腾速率则表现出峰值响应（图6SA–6SF）。然而，不同砧木对高温的反应有所不同。特别是嫁接在110R上的葡萄在高温条件下倾向于采取更不保守的水分利用策略（表6和7），与其他品种的研究结果一致[85]。气孔开放度和蒸腾速率的峰值在高温条件下的VPD微气候中更高，且在给定的VPD微气候下，高温下的葡萄在中午时保持更高的E、气孔开放度和蒸腾速率（图6SG, 6SI, 6SK），表明在变暖条件下气孔调节较为不保守。这些模式进一步体现在随着VPD微气候的增加，水分利用效率（A/E和A/gs）的降低上，110R品种在整个VPD微气候范围内始终显示出较低的值。这表明存在一种蒸腾冷却的补偿机制。110R品种的E-Tleaf关系提供了支持证据，显示其在高温下的斜率低于对照组，表明在热应力下蒸腾冷却更为有效，尽管是以牺牲水分保持为代价的（图5SC）。当土壤中有足够的水分时，保持一定程度的气孔开放可能有助于防止叶片过热，并减轻热事件中对PSII的热损伤[15, 86, 87]，尽管这里没有直接量化PSII的状态。然而，当VPD微气候非常高（超过3.5 kPa，中午）时，110R品种的A和蒸腾速率突然下降，这与强调水分完整性的气孔安全机制一致[88]。这与避免栓塞的框架相一致，该框架将水力失败的风险与木质部脆弱性联系起来[89]。相比之下，140Ru采取了一种更为保守的策略：在高温条件下，其气孔开放度和蒸腾速率几乎没有增加（表6和7），表明其对高温的敏感性较低。此外，清晨时140R品种的A/E值在任何给定的VPD微气候值下都较高（图9）。与此模式一致的是，140Ru通过蒸发冷却的C效应较低：高温下的E-Tleaf斜率高于对照组（图5SD），表明单位E增加引起的Tleaf增加更大（图5SD）。由于E在两种处理组之间没有差异，因此高温下观察到的Tleaf升高可能归因于更大的辐射能量负荷和/或边界层导度的增加，这可以独立于气孔开放度和蒸腾速率改变叶片的能量平衡，这与已建立的叶片能量平衡理论和边界层效应一致[83, 84]，以及葡萄藤冠层结构和叶片仰角在热事件中的影响[90]。在非常高的VPD微气候（> 3.5 kPa，中午）下，140Ru品种的A下降更为平缓，类似于对照组（图6SL），表明在充分灌溉条件下这种调节更为保守。在我们的实验中，110R似乎表现出更大的气孔可塑性和对高温及VPD的敏感性[87]，能够在更宽的VPD范围内维持气体交换，而其他生理机制也有助于热响应和蒸发冷却效率[82]。葡萄砧木在高温下的水力脆弱性差异支持了110R和140Ru在高蒸发需求下的安全边际可能存在差异的观点[91]。

4.4. 植物生长和产量

两种砧木140Ru和110R都已知会对Monastrell葡萄品种产生不同的生长活力，其中140Ru更为旺盛，而110R则较弱[53, 55]。然而，在本研究中未观察到由于砧木引起的显著植物生长差异，110R上的Monastrell葡萄品种显示出略微更高的生长。由于110R品种在高温处理下的冠层大小仅有轻微增加且不具有统计学意义（表9），因此不能将其归因于该砧木测得的较高蒸腾速率。因此，高温下的蒸腾速率和气孔导度差异应解释为叶片层面的生理反应，而不是冠层尺度上的效应。较高的温度会影响葡萄的生长和物候时间[21, 92]，以及葡萄的质量[93]。关于高温如何影响葡萄生长的文献结果存在矛盾，有些研究指出叶片面积减少[94]，有些研究认为生长参数没有变化[95]，甚至有些研究认为植物生长受到刺激[32]。这些差异可以归因于不同的实验条件。例如，植物对温度的反应取决于季节条件[19]，当根温超过40°C时，根系生长可能会受到严重阻碍，变得短小且呈棕色，从而导致地上部分生长显著减少[96]。另一方面，高温对葡萄生长的积极影响很大程度上取决于充足的灌溉以抵消增加的蒸腾速率[20]。这种生长主要是由整个植物整体的碳固定速率提高所驱动的，而不是单位面积的光合作用增加，通常与果实成熟期之前的叶片面积增大有关[97]。在我们的研究中，高温处理在2021年提高了单位面积的光合作用。同年，在果实成熟期进行的生长测量表明，TLA并未随着高温而增加（表9）；因此，较高的单位面积光合作用速率可能导致了加热处理下的植物有更多的光合产物供应。葡萄的生长和质量也受到温度升高的影响，这种反应可能因葡萄品种而异[29]。先前的研究表明，高温可以减少浆果重量[21, 98]或每个果穗的浆果数量，从而减少果穗重量[97]，这通常会导致产量显著下降[99]。其他研究发现，高温对产量的影响不显著，因为浆果数量的减少[37]或浆果大小的增加[99]被浆果重量的增加或每个果穗的浆果数量增加所抵消。在我们的实验中，温度升高导致浆果重量增加，在某些情况下也增加了果穗重量和果穗数量，从而提高了产量。这种反应的程度和显著性取决于年份（表9）。尽管通过修剪将每株葡萄的芽数量标准化（12个芽），但在果实成熟期由于缺失或不可行的芽，主生产芽的数量可能会略有变化，从而影响总产量。然而，当产量按芽的数量进行标准化后，140Ru品种在高温下的产量也增加了：每个芽的果穗数量（约1.66个 vs 约1.38个）和每个芽的产量（约0.26公斤 vs 约0.19公斤/芽）（数据未显示）。我们的结果表明，通过增强光合作用产生的额外能量和资源可能被重新用于合成特定化合物或生殖结构，而不是生物量积累[53]。另一方面，过去40年欧洲平均温度的升高加速了物候过程，主要是由于生殖生长期缩短[56]。较短的生殖生长期和较长的营养生长期可能会增加营养需求。此外，升温还可能间接影响植物间的养分转移或植物与土壤微生物之间的养分竞争[100]。在根区（30°C–35°C）的高温（HT）会通过改变根系的形态和降低其活性来减少离子的吸收，这会显著阻碍矿物质元素的积累和运输，从而抑制根系和地上部分的生长[101, 102]。在我们的实验中，当15厘米深度处的土壤温度升高约1°C时，两种砧木的叶片氮（both rootstocks）和铜（140Ru）含量显著增加，这与一些研究结果一致，这些研究表明较温暖的土壤可以增强葡萄藤对主要养分的吸收，并促进氮储备的动员。然而，这些吸收过程并未直接测量，其他因素如物候时间和灌溉也可能起到作用[79]。尽管有些研究表明，由于高温导致营养积累不足，可能会使果实成熟不良，但在我们的实验中，高温处理下的植株叶片中的养分水平仍然充足（叶片养分处于正常范围内[103]），且成熟过程并未受到植物矿物质状态的负面影响。另一方面，温度是葡萄物候发育的主要驱动力，热量积累会显著影响对细胞生长至关重要的生物化学过程[104, 105]。在萌芽、开花或成熟开始时，平均温度仅升高1°C就足以使收获时间每升高1°C提前0.9–2.03天[92]。在2020年8月的第二周进行的成熟期评估中，发现不同砧木对温度的反应存在差异（图11）：在140Ru砧木上，高温并未影响成熟期的开始；而在110R砧木上，高温显著延迟了成熟期的开始和果实的成熟过程。此外，无论温度如何，140Ru砧木的成熟期和果实成熟开始时间比110R砧木晚了37%，这种延迟在收获时仍然存在（总糖分（TSS）较低，酸度较高，成熟指数（MI）较低；表11）。在温暖半干旱条件下，这种物候延迟可能有利于减少果实成熟期受到极端高温的影响[106]。因此，物候数据表明，在需要延迟成熟的情况下，140Ru砧木是一个合适的选择；然而，在温暖且灌溉充足的条件下，如果优先考虑维持气体交换和蒸腾冷却作用，110R砧木可能更为合适。Ruml等人[107]观察到，对酿酒葡萄最显著的热效应发生在开花期到成熟期开始之间，而在成熟期影响较小。然而，在我们的研究中，温度也影响了果实的成熟过程。虽然高温延迟了110R砧木的成熟期开始和果实成熟过程的启动，但在水分充足的条件下，成熟指数在随后的成熟期间进展更快。因此，高温处理下的葡萄藤在收获时的成熟度更高，表现为果实重量增加、总糖分提高和/或酸度降低，在某些情况下成熟指数也更高（表11）。高温下观察到的果实重量增加和糖酸不平衡现象被归因于营养分配在营养生长和生殖生长之间的竞争加剧[9]，这可能对葡萄和葡萄酒的质量产生影响。这些发现与先前的研究结果一致，即暴露在较高温度下的葡萄藤比在常温条件下的葡萄藤成熟得更快[21, 59, 92, 97]。

5. 结论
本研究证明，一种被动开放式加热系统在两年生长季节内成功地将Monastrell葡萄藤的微气候温度平均提高了1.15°C。虽然加热处理增加了蒸气压亏缺（VPD）和蒸散作用，但它并未引起水分胁迫，因为葡萄藤在高温下仍保持了较高的气孔导度和光合作用活性。受控加热系统可以模拟未来的气候变暖情景，但准确预测反应时必须考虑其与土壤和砧木的相互作用。不同砧木对高温的反应存在显著差异。110R嫁接的葡萄藤表现出更敏感的生理特征，表现为更高的气孔可塑性（通过高温下的更高气孔导度、蒸腾作用和光合作用来体现）以及较低的水分利用效率。这些葡萄藤还表现出土壤呼吸作用和蒸发作用增强，表明根系和微生物活动增加，但在高温下成熟期和果实成熟过程受到延迟。相比之下，140Ru嫁接的葡萄藤采取了更为保守的生理策略，在高温下叶片气体交换变化较小。这些葡萄藤在根区的土壤温度较高，可能是由于水分吸收较多导致土壤湿度较低，但物候时间更为稳定，成熟期和果实成熟过程没有延迟。尽管存在这些生理差异，两种砧木的植物生长都得到了维持，高温处理使叶片中的氮含量增加，在某些情况下产量也有所提高，而总糖分（TSS）和成熟指数的变化则取决于砧木和季节。这些发现强调了Monastrell葡萄藤对气候变暖的卓越适应性，并突出了两种砧木不同的适应策略：110R是一种高度反应性和可塑的基因型，而140Ru则是一种稳定且保守的选择。这突显了在西班牙东南部等炎热地区选择合适砧木对于适应气候变化（CC）的关键作用。未来的研究将评估高温是否会影响果实的次级代谢和多酚组成，以及这种反应是否依赖于砧木。

作者贡献
概念构思：Josefa M. Navarro, Pablo Botía 和 Pascual Romero；数据整理：Josefa M. Navarro 和 Pablo Botía；方法学：Josefa M. Navarro, Pablo Botía, Elisa I. Morote 和 Francisco M. Hernández-Ballester；正式分析：Josefa M. Navarro, Pablo Botía 和 Elisa I. Morote；调查：Josefa M. Navarro, Pablo Botía 和 Pascual Romero；写作-初稿准备：Josefa M. Navarro 和 Pascual Romero；写作和审稿：Josefa M. Navarro, Pablo Botía 和 Pascual Romero；编辑：Josefa M. Navarro；资金获取：Josefa M. Navarro 和 Pascual Romero。

致谢
作者感谢Eva María Arques、Juan Antonio Palazón、Ana Verónica Martínez、Leandro Olivares 和 Laura Campana在野外和实验室工作中的支持。

资助
本研究得到了西班牙科学与创新部AGL2017-83738-C3-2-R项目以及FEDER 1420-24项目（穆尔西亚地区2014–2020年的运营项目）的资助，其中80%的资金来自欧洲区域发展基金。

披露
所有作者均已阅读并同意发表的手稿版本。

利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
数据可应要求提供。

支持信息
图1S：2020年和2021年控制组和高温（HT）处理下，果穗微气候温度与VPD（上图）以及VPD与相对湿度（下图）之间的关系。
表1S：2020年和2021年成熟前期和后期每天记录的平均温度（Tmean）和最高温度（Tmax）的平均值。ΔT表示每个时期高温（HT）处理组与对照组之间的温差。
图2S：实验期间110R和140Ru砧木的果穗微气候温度与土壤温度之间的相关性。对于每种砧木，每个点代表温度处理组（C和HT）、研究时期（成熟前期和后期）以及年份（2020年和2021年）的平均温度。
图3S：2020年夏季每天上午9:00–10:30测量的两种砧木和温度处理下的叶片气体交换参数变化。（A）：叶片净光合速率；gs：气孔导度；（E）：叶片蒸腾速率；ns：无显著性；?、?? 和 ???：在0.05、0.01和0.001概率水平上具有显著性差异。在每个日期和因素交互作用中，不同的字母表示根据Duncan多重范围检验在95%置信水平上的显著差异。
图4S：2020年夏季中午12:30–14:00测量的两种砧木和温度处理下的叶片气体交换参数变化。Tleaf：叶片温度；A/gs：内在叶片水分利用效率；A/E：瞬时叶片水分利用效率；ns：无显著性；?、?? 和 ???：在0.05、0.01和0.001概率水平上具有显著性差异。在每个日期和因素交互作用中，不同的字母表示根据Duncan多重范围检验在95%置信水平上的显著差异。
图5S：2020年夏季早晨9:00–10:30测量的110R（A, C）和140Ru（B, D）砧木在控制组和高温（HT）条件下，气孔导度（gs）与E以及叶片蒸腾（E）与叶片温度（Tleaf）之间的关系。中午12:30–14:00测量的110R（E, G）和140Ru（F, H）砧木在控制组和HT条件下，气孔导度（gs）与E以及叶片蒸腾（E）与叶片温度（Tleaf）之间的关系。测量时间为2020年7月22日至8月14日。线条代表ANCOVA拟合模型：T?+?(E)?+?T?×?(E)（A, B, E, F）和T?+?gs+?×?gs（C, D, G, H）。当T?×?covariate交互作用显著时，红线代表HT，黑线代表对照组。当交互作用不显著时，单条黑色虚线表示HT和对照组合并后的ANCOVA斜率；符号在散点图中区分不同处理组。
图6S：2020年6月23日至9月16日期间，测量得到的110R和140Ru砧木在控制组和HT条件下，葡萄藤微气候（VPDmicroclimate）内的蒸气压亏缺（VPD）与叶片气体交换参数（叶片蒸腾[E]、气孔导度[gs]和光合速率[A]）之间的关系。每个点代表同一植株同一天同一时间测量的两个参数值。线条代表拟合模型（线性和可能的二次模型）。显著性基于模型ANOVA（整体F检验）。?p < 0.05；??p < 0.01；???p < 0.001。
图7S：2021年果实成熟前期控制条件下110R和140Ru砧木的土壤温度（Tsoil）箱线图。箱子显示四分位数范围和中位数；须状线表示超出上下四分位数的变化。尽管中位数和平均值几乎相同，但分布范围和尾部存在细微差异，这与表4中的Wilcoxon秩和结果一致。
图8S：2021年果实成熟前期控制条件下110R和140Ru砧木的土壤温度（Tsoil）叠加核密度图。曲线几乎重合，但存在轻微的系统分布差异。由于样本量较大（每组26,751个值），这些差异足以进行统计上显著的Wilcoxon秩和检验，即使平均值接近相同（25.38°C）。