理清放牧强度和畜群饲养方式对奶牛场草地植物多样性的叠加影响

《Applied Vegetation Science》：Untangling the Overlapping Effects of Grazing Intensity and Stocking Method on Plant Diversity in Dairy Pastures

　　**摘要**

**目的**
尽管用于奶牛生产的牧场通常采用集约化管理方式，但根据放牧方式的不同，它们仍能显著促进植物多样性。虽然已有大量研究探讨了放牧强度和放牧方式（轮牧或连续放牧）对植被的单独影响，但实验研究普遍忽略了它们之间的潜在相互作用。本研究考察了放牧强度对奶牛场植物多样性指标的影响是否取决于放牧方式和区域背景。

**地点**
德国北部和南部的奶牛场农业草地。

**方法**
我们在德国各地的68个放牧永久性草地上进行了植物调查。多样性指标包括物种丰富度、物种均匀度（Simpson Equitability）和Simpson指数。通过CSR分类（竞争型、耐逆型、杂草型）在站点层面确定了植物的功能策略。我们使用线性混合效应模型来测试放牧强度（以连续尺度表示）、放牧方式（连续放牧 vs 轮牧）以及区域因素对植物多样性和功能策略的影响。

**结果**
无论放牧方式如何，随着放牧强度的增加，物种丰富度和功能特征的S组分均显著下降。然而，放牧强度对物种均匀度的影响更为复杂：在比较不同放牧方式或放牧强度水平时未发现差异；但在北部，轮牧下物种均匀度随着强度的增加而提高，而在南部则相反，尽管这种差异不那么明显。

**结论**
我们的研究表明，放牧强度对奶牛场植物多样性的影响取决于放牧方式和区域背景，且不同多样性指标的响应可能有所不同。在评估管理策略和制定保护建议时，考虑这些因素可以避免得出误导性结论。

**1 引言**
虽然放牧通常可以促进用于畜牧生产的草地的植物物种多样性（Klimek等人，2007年；Hassan和Wang，2024年），但实际的多样性结果很大程度上取决于放牧管理决策（Gaujour等人，2012年）。在奶牛生产中，为了最大化个体动物的生产性能，人们逐渐从以草为基础的喂养方式转向以玉米和精饲料为基础的喂养方式（Knaus，2016年），这导致了草地管理的集约化和同质化，对植物多样性产生了负面影响（van Dobben等人，2019年），并使得基于牧场的奶牛养殖在过去几十年中逐渐减少（van den Pol-van Dasselaar等人，2020年）。然而，如今人们越来越认识到维持物种丰富的草地对于可持续和有韧性的奶牛生产系统至关重要。实际上，这通常是通过在轮作系统中使用更多样化的种子混合物来实现的（例如，Delaby等人，2020年）。与临时草地相比，永久性草地中植物多样性的受影响程度更依赖于管理因素，包括施肥实践以及放牧和刈割制度，这些因素与环境条件相互作用（Lüscher等人，2015年）。在牧场中，两个特别重要且可调节的管理因素是放牧强度（GI）和放牧方式（SM）。放牧强度包括基于动物和牧草的指标，通常反映了在一定时间和区域内放牧动物对牧草的去除程度（Castillo和Wallau，2023年）。放牧方式定义了控制动物如何以及多长时间进入特定牧草区域的具体系统，通常分为连续放牧和轮牧（Allen等人，2011年）。关于放牧强度（例如，Dumont等人，2009年；Deng等人，2014年；Herrero-Jáuregui和Oesterheld，2018年）和放牧方式（例如，Jacobo等人，2006年；Da Boavista等人，2019年）对草地植物多样性的影响，已有大量研究，但这两个因素大多被单独研究。因此，它们之间的潜在相互作用可能被忽视了——尤其是在元分析中（例如，Wang和Tang，2019年）。然而，由于物种优势、功能策略（例如，CSR）和分布均匀性的不同变化，不同放牧方式下植物多样性对放牧强度变化的响应也可能不同（Grime等人，1988年）。例如，轮牧的特点是突然的叶片脱落，这已被证明可以提高物种均匀度（Li等人，2021年），而适度的连续放牧则促进了结构异质性的发展（Tonn等人，2019年）。由于土壤性质、气候、地形和景观异质性等环境因素进一步影响植物多样性（Gaujour等人，2012年），它们也可能改变放牧强度和放牧方式相互作用的背景。目前大多数研究的另一个不足之处在于，人们通常使用“低”、“中等”和“高”等预定义类别来评估放牧强度（Dumont等人，2009年；Deng等人，2014年），而不是在连续尺度上进行量化，这可能限制了直接比较的可行性（Gao和Carmel，2020年）。因此，本研究的目的是测试在连续和标准化尺度上评估的放牧强度与不同放牧方式之间的相互作用，以及这些相互作用是否因环境条件而异。为此，我们在德国两个不同地区的68个专门用于放牧的永久性草地上进行了植被调查，这些地区的海拔、气候和农业结构各不相同。由于先前的研究表明多样性的两个核心组成部分——物种丰富度和均匀度——没有显著相关性，且模式往往受不同外部因素驱动（Kv?lseth，2024年；Sandal等人，2024年），我们考虑了多种多样性指标（Kv?lseth，2024年；Sandal等人，2024年）。我们假设放牧强度对植物多样性指标的影响取决于所采用的放牧方式，并且在具有不同土壤气候条件的地区之间存在差异。

**2 材料与方法**

**2.1 研究设计与站点描述**
本研究选择了德国草地为主的34个奶牛场的68个放牧永久性草地站点（最后一次播种至少5年，平均年龄超过25年）。所有农场（10个传统管理和24个有机管理）都采用低投入、以草为基础的生产系统，平均精饲料使用量为98±52克/公斤干物质（ECM），放牧季节平均持续200天/年，永久性草地占总可用农业面积的80%。冬季饲料主要来自农场内的永久性草地，其中一些草地除了用于放牧外，还专门用于青贮或干草生产，或者采用交替放牧和刈割的制度。来自临时草地和玉米青贮的饲料在总体饲料配比中的比例较小（分别为1.5±2.7公斤和0.7±1.3公斤干物质/公斤牛/天）。幼牛的饲养主要在农场内进行，采用放牧和以草为基础的 barn 饲养方式，精饲料补充量很少。所研究的站点仅进行放牧，最多在秋季进行修剪以保持草地状态。这些站点被选为每个农场放牧管理的代表，反映了各农场实施的放牧系统和强度的多样性：58%的草地由奶牛放牧，35%由其他通常属于奶牛生产系统的牛群（小牛、母牛、哺乳期母牛）放牧，7%由混合牛群放牧。当某些站点可以明确归类为非泌乳期牛群时，会调查多个站点。每个农场最多考虑三个站点（平均值为2个）。放牧方式的定义参考了Allen等人（2011年）提出的术语：轮牧是指按计划顺序放牧草地并安排休息期；连续放牧是指动物在整个允许的放牧时间内可以无限制地进入草地。这种分类不考虑放牧强度，因为两种放牧方式都可以在任一系统中实施。为了考虑由土壤气候条件引起的草地植被的自然差异，我们从具有对比性地区的农场中选择了样本。使用R语言中的层次聚类（stats包，v4.3.2，R Core Team，2020）根据所有68个站点的年平均温度、降水量和全球水平辐照度进行了分类。为此，从z标准化变量计算了欧几里得距离矩阵，并使用Ward方法（ward.D2）进行了聚类。根据最大平均轮廓宽度确定了最佳聚类数（k=2）。这两个聚类分别称为“北部”（n=35）和“南部”（n=33）（图1）。气候、地形和土壤条件在表1中总结。

**表1. 德国地图及68个研究草地点的位置（n=34）**
颜色和形状代表根据年平均温度、年平均降水量和全球水平辐照度（表1）进行层次聚类后得出的区域。蓝色圆圈（）= 南部；橙色方块（）= 北部。

**2.2 气候和地形数据**
德国联邦测绘与大地测量局和德国气候数据服务的开源网格层被导入地理信息系统软件QGis（版本3.24.3 Tisler），以生成站点尺度的气候和地形信息。长期平均值包括30年周期（1991–2020年）的年平均降水量“MAP”（DWD 2021a）、年平均温度“MAT”（DWD 2021b）和年霜冻天数（DWD 2021c），以及24年周期（1994–2018年）的年全球水平辐照度“GHI”（Solargis 2019）。使用200米网格分辨率的数字地形模型生成了特定站点的平均海拔和坡度。站点异质性通过将周长（m）除以面积（m2）的平方根来计算（Feder 1988）。较高的指数表示田地的相对边界长度较长，与边缘效应和溢出率呈正相关（Borremans等人，2019年）。

**2.3 放牧强度和养分输入的计算**
通过与农民的半结构化访谈、详细的牧场日志和养分记录，我们获得了每个站点三年（2021–2023年）的放牧和养分管理信息。作为放牧强度“GI”的衡量指标，计算了特定站点的年放牧率，表示为牲畜单位放牧天数（LUGD，公式1），即一年内所有在场动物的累计放牧天数，调整为单位牲畜（1 LU = 500公斤活体重（LW）/公顷（ha）（例如，Grinnell等人，2023年）。小牛的转化率为每头0.2 LU，6-12个月大的年轻牛为每头0.4 LU，24个月以下的小母牛为每头0.6 LU，而泌乳牛则为每头1.2 LU。

使用LUGD作为放牧强度的衡量标准具有特别的优势，因为它允许在不同畜牧群体之间进行标准化比较，这些群体具有不同的日放牧时间和每年的放牧天数，且都在1公顷的范围内。虽然LUGD是一种基于动物的放牧强度衡量指标，与放牧密度密切相关，但它没有涵盖基于草本植物的方面；例如，在相同的放牧密度下，草本植物的去除量可能会因地点的生产力而异（Wei?bach 1993）。通过使用每个地点的有机和矿物肥料信息，计算了每公顷每年的氮输入“Nin”和磷输入“Pin”。从各联邦州的农业部门汇编了不同类型液体和固体肥料中氮和磷含量的官方标准值，以考虑地区差异。

2.4 植被调查和植被参数的计算

2023年和2024年的7月和8月进行了现场植物学调查。在每个地点的一个代表性3米×3米的观察区域内记录了所有维管植物物种，并根据Klapp和St?hlin的方法（Voigtl?nder和Voss 1979），根据干物质产量视觉估计了它们的相对比例。整个过程中由同一个人进行估计。基于植物学调查计算了不同的植物多样性指标。物种丰富度（SR）量化了观察区域内存在的总物种数量。Gini-Simpson指数（SI）（公式2）和Simpson均衡度（EQ）（公式3）根据Magurran（2003）的方法在地块尺度上进行了计算：

2.5 植物可利用的土壤养分含量

在每个地点的调查地块内收集了上层土壤（10厘米深度）的多个样本，并将其合并。使用钙醋酸乳酸（CAL）方法结合UV/VIS光谱仪分析土壤pH值以及植物可利用的钾（K）和磷（P）的含量（San System，Skalar，荷兰）。镁含量（Mg）使用CaCl2方法测定，并通过原子吸收光谱仪进行分析（AAnalyst 400，Perkin Elmer Inc.，Waltham，美国）。

2.6 统计分析

所有统计分析均使用R studio软件（v4.3.2，R Core Team 2020）进行。显著性水平设定为p ≤ 0.05。对于协方差分析，分别使用nlme包（v3.1.163，Pinheiro等人2023）为结果变量SR、SI、EQ以及功能特征的每个组成部分（C、S、R）计算了线性混合效应模型。测试了分类变量放牧方法（SM）（连续放牧与轮牧）和地区（北部与南部）以及协变量放牧强度（GI）（以LUGD表示）及其交互作用的影响。各个农场（1-34）作为随机效应，以解释农场内部的管理特定依赖性。首先通过绘制残差与预测值以及使用car包（v3.1.2，Fox和Weisberg 2019）中的分位数-分位数图来视觉检查数据的方差同质性。为了提高残差的正态性，对变量SI、EQ、C和S进行了logit转换。在拟合模型后，使用emmeans包（v1.8.9，Lenth等人2022）根据Tukey的HSD方法进行了趋势和成对均值比较。在报告结果时，预测变量LUGD被缩放了100倍（LUGD100），以便报告的斜率能够反映LUGD每增加100单位时响应变量的变化。为了测试两个多样性组成部分SR和EQ之间的相互依赖性，计算了Pearson的乘积-矩相关性。没有发现显著的相关性（r = 0.15，p = 0.23）。为了概览所有68个草地站点的气候和地形变量、养分输入、功能特征和多样性指标之间的相互关系，计算了19个变量之间的相关矩阵（corrplot包，v0.95，Wei和Simko 2024）。

3 结果

总共在所有站点发现了117种不同的植物物种。每9平方米地块的平均物种丰富度（SR）分别为北部15.7 ± 4.2和南部21.4 ± 7.0。每个9平方米地块最少发现8种，最多发现33种物种。平均SI分别为北部0.79 ± 0.09和南部0.87 ± 0.06（最小值=0.60，最大值=0.95）。平均EQ分别为北部0.36 ± 0.10和南部0.45 ± 0.10（最小值=0.17，最大值=0.57）。

3.1 放牧对植物多样性的影响

我们发现放牧强度（GI）对SR有显著的负面影响（F1,28 = 7.74，p < 0.01，R2adj = 0.58；图2a）。放牧方法（SM）对SR没有主要影响或交互作用。SI受到地区×GI交互作用的显著影响（F1,28 = 5.63，p < 0.05，R2adj = 0.64；图2b）：在北部，SI的下降更明显（截距=0.9，斜率LUGD100 = -0.10），而在南部则不那么明显（斜率LUGD100 = -0.07）。然而，只有在连续放牧下，地区间的斜率差异才显著（Δ斜率LUGD100 = -0.14，p < 0.05）。EQ受到地区×SM×GI交互作用的显著影响（F1,28 = 5.53，p < 0.05，R2adj = 0.61；图2c）。GI对EQ的影响在连续放牧下表现为负相关，在轮牧下表现为正相关（Δ斜率LUGD100 = -0.27，p < 0.01）。此外，在南部，连续放牧下EQ随着GI的增加而显著增加，而在北部则减少（Δ斜率LUGD100 = -0.19，p < 0.01）。在连续放牧下，南部的EQ显著高于北部（0.44 ± 0.03 vs. 0.34 ± 0.03）；在轮牧下，南部为0.48 ± 0.04 vs. 0.36 ± 0.03；F1,28 = 5.49，p < 0.05）。SR、SI和EQ的线性混合效应模型结果报告在附录S1中。图2

3.2 放牧对功能特征的影响

随着GI的增加，功能特征中的S组分显著下降（F1,28 = 6.54，p < 0.05，R2adj = 0.54，图3b），且与SM或地区没有交互作用。C组分和R组分没有发现显著的放牧或地区效应。SR、SI和EQ的线性混合效应模型结果报告在附录S2中。

3.3 环境和地形背景

地形、气候和土壤特征之间的相互关系及其与草地多样性指标的关联取决于所考虑的变量（图4）。MAP、GHI和霜冻天数与海拔高度呈强正相关，而MAT与海拔高度呈强负相关。我们观察到所有三个多样性指标SR、SI和EQ以及功能特征中的S组分与海拔高度呈正相关，而C组分与海拔高度呈负相关，R与海拔高度或气候没有显著关系。坡度与地块大小和场地异质性呈正相关。植物多样性和功能特征与场地地形有关，坡度与SR和S组分呈强正相关，与SI呈中等正相关，与C组分呈强负相关。场地异质性与SR和S组分呈中等正相关。植物可利用的土壤P含量与SR和SI以及S组分呈中等负相关。土壤K和Mg含量与EQ和R组分呈弱正相关。SR与Nin和Pin呈负相关。图4

4 讨论

物种均匀性，而不仅仅是物种数量，对放牧强度的反应因放牧方法和地区背景而异。这些发现支持了我们对EQ的假设，部分也支持了SI的假设（与地区的交互作用，但与SM无关），但不支持SR的假设（图2）。我们的结果超出了以往关于放牧影响的研究，因为它们考虑了放牧强度和放牧方法对奶牛场植被的叠加效应。

4.1 放牧强度改变了功能组成

观察到的GI与功能策略中的S组分之间的关系与其他在低地（Busch等人2019）和高地（Pierce等人2007；Wang等人2018）的研究一致。与Grime等人（1988）的植物功能理论一致，随着GI的增加，耐逆物种的比例下降，这与地区和放牧方法无关（图3b）。此外，选择对抗S策略的物种与SR的显著下降有关（图4），这与中欧高山草地的发现一致（Marini等人2007）。S策略的物种通常适应未受干扰、营养贫瘠的条件，并且从频繁的落叶中恢复的能力有限。这些物种可能会被生长迅速的R策略的物种或特别受益于养分增强的C策略的物种所竞争（Grime等人1988）。这样的狭窄生态位物种的抑制已被证明会减少多样性（Busch等人2019）。与SR不同，功能特征与EQ之间没有发现相关性（图4）。因此，S策略物种比例较高的地点物种数量显著更多，但这些物种的分布并不一定更均匀。

4.2 无论放牧方法如何，物种丰富度对放牧强度的负面影响

无论放牧方法和地区如何，SR在我们的研究中都随着GI的增加而显著下降。大型食草动物对草地植物多样性的影响已经得到了广泛研究，但研究结果仍存在部分不一致（例如，Klimek等人2007；Bahreini等人2024），这可能是由于研究考察的环境条件和气候带范围广泛（Gao和Carmel 2020）。方法学上的不一致性和GI定义的不同进一步限制了可比性：大多数研究使用两到三个预定义的放牧类别（“低”、“中等”、“高”），但这些类别在地区间的分配LU ha-1差异很大，有时难以复制，这也是元分析中指出的问题（Herrero-Jáuregui和Oesterheld 2018；Gao和Carmel 2020）。据我们所知，我们的研究是首批在连续和标准化的尺度上评估植物多样性对放牧强度（GI）反应的研究之一。虽然我们的结果支持物种丰富度通常对增加的放牧强度呈负反应（Herrero-Jáuregui和Oesterheld 2018；Zhang等人2018；Li等人2021；Bahreini等人2024），但在营养丰富的条件下也观察到了相反的模式（Proulx和Mazumder 1998；Klimek等人2007）。营养物质的增加会减少下层植被的光照可用性，从而降低植物多样性（Hautier等人2009），而强烈的食草作用可以通过降低地上生物量和增强光照穿透来抵消这一效应（Borer等人2014）。然而，考虑到我们研究中氮输入量相对较低（平均=47公斤/公顷，最大=158公斤/公顷），与其他研究的奶牛系统相比（Tallowin等人2005；van Dobben等人2019），在这种条件下放牧可能主要对植物多样性产生了负面影响（Proulx和Mazumder 1998）。一些研究报告了物种丰富度对放牧的驼峰形反应（Deng等人2014；Wang和Tang 2019），这与中间干扰假说（IDH）（Grime 1973）相符。在我们的数据集中，平均放牧强度相对较高（423 LUGD，相当于1.9–2.6 LU/公顷，取决于每年的放牧天数），并且没有研究未放牧的站点。由于IDH曲线的上升部分通常与从完全排除放牧到低强度（Hoiss等人2013）或中等强度（Hassan和Wang 2024）的过渡相关，我们的数据可能主要代表了IDH曲线的下降部分。随着放牧强度的增加，物种丰富度的下降可能还反映了景观特征和管理实践的叠加效应：物种丰富度与坡度和站点异质性呈正相关（图4），这可能是因为更陡峭和结构更复杂的站点在放牧率和施肥方面管理得较为宽松，同时提供了不同的微气候条件、较高的溢出效应和更丰富的植物物种库（Marini等人2007；Gaujour等人2012）。这些景观和管理之间的相互联系强调了在解释放牧对植被的影响时考虑气候和地形因素的重要性。

4.3 物种均匀度对放牧强度的反应取决于具体情境

当考虑到优势种模式时，植物多样性对放牧强度的反应更为复杂，这通过物种丰富度指数（SI）和物种均匀度指数（EQ）反映出来。由于SI在数学上是SR和EQ的乘积，我们重点关注EQ作为物种均匀度的衡量指标。EQ对GI的反应方向取决于放牧的应用方式和地点：在两个地区，连续放牧的牧场在低GI下显示出几乎相似的EQ水平，而在南方，EQ随着GI的增加而增加，在北方则下降。在南方，较高的GI可能减少了高大草类的产量优势，这些草类在广泛放牧下占了大部分生物量。由此产生的较短的植被结构可能更加均匀，使得生物量在物种之间的分布更加平衡（Tonn等人2019）。相比之下，在北方的连续放牧牧场，由于初始物种库已经较小，较高的GI可能导致少数竞争性草类的优势增加，从而导致EQ下降。虽然在南方不同放牧方法之间的EQ没有显著差异，但在北方，轮牧牧场的EQ却有所增加，与之前描述的连续放牧牧场的下降情况相反（图2）。这可能反映了刈割模式的差异：在连续放牧下，放牧动物反复选择某些植物物种并避开其他物种（Hodgson 1990）。而轮牧通常涉及较短、强度较高的刈割期，随后是恢复阶段（Allen等人2011）。因此，刈割更加突然和均匀，允许更均匀的再生，类似于割草的效果（Li等人2021）。这些效应在较高GI下可能更加明显，因为更紧密的刈割导致更加均匀的残余生物量。GI和放牧方法之间的相互作用仅在北方显著，可能是因为南方更大的环境变异性在更大程度上掩盖了管理效应（表1）。有趣的是，当忽略GI的影响以及忽略放牧方法的影响时，无论采用哪种放牧方法，EQ的平均值都是0.4。因此，忽略这些相互作用可能会错误地暗示EQ不受放牧的影响。评估GI效应的元分析通常不区分不同的管理方法（例如，Herrero-Jáuregui和Oesterheld 2018；Wang和Tang 2019）。我们的结果表明，当仅分析物种丰富度时这是合理的，但当考虑其他多样性指标（如物种均匀度）时，可能会导致错误的结论。除了放牧管理报告的交互效应外，与物种丰富度不同，EQ与物种组成（CSR）成分、坡度和站点异质性无关（图4）。这些发现表明，物种均匀度对管理和环境条件的反应更为复杂，控制物种组成的机制比单纯的物种数量更难以理解（Klimek等人2007）。

4.4 以生产为导向的奶牛场可以在永久性草原上支持植物物种丰富度

尽管研究的农场中草地利用效率高，但观察到的平均物种丰富度为每9平方米18.5种，这相对较高。许多先前的研究报告称，在高产奶牛草原上，相对于相应的观察地块大小，物种丰富度较低（Wachendorf和Taube 2001；Klimek等人2007；van Dobben等人2019；Bettin等人2023）。相比之下，较高的物种丰富度通常与广泛和以保护为导向的管理相关（Ceulemans等人2014；Gilhaus等人2017）。我们研究中的土壤养分分析和施肥实践表明，大多数站点的养分状况处于较低到中等水平（表1），与其他高产奶牛草原相比（Tallowin等人2005；van Dobben等人2019）。平均土壤磷含量（0.06克/公斤）在最佳供应范围内（VDLUFA 2018），并且随着土壤磷含量的增加，物种丰富度显著下降（r = -0.48，p < 0.0001）。因此，所研究农场在施肥和购买材料（如浓缩饲料）方面的总体低投入特性可能有助于相对较高的物种丰富度（Gaujour等人2012；Bettin等人2023），这也反映了生态上有利的特征，如减少对周围生态系统的养分过剩和更加多样的草地利用（Wild等人2025）。重要的是，这项研究不仅包括由泌乳奶牛放牧的草地，还包括对奶牛生产系统至关重要的其他牛群，如干奶牛、小母牛和犊牛。最高的平均物种丰富度出现在干奶牛牧场上，这些牧场接受的氮输入量最少（20公斤/公顷），可能允许较少竞争性、耐干扰的物种存活（Grime等人1988）。整合不同生产阶段并根据特定牲畜需求调整草地管理的农场创造了异质的放牧和维护条件，从而增强了农场规模的植物多样性（Kun等人2019）。这强调了将整个农场视为生物多样性保护有意义尺度的必要性。

5 结论

总体而言，所研究的奶牛草原具有相对较高的植物多样性，这归功于多样化的管理实践和相对较低的养分输入。虽然高放牧压力通常会导致物种丰富度下降，但物种均匀度受到放牧强度和放牧方法之间复杂相互作用的影响，而这又取决于地区背景。我们的结果强调了在评估管理实践对草地植被的影响时，需要同时考虑放牧强度和放牧方法。应该考虑不同的多样性指标，因为它们的强度和反应方向可能会有显著差异。此外，我们假设通过一致使用更明确、透明和标准化的放牧强度衡量指标（如牲畜单位放牧天数），可以改进放牧影响评估的比较。作者贡献

Maria Wild：撰写——原始草稿、审阅和编辑、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。Johannes Isselstein：撰写——审阅和编辑、监督、资源管理、项目行政、方法论、资金获取、概念化。Karin Jürgens：撰写——审阅和编辑、调查、正式分析、数据管理、项目行政、资金获取。Martin Komainda：撰写——审阅和编辑、监督、方法论、正式分析、项目行政、资金获取、概念化。致谢

我们非常感谢农民们的合作以及分享他们的农场数据。我们还要感谢Mirjam Pack准备实验室分析用的土壤样本，以及David Sutterlütti在QGIS方面的帮助。我们衷心感谢德国联邦自然保护局（BioDivMilchplus项目，项目编号3522 84 100A）的资助。开放获取资金由Projekt DEAL组织和提供。

这项研究由德国联邦自然保护局（BfN）资助（项目编号3522 84 100A）。利益冲突

作者声明没有利益冲突。数据可用性声明

支持本研究发现的数据可以在本文的支持信息中找到（附录S3和S4）。