澳大利亚高山和亚高山生态系统的风险状况

《Austral Ecology》:Risk Status of Australia's Alpine and Subalpine Ecosystems

【字体: 时间:2026年05月02日 来源:Austral Ecology 1.6

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  **摘要** 高山和亚高山生态系统受到气候变化和干扰模式的威胁,因为它们存在于极端的地理和气候条件下。了解这些生态系统的威胁及其风险状况对于指导其保护工作、制定监测计划以及识别当前导致这些生态系统退化的活动的相对影响至关重要。我们将IUCN生态系统红色名录的标准应用于澳大利亚山

  **摘要**

高山和亚高山生态系统受到气候变化和干扰模式的威胁,因为它们存在于极端的地理和气候条件下。了解这些生态系统的威胁及其风险状况对于指导其保护工作、制定监测计划以及识别当前导致这些生态系统退化的活动的相对影响至关重要。我们将IUCN生态系统红色名录的标准应用于澳大利亚山脉中的15种高山和亚高山生态系统类型。研究发现,有7种生态系统类型被归类为受威胁,3种被归类为近危,合计占高山和亚高山区域的83%。主要威胁是气候变化及其导致的火灾模式变化。对于6种生态系统类型,缺乏足够的数据来量化其环境或生物完整性;另有1种生态系统类型被整体列为数据不足。我们的研究突显了在评估这些生态系统风险方面存在的知识空白,这限制了我们可靠地评估这些生态系统的能力。我们建议扩大对生态系统完整性的实地监测,以更好地了解风险、主要威胁以及缓解这些风险的措施。为了减少对这些生态系统的威胁,必须积极应对气候变化,减少外来植物和动物的影响,并迅速填补关键知识空白,以便优先采取保护行动。这些策略应在跨辖区的高山地区的工作计划中得到协调、资源支持和紧急实施。

**1 引言**

预计高山和亚高山环境将经历快速变暖和降水模式的变化(Adler等人,2022年)。早期趋势表明,高海拔地区的气候变暖更为明显(Hennessy等人,2003年)。高山和亚高山生态系统拥有独特的物种,因为它们分布在有限的海拔范围内,却面临着多种极端气候条件,有时在地理上也是孤立的,类似于岛屿(K?rner,2004年)。这些条件也使它们容易受到气候变化的影响,因为微小的气候变化可能会减少或改变适合特定生态系统类型及其特征生物的生存环境。由于气候变化,低海拔物种的分布已经在发生变化(Steinbauer等人,2018年),并且它们正在竞争中超越高海拔物种(Alexander等人,2015年)。气候变化、干扰频率的增加以及其他威胁(如放牧、践踏)的潜在协同效应可能对高山和亚高山生态系统的持续存在构成威胁(Hickman等人,2024年)。尽管对气候变化的速度和幅度存在不确定性,但短期内温度升高和水文条件的改变是不可避免的(IPCC,2023年),除非立即采取行动来维持生态系统的韧性,否则可能会导致生态系统的完整性和面积迅速下降。鉴于气候变化缓解工作的滞后,减少其他削弱生态系统对气候变化适应能力的威胁至关重要(Keith等人,2024年)。关于威胁、它们的影响以及生态系统崩溃风险的信息可以帮助指导管理策略,并优先分配资源和开展恢复工作(Bland等人,2019年)。风险评估有助于确定改善生态系统完整性、减少削弱系统韧性的威胁的措施,并识别关键数据缺口,以指导监测计划和保护行动的制定(Obura等人,2021年)。澳大利亚的高山环境非常有限,但支持着许多特有物种和受威胁物种(Good,1989年)。澳大利亚的高山和亚高山生态系统为许多社区提供了重要的生态系统服务,包括为墨累河和默伦比吉河流域提供灌溉用水、基于雪的旅游业以及精神、心理和身体健康方面的文化服务。这些环境正经历平均温度升高、积雪深度和覆盖时间减少以及火灾风险增加(Harris等人,2016年;Adler等人,2022年;Collins等人,2022年),这些变化已经改变了植被(Gallagher等人,2009年;Hoffmann等人,2019年)。此外,高山和亚高山生态系统还受到外来植物(McDougall等人,2005年)、动物(特别是马、牛、猪、狐狸、蜜蜂和鹿)(Driscoll等人,2019年;Hartley等人,2022年;Rowland、Walsh和Moore,2023年)、病原体(Rigg等人,2018年)、娱乐活动(Pickering和Hill,2007年)以及基础设施开发(例如Snowy Mountains水电计划;Macphee和Wilks,2013年)等因素的威胁。了解这些生态系统的风险状况和风险驱动因素对于确定适当的管理方法至关重要。我们使用IUCN生态系统红色名录(RLE)标准评估了澳大利亚高山和亚高山生态系统的风险。RLE是全球评估生态系统崩溃风险的行业标准(IUCN,2024年)。RLE使用五个定量标准来评估任何生态系统类型的分布、环境和生物风险特征,从而能够将其风险水平从“无危”到“极度濒危”或“崩溃”进行分类(IUCN,2024年)。首先,我们开发了一个生态系统分类体系,附有相关的生态系统描述,并构建了它们特征组成部分、过程、动态和威胁的概念模型。其次,我们利用所有可用数据编制了一份全国性的高山和亚高山生态系统类型地图,应用专家判断来解决数据缺口和冲突的数据来源。第三,我们使用现有的实地调查、历史数据、专家信息以及模型预测来评估每种生态系统类型的红色名录标准。最后,我们探讨了这些信息如何为保护规划提供信息并改进对这些生态系统类型的监测。本文提供了评估的综合和分析,并提出了减少威胁的机会。完整的评估结果,包括详细的生态系统描述和方法,可以在支持报告中找到(Rowland、Chole等人,2025年)。

**2 方法**

**2.1 研究区域**

澳大利亚的高山和亚高山区域位于澳大利亚东南部大陆和塔斯马尼亚的山区(图1)。高山和亚高山陆地及淡水生态系统覆盖了7624平方公里(占国土面积的0.09%),海拔范围从科修斯科山(2228米)到塔斯马尼亚的约600米以及大陆的约1000米,在这些地区,它们逐渐被山地和低地生态系统所取代。这里的气候寒冷,经常有强风,年平均温度低于8摄氏度,且没有永久性积雪线(Venn等人,2017年)。寒冷至寒冷的气候、季节性降雪以及强风限制了生长季节,而地形、土壤、水文和干扰模式也可能限制生产力(Venn等人,2017年)。澳大利亚的许多高山和亚高山环境自然分布较小且破碎。

**2.2 生态系统评估单元**

2019年12月,我们在澳大利亚墨尔本召开了一次为期3天的作者研讨会,讨论评估方法,确定生态系统类型的分类和分布图,确定数据来源,并征求专家对生态系统过程、崩溃指标和威胁的意见。与会者和作者团队包括来自新南威尔士州、维多利亚州、澳大利亚首都领地和塔斯马尼亚州的学术机构、州政府和联邦政府的高山和亚高山生态系统专家(Rowland、Sato等人,2025年)。我们从Venn等人(2017年)的列表中筛选出17种候选生态系统类型进行评估。在研讨会上,我们通过共识确定了最终的15种生态系统类型。我们将一些具有相似生态系统功能、结构和组成的候选类型合并(例如,潮湿山谷草地和潮湿草本场被归类为亚高山潮湿山谷草地和芦苇地),或者在同一地区和塔斯马尼亚都有出现的类型(高山-亚高山开阔草地和草本场)。此外,我们将高山-亚高山泥炭沼泽及相关沼泽(以下简称高山沼泽)作为一个全国性单元进行评估,因为它符合澳大利亚法律中列出的受威胁生态群落(Threatened Species Scientific Committee,2009年),同时由于组成差异,我们也分别评估了大陆和塔斯马尼亚的群落。然后,根据IUCN全球生态系统分类体系(Table S1),将这些生态系统类型与陆地、淡水和淡水-陆地过渡领域的六个生态系统功能组进行了对照(Keith、Ferrer-Paris等人,2022年)。在研讨会上,作者们成立了五个工作组,每个工作组负责2-4种生态系统类型的描述和评估。我们为每种生态系统类型制定了生态系统描述和概念模型(关键生态系统组成部分、它们之间的联系、过程和威胁的图表,IUCN,2024年)。这些概念模型经过迭代简化,仅保留了关键特征、过程和威胁,并统一了术语以便在不同生态系统类型之间保持一致性。每种生态系统类型的描述包括来源分类、分布、非生物环境、特征性本地生物、相互作用和过程的信息,这些信息突出了区分相似生态系统类型的特性,以及关键威胁和生态系统崩溃的定义。完整的描述见Rowland、Sato等人(2025年)。

**2.3 全国分布图**

我们根据州政府地图产品和其他数据集编制了一份澳大利亚大陆和塔斯马尼亚所有高山和亚高山生态系统类型的当前分布图(详见Rowland、Sato等人,2025年的数据集列表)。我们根据在澳大利亚高山环境的实地经验,将这些来源的地图单元分配给每种生态系统类型(见图S1)。生态系统分布在空间上是互斥的(见图S2和S3,了解每种生态系统类型在各州的相对分布)。当两个或多个来源地图在空间上重叠时,我们使用更详细的比例尺或更符合生态系统描述的分类方法来替代州级植被图层。使用R软件(R-Core-Team,2021年),我们通过将分布图与数字高程模型(Gallant等人,2019年)的高程多边形相交,将每种生态系统的分布限制在其生态界限以上的高度范围内。

**2.4 评估生态系统崩溃风险**

我们应用了IUCN RLE(IUCN,2024年)的五个定量标准及相关子标准来评估每种生态系统类型;这些标准包括生态系统分布(标准A和B)、环境退化(标准C)、生物变化(标准D)以及崩溃概率的定量风险分析(标准E)。我们汇总了已发表和未发表的数据,并根据可用数据对每种生态系统类型进行了评估,得出从最高风险到最低风险的分类结果:崩溃(CO);极度濒危(CR);濒危(EN);易危(VU);近危(NT:即在未来可能受到威胁的生态系统类型);以及无危(LC)。我们根据产生最高崩溃风险的标准为每种生态系统类型分配了一个总体风险类别,同时考虑了风险的合理范围。当数据不足,无法可靠地排除除CO之外的任何类别时,将其归类为数据不足(DD)。当由于后勤困难而未评估某个标准时,将其标记为未评估(NE)。每项评估都至少由两名未参与该特定评估的项目成员进行了审查,以确保评估的可靠性和稳健性。有关每种生态系统类型的数据集和分析的更多细节见Rowland、Sato等人(2025年)。

**2.4.1 标准A——分布减少**

我们使用公开的空间数据、已发布的面积或面积变化估计值以及数据缺失时的专家判断来评估每种生态系统类型的时间分布变化。过去50年的面积变化(子标准A1)和自1750年以来的历史变化(子标准A3)通过考虑基础设施和娱乐活动(如开发清理、滑雪道建设)、引入的蹄类动物(如马、牛)以及火灾模式的变化来评估。我们还估计了未来50年内每种生态系统类型的面积变化(子标准A2),以评估气候变化的潜在影响。当某种生态系统的分布面积为0平方公里时,我们将其视为已经崩溃。

**2.4.2 空间受限分布**

标准B识别由于空间上的明确威胁而面临崩溃风险的生态系统类型,这些威胁基于三个指标:存在范围(EOO;子标准B1)、占据面积(AOO;子标准B2)和威胁定义的位置(子标准B3),并结合定性的衰退或威胁过程的证据。我们使用R包redlistr(Lee等人,2019年)计算了EOO和AOO。EOO是通过包含澳大利亚所有已绘制生态系统类型的最小凸多边形来计算的。AOO(评估指标)是根据包含该生态系统类型的10×10公里网格单元的数量计算得出的。每种生态系统类型的受威胁位置数量是根据最有可能在短时间内(约20年)导致生态系统崩溃的威胁来确定的。

2.4.3 标准C—环境退化
标准C评估物理环境指标的变化。我们使用从概念模型中确定的特定于生态系统的指标来估计每种生态系统类型的环境属性变化。基于以下指标,我们有足够的数据来评估11种生态系统类型的标准C:火灾频率或发生情况、火灾与干旱的共现、裸地覆盖率、水分平衡、融雪日期、基流、水位、积雪季节长度和地表水温度(表1)。表1. 用于评估生态系统红色名录标准C(环境退化)和标准D(生物分布)的指标和崩溃阈值。

2.4.3.1 火灾频率
火灾在澳大利亚的高山和亚高山生态系统中自然发生,但频率较低,无火灾间隔通常会持续数十年甚至数百年(Zylstra 2006;Bowman等人2019)。在研讨会上,人们认为火灾频率的增加是许多高山和亚高山生态系统类型当前和未来的主要威胁。我们使用火灾历史数据来评估六种生态系统类型的火灾频率变化(表1中的子标准C1和C3),并基于“Fire Regime and Operations Tool”(FROST)景观火灾建模框架中的四个区域气候模型的火灾模拟来估计未来的变化(子标准C2)。我们还通过评估每年的火灾平均概率(使用上述模拟)和干旱(基于每日干旱因子来表示土壤水分亏缺)来评估火灾与干旱的共现。崩溃阈值是根据导致生态系统崩溃所需的频率来定义的(例如,一次火灾会杀死关键物种,或者由于关键植物物种的繁殖周期)(表1)。

2.4.3.2 水分平衡
我们使用干旱指数(气候平均年降水量与平均年潜在蒸发量之比)来估计水分平衡的变化,以此作为高山沼泽地发育和持续性的气候适宜性变化的代理指标。为了评估子标准C1(当前趋势),我们使用了CHELSA-W5E5版本2.1(Karger等人2023)中的月降水量和潜在蒸发量数据,并根据1979-2018年的气象站数据进行了空间插值。我们将月度值汇总,以计算干旱指数的年化时间序列。对于子标准C2(未来趋势),我们使用了1970-2000年(当前)的气候平均全球干旱指数的平均值以及2021-2040年和2041-2060年的预测值。我们使用了IPCC 2022年基于全球环流模型平均集合的共享社会经济路径(SSPs)245、370和420的预测。为了评估子标准C3(历史趋势),我们使用了CRU TS v4.03(Harris等人2014)中1901-2018年的月度插值数据。我们从高山沼泽地当代地图分布的第1、2.5和5百分位干旱值中估计了崩溃阈值,并使用回归分析了干旱指数的初始和最终值,以计算子标准C1和C3的相对严重程度(IUCN 2024)。

2.4.3.3 裸地覆盖率
在未受干扰的高山和亚高山生态系统中,除了Fjaeldmark之外,裸地覆盖率通常非常低(<5%)(Camac等人2013;Williams等人2014)。然而,持续的广泛裸地会促进侵蚀和杂草入侵(McDougall等人2005),并且这种状况会因泥炭火灾、有蹄类动物的啃食和践踏等威胁而加剧,恢复到干扰前的水平可能需要数十年的时间(Williams等人2014;Kirkpatrick和Bridle 2024)。我们有数据可以评估两种生态系统类型的裸地覆盖率变化(表1)。最近裸地覆盖率的变化(子标准C1)是基于地面覆盖调查来评估的,而对未来变化的预测(子标准C2)和历史变化(子标准C3)则是基于专家的推断和该地区的已知威胁历史来评估的。

2.4.3.4 融雪日期
积雪的持续时间是Snowpatch Herbfield分布的主要决定因素(Costin等人2000;Kivinen等人2012;Williams等人2014;Parry等人2016)。较短的生长季节由于融雪延迟,使得土壤更加湿润,从而排除了大多数灌木(Venn等人2011;Williams等人2015),因为这可以防止极端寒冷的温度和霜冻(Billings和Bliss 1959)。我们通过比较Snowpatch Herbfield与周围景观的相对融雪日期来评估这一特征的变化。我们使用了1996年至2019年间Kosciuszko国家公园积雪覆盖时间最长的雪斑区域的融雪日期调查记录(n=19)(Ken Green等人未发表的数据),1996年至2012年间Snowy Mountains地区的记录(n=7)(Green和Pickering 2009b;Pickering等人2014),以及1983年至2013年间Tasmanian高山地区的积雪情况(Kirkpatrick等人2017)来评估这些数据。我们利用这些数据来评估最近的变化(过去50年;子标准C1),并通过对大陆时间序列进行建模来预测未来的变化(子标准C2)。

2.4.3.5 基流
高山-亚高山溪流的特点是水位始终高于地下水位。水流的变化可能导致生态系统类型转变为间歇性或短暂性溪流,或者转变为其他缺乏流动水的生态系统类型(Saft等人2020)。我们使用R包hydrogauge(Holt 2025)识别水位站(BOM 2025),并使用R包geodata和Shuttle Radar Topography Mission(SRTM)高程数据(CGIAR-CSI 2018)选择了位于高山和亚高山地区的站点。我们使用基流数据(ML/天)来评估最近的变化(标准C1)和未来的变化(标准C1和C2b),崩溃阈值为0 ML/天(表1)。

2.4.3.6 水位
高山-亚高山湖泊的特点是水位始终高于地下水位。水位的下降可能导致湖泊转变为间歇性或短暂性湖泊,或者完全没有永久性积水(Boulton等人2014)。我们使用与上述基流指标相同的水位数据集(BOM 2025)来评估最近的变化(标准C1)和未来的变化(标准C1和C2b),崩溃阈值为0(表1)。

2.4.4 标准D—生物扰动
标准D衡量特征性本地生物群落和/或生态过程向崩溃状态的功能性衰退。我们评估了有足够数据的四种生态系统类型的标准D,重点关注特征物种或功能群的覆盖度或丰度(表1)。灌木覆盖的变化可以指示高山-亚高山开阔草地与草本植物区(由草类、杂草、莎草和草本植物组成,灌木覆盖度<30%(Camac等人2013;Williams等人2014;Kirkpatrick 1997))与高山-亚高山封闭草地(灌木覆盖度通常≥70%(Camac等人2013;Kirkpatrick 1997)之间的转变。因此,我们根据灌木覆盖度评估了这两种生态系统类型的相对严重程度和衰退范围(表1)。Snowpatch Herbfield植被的特点是低矮的草本植物和杂草占主导地位,植被高度的增加(本地灌木或草本植物覆盖度的增加)可能表明其特征结构和组成的退化,以及向高山-亚高山开阔草地与草本植物区的转变。因此,我们分别评估了灌木和草本植物的覆盖度,以量化这些变化的相对严重程度和范围。最后,高山沼泽地植被的特点是丰富的泥炭藓和特定生境的灌木的存在。因此,我们根据这三种成分的普遍程度评估了退化的相对严重程度和范围。对于所有四种生态系统类型,我们使用野外调查时间序列数据来评估子标准D1(近期趋势)下的相应物种群的覆盖情况。对于除高山沼泽地之外的所有类型,我们使用了专家估算的诊断性灌木和草本植物的覆盖度估计(Camac等人2021)来推断未来的变化(子标准D2)和历史变化(子标准C3),并在必要时假设变化率保持不变(例如,Williams等人2015)。

2.4.4.1 植被覆盖
标准D衡量特征性本地生物群落和/或生态过程向崩溃状态的功能性衰退。我们评估了有足够数据的四种生态系统类型的标准D,重点关注特征物种或功能群的覆盖度或丰度(表1)。灌木覆盖的变化可以指示高山-亚高山开阔草地与草本植物区(由草类、杂草、莎草和草本植物组成,灌木覆盖度<30%)与高山-亚高山封闭草地(灌木覆盖度通常≥70%)之间的转变(Camac等人2013;Kirkpatrick 1997)。因此,我们根据灌木覆盖度评估了这两种生态系统类型的相对严重程度和衰退范围(表1)。Snowpatch Herbfield植被的特点是低矮的草本植物和杂草占主导地位,植被高度的增加(本地灌木或草本植物覆盖度的增加)可能表明其特征结构和组成的退化,以及向高山-亚高山开阔草地与草本植物区的转变。因此,我们分别评估了灌木和草本植物的覆盖度,以量化这些变化的相对严重程度和范围。最后,高山沼泽地植被的特点是丰富的泥炭藓和特定生境的灌木的存在。因此,我们根据这些三个组成部分的普遍程度评估了退化的相对严重程度和范围。对于所有四种生态系统类型,我们使用野外调查时间序列数据来评估子标准D1(近期趋势)下的相应物种群的覆盖情况。对于除高山沼泽地之外的所有类型,我们使用了专家估算的诊断性灌木和草本植物的覆盖度估计(Camac等人2021)来推断未来的变化(子标准D2)和历史变化(子标准C3),并在必要时假设变化率保持不变(例如,Williams等人2015)。

2.4.4.2 大型无脊椎动物群落
在高山-亚高山溪流和高山-亚高山湖泊中,大型无脊椎动物群落是与溪流流量和扩散相关的生态系统功能的可靠指标(Campbell等人1986;Boulton等人2014)以及温度变化(?iamporová-Zat'ovi?ová 2011)。我们使用SIGNAL 2(Chessman 2003)来评估高山-亚高山溪流和高山-亚高山湖泊的大型无脊椎动物群落的状态。我们使用了来自Waterbug Data Portal(National Waterbug Blitz Team 2025)的大型无脊椎动物采样数据,这些数据位于标准C中选定的水文站的5公里缓冲区内。然后根据无脊椎动物对污染和溶解氧水平的耐受性对属或科进行评分,并使用这些评分来计算显示近期变化(标准D1)和预测未来变化的趋势(标准D2a,b)的指数。崩溃阈值(表1)是为每个澳大利亚州设定的,为现有评估中使用的数据集(National Waterbug Blitz Team 2025)中较差状况阈值的三分之二。

2.4.5 标准E
标准E使用模拟数据来估计未来生态系统崩溃的概率。只有高山-亚高山溪流有适用的模型;所有其他生态系统类型在这个标准下被归类为“DD”。我们使用了与42个CMIP 5和37个CMIP6全球气候模型相关的降雨和径流变化的现有模型(Zheng等人2024),将这些模型应用于高山-亚高山溪流的水文数据,以提供未来的流量估计。这些情景代表了在高SSP5-8.5/RCP8.5全球变暖情景下2046-2075年可能的未来气候变化(Zheng等人2024)。根据CMIP6模型预测,到2060年,平均升温幅度将达到2.3°C(Zheng等人,2024年)。崩溃的概率是基于模拟的河流流量变化(即河流干涸或流量减少的持续时间的中位数)来估算的。

2.5 主要威胁
我们确定了每个指标所代表的生态系统响应的主要威胁,并将这些威胁与IUCN威胁分类方案(IUCN 2012)进行了对照。随后,我们确定了与分析中每个威胁相关的最高风险类别。

3 结果
在评估的15种生态系统类型中,有7种(47%)被列为受威胁类型,其中包括1种极度濒危(高山-亚高山湖泊)、2种濒危(雪斑草本植物区和高山-亚高山溪流)以及4种易危类型。另有3种生态系统类型被列为近危(表2)。有一种生态系统类型的数据不足,无法可靠地评估其崩溃风险,因此被标记为数据缺失(高山-亚高山沼泽)。因此,受威胁的生态系统类型占高山地区的7%(553.5平方公里),而近危生态系统类型占76%(5789.6平方公里)。有4种生态系统的评估仅基于空间标准(A和B)。大多数生态系统类型的主要风险特征是分布范围受到限制,并且持续面临各种威胁,其次是近期和预测的未来分布变化。受威胁的生态系统类型主要受到气候变化(如温度升高、积雪持续时间变化和火灾模式改变)以及牲畜和野生有蹄类动物(如马和鹿)的破坏。

表2. 澳大利亚高山和亚高山生态系统类型的崩溃风险,按照IUCN生态系统红色名录的标准A-E划分,颜色代表风险类别(红色=极度濒危;橙色=濒危;黄色=易危;浅绿色=近危;深绿色=无危;灰色=数据缺失)。

3.1 标准A——分布范围减少
由于分布范围减少,有两种生态系统类型受到威胁,有一种接近危。另外两种生态系统类型因预测的未来面积减少而受到威胁(子标准A2),这是基于积雪融化趋势和树冠火灾的发生(雪斑草本植物区和高山-亚高山溪流)。高山-亚高山湖泊的所有子标准的数据都缺失。几种生态系统类型因历史上的面积减少而受到威胁(标准A3),包括针叶灌木丛(56%-74%)和高山-亚高山古特有森林和草地(25%-74%)。这些面积损失主要是由于火灾造成的(针叶灌木丛、高山-亚高山古特有森林和草地)。尽管受到各种威胁(例如为滑雪道清理土地)的损害,但高山-亚高山封闭灌木丛自1750年以来总体面积有所增加。塔斯马尼亚高山边缘地带和高山灌木丛通过侵入火灾受损的针叶灌木丛扩大了历史分布范围,并且随着气候变化导致火灾频率的增加,预计将继续扩大。其他生态系统类型的过去和预测的未来面积减少变化较小,而高山-亚高山沼泽的数据缺失。

3.2 标准B——空间分布受限
根据标准B,几乎一半的生态系统类型受到威胁或接近危(n=7)。一些生态系统类型的分布范围很小,并且持续面临威胁(n=5;子标准B1),而其他类型可能在大约20年内因持续威胁而崩溃或变为极度濒危(n=5;子标准B3)。在这些生态系统类型中,主要威胁是火灾(垫状沼泽、针叶灌木丛、高山-亚高山古特有森林和草地、塔斯马尼亚高山灌木丛)或温度升高(雪斑草本植物区、垫状沼泽)。这些生态系统类型主要受到火灾的限制,因为它们自然分布在塔斯马尼亚的高山和亚高山地区,但没有满足任何子标准。

3.3 标准C——环境退化
共有11种生态系统类型被评估了环境退化情况,其中只有雪斑草本植物区符合受威胁的标准C。由于预测的降雪量持续减少和晚季积雪持续时间缩短(子标准C2),雪斑草本植物区被列为濒危(易危-濒危),这一现象在过去50年内已在大陆地区观察到(子标准C1);然而,塔斯马尼亚的未来变化模式可能不同,因为到目前为止尚未观察到降雪量的减少(Kirkpatrick等人,2017年)。由于近期火灾频率的增加(子标准C1),高山-亚高山林地和森林被列为近危。针叶灌木丛因预测的未来火灾频率增加(子标准C2)而被列为近危。其他评估的生态系统类型在标准C下被评为无危,尽管某些子标准的数据缺失。

3.4 标准D——生物扰动
三种生态系统类型因生物扰动而受到威胁。高山-亚高山湖泊因温度变化导致的宏观无脊椎动物群落变化而被评为极度濒危,高山-亚高山溪流则被评为易危。雪斑草本植物区因温度升高导致灌木和禾本科植物从相邻生态系统入侵,从而改变了植被组成和结构(子标准D1),因此被评为易危(接近危-易危)。在具有适当生物扰动数据的五种生态系统类型中,高山-亚高山封闭灌木丛和高山-亚高山开阔草本植物区在所有评估的子标准下都被评为无危,而大陆地区的高山沼泽则根据植被覆盖变化被评为无危-接近危。由于气候变暖和干扰事件(如火灾)频率和范围的增加,预计灌木覆盖将在高山地区继续增加,这可能导致高山-亚高山开阔草本植物区和草本植物区在未来50年内转变为高山-亚高山封闭灌木丛,尽管塔斯马尼亚地区在过去几十年中保持了降雪量和频率(Kirkpatrick等人,2017年),因此这种生态系统类型在未来可能更有可能保持结构和组成的稳定性。

3.5 标准E
只有一种生态系统类型(高山-亚高山溪流)有可用于评估标准E的模拟模型。在平均和最大干涸持续时间以及平均和最大流量减少持续时间的情况下,预测在未来50年内崩溃的可能性超过20%,风险等级为濒危。

3.6 主要威胁
在创建每种生态系统类型的概念模型时,专家们确定气候变化(IUCN威胁11)及其相关的火灾模式变化(IUCN威胁7.1)是澳大利亚高山生态系统的主要威胁(图2)。气候变化(IUCN威胁11)对所有15种生态系统类型都构成威胁,原因包括极端温度(n=14)、干旱(n=11)和/或栖息地变化(n=8)。我们能够使用四种指标直接量化四种生态系统类型中气候变化的影响(表1),这些指标包括水分平衡变化(高山沼泽)、水流(高山-亚高山溪流)、水位(高山-亚高山湖泊)和积雪持续时间(雪斑草本植物区、高山-亚高山湖泊)由于气候变暖所致的变化。气候变化还直接在高山-亚高山溪流的标准E下进行了评估,基于水流周期的变化。

3.6 主要威胁
在创建每种生态系统类型的概念模型时,专家们确定气候变化(IUCN威胁11)及其相关的火灾模式变化(IUCN威胁7.1)是澳大利亚高山生态系统的主要威胁(图2)。气候变化对所有15种生态系统类型都构成威胁,原因包括极端温度(n=14)、干旱(n=11)和/或栖息地变化(n=8)。我们能够使用四种指标直接量化四种生态系统类型中气候变化的影响(表1),这些指标包括水分平衡变化(高山沼泽)、水流(高山-亚高山溪流)、水位(高山-亚高山湖泊)和积雪持续时间(雪斑草本植物区、高山-亚高山湖泊)由于气候变暖所致的变化。气候变化还在高山-亚高山溪流的标准E下进行了直接评估,基于水流周期的变化。

在创建每种生态系统类型的概念模型时,专家们确定气候变化(IUCN威胁11)及其相关的火灾模式变化(IUCN威胁7.1)是澳大利亚高山生态系统的主要威胁(图2)。气候变化对所有15种生态系统类型都构成威胁,原因包括极端温度(n=14)、干旱(n=11)和/或栖息地变化(n=8)。我们能够使用四种指标直接量化四种生态系统类型中气候变化的影响(表1),这些指标包括水分平衡变化(高山沼泽)、水流(高山-亚高山溪流)、水位(高山-亚高山湖泊)和积雪持续时间(雪斑草本植物区、高山-亚高山湖泊)由于气候变暖所致的变化。气候变化还直接在高山-亚高山溪流的标准E下进行了评估,基于水流周期的变化。

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在创建每种生态系统类型的概念模型时,专家们确定气候变化(IUCN威胁11)及其相关的火灾模式变化(IUCN威胁7.1)是澳大利亚高山生态系统的主要威胁(图2)。气候变化对所有15种生态系统类型都构成威胁,原因包括极端温度(n=14)、干旱(n=11)和/或栖息地变化(n=8)。我们能够使用四种指标直接量化四种生态系统类型中气候变化的影响(表1),这些指标包括水分平衡变化(高山沼泽)、水流(高山-亚高山溪流)、水位(高山-亚高山湖泊)和积雪持续时间(雪斑草本植物区、高山-亚高山湖泊)由于气候变暖所致的变化。气候变化还直接在高山-亚高山溪流的标准E下进行了评估,基于水流周期的变化。

在创建每种生态系统类型的概念模型时,专家们确定气候变化(IUCN威胁11)及其相关的火灾模式变化(IUCN威胁7.1)是澳大利亚高山生态系统的主要威胁(图2)。气候变化对所有15种生态系统类型都构成威胁,原因包括极端温度(n=14)、干旱(n=11)和/或栖息地变化(n=8)。我们能够使用四种指标直接量化四种生态系统类型中气候变化的影响(一种原生的长角甲虫——属于Phoracantha属的蛀木长角甲虫——正在导致亚高山林地和森林中的雪松逐渐衰退。在RLE评估中,牲畜、入侵物种和疾病的影响并未得到直接评估。相反,这些威胁的累积效应是通过面积变化(标准A)以及裸地和植被覆盖率的指标来反映的。

4 讨论

我们发现,澳大利亚大约一半的高山和亚高山生态系统类型,尽管仅占研究区域的7%,但在未来几十年内面临崩溃的风险。然而,如果将这些类型与近危生态系统类型结合起来,它们占据了生态系统类型的三分之二以及高山和亚高山区域的83%。这表明现在是一个采取风险降低措施的关键时机,这有助于避免澳大利亚高山和亚高山生态系统状况的快速和广泛恶化。推动这些生态系统处于风险状态的主要威胁是气候变化及其导致的火灾模式变化,同时,大陆和塔斯马尼亚东部中央高原上的高山牲畜放牧也产生了深远的影响。专家模型表明,入侵植物和动物现在和未来都可能构成重大威胁,但目前的数据还不足以进行全面评估。在塔斯马尼亚,由于全年都有本地食草动物的存在(Kirkpatrick等人,2024年),入侵植物的威胁相对较小;然而,除非通过管理干预加以阻止,否则不断增加的鹿群可能会促进入侵植物的扩散和定殖(塔斯马尼亚政府,2022年)。有一种生态系统类型的数据不足,而所有生态系统类型的许多评估标准也缺乏足够的数据。这表明存在实际的数据缺口,需要填补这些缺口才能全面了解澳大利亚高山和亚高山生态系统的风险,特别是将温度、降水量和火灾频率的变化与这些系统的崩溃风险联系起来。

4.1 高山和亚高山生态系统面临的气候相关威胁

气候变化是澳大利亚高山生态系统面临风险的主要驱动因素,导致一种生态系统类型被列为极度濒危,两种被列为濒危,四种被列为易危,这是由于栖息地适宜性的显著变化。最受威胁的生态系统类型是那些依赖高水分供应和持续积雪的生态系统。这一模式与其他关于寒冷生态系统的评估结果一致,包括委内瑞拉的极度濒危(可能已经崩溃的)热带冰川(Ferrer-Paris等人,2024年),以及芬兰的全国性评估,其中雪床和雪斑的崩溃风险高于山地草甸和石南地(Kontula和Raunio,2019年)。我们发现,由于温度升高和降水量减少,地下水位下降,那些依赖永久性或周期性积水的生态系统(例如高山沼泽)或永久性水流的生态系统(例如高山-亚高山溪流)受到威胁(Wahren等人,2001年;受威胁物种科学委员会,2009年)。例如,高山沼泽的水位下降会加速泥炭藓的干燥(Wimbush,1970年;Whinam等人,2001年),并减缓泥炭的形成(Wahren等人,2001年;Western等人,2009年),而高山-亚高山溪流无法忍受温度升高或干燥(Boulton等人,2014年),可能会转变为缺乏冻融循环的热力制度或转变为季节性或短暂的水文制度。积雪覆盖率的下降也威胁到了雪斑草本场;雪斑草本场中持续的晚季积雪支持着短草本植物和禾本科植物的生长,阻碍了灌木的入侵(Venn等人,2011年;Williams等人,2015年)。然而,过去60年大陆上积雪覆盖率下降了30%(Davis,2013年;Pepler等人,2015年),导致积雪提前融化,气候变暖,使得灌木比草本植物和禾本科植物更有竞争力(Williams等人,2015年),这种趋势可能会继续(Hennessy等人,2003年;Morgan和Walker,2025年)。许多高山生态系统,如雪斑草本场,可能会局部或完全崩溃,因为温度上升和雪线向高海拔地区退缩(Bennett等人,1991年;Brereton等人,1995年;Green和Pickering,2002年),灌木数量增加,导致系统转变为封闭型石南地(Morgan和Walker,2023年)。高海拔地区的植被同样会转变为以灌木和禾本科植物为主的新型生态系统(Verrall等人,2021年)。然而,大陆和塔斯马尼亚在近期雪动态(Kirkpatrick等人,2017年)和预测的气候变化(Zheng等人,2024年)方面存在差异,这些差异可能是由主要的气候驱动因素造成的;大陆阿尔卑斯山的气候主要受海拔梯度影响,而塔斯马尼亚的高山气候则受到沿海气候的强烈调节(Kirkpatrick等人,2017年)。这些差异表明,塔斯马尼亚未来可能成为某些高山生态系统的气候避难所(Kirkpatrick等人,2017年)。历史上,高山和亚高山地区很少发生火灾,通常每隔几十年或一百年才会发生一次(Kirkpatrick和Bridle,2013年;Pickering和Venn,2013年;Williams等人,2014年;Bowman等人,2019年)。然而,气候变化和自然及人为因素引发的火灾正在增加火灾的频率和严重程度(Abram等人,2021年;Lawrence,2022年;Williams等人,2008年)。这些变化的火灾模式可能会成为高山和亚高山地区分布和组成变化的关键催化剂。在某些高山生态系统类型中,一次火灾就可能导致局部生态系统的崩溃,例如高山-亚高山古特有森林和林地(Bowman等人,2019年)以及高山沼泽(Good等人,2010年)。更广泛地说,火灾频率的增加最初可能会推动以灌木为主的生态系统类型(高山-亚高山开阔草地和草本场、高山-亚高山封闭型石南地)向其他更受限的生态系统类型扩展。然而,如果火灾频率过高,以至于关键灌木物种无法成熟(Camac等人,2017年),这些系统也可能面临风险,并可能转变为草地(Kirkpatrick等人,2020年)或以耐火灌木为主的生态系统(例如Richea acerosa)(Kirkpatrick和Bridle,2016年)。气候变暖、火灾天气的增加(Abram等人,2021年;Lawrence,2022年)以及由于灌木覆盖率增加导致的高山和亚高山地区易燃性的提高(Fraser等人,2016年)可能会进一步加剧高山地区的火灾严重程度。预测未来的火灾模式仍存在很大不确定性,特别是在将火灾天气的变化与对生态系统的实际影响可靠地联系起来方面。然而,在当前的气候轨迹下,火灾频率和严重程度的持续增加是可能的(Abram等人,2021年;Lawrence,2022年),这可能会对澳大利亚乃至全球的许多高山和亚高山生态系统构成重大威胁(Adler等人,2022年)。三种生态系统类型被评估为无危,并预计在气候变化下面积会增加——亚高山潮湿山谷草地和沼泽地、高山-亚高山开阔草地和草本场以及高山-亚高山封闭型石南地。温暖的气候和更长的生长季节预计会促进灌木的生长和定殖,导致高山-亚高山封闭型石南地向Fjaeldmark和雪斑草本场扩展,以及高山-亚高山开阔草地和草本场向雪斑草本场扩展。与火灾频率增加和昆虫爆发相关的桉树损失可能导致亚高山林地和森林(Fairman等人,2017年)被高山-亚高山开阔草地和草本场或高山-亚高山封闭型石南地取代。最后,高山泥炭沼泽及相关沼泽预计在火灾后转变为亚高山潮湿山谷草地和沼泽地,因为火灾会导致泥炭藓的丧失(McDougall等人,2023年)。了解高山和亚高山地区可能的“气候赢家”有助于确定保护工作的优先级。

4.2 保护优先事项

鉴于气候变化对寒冷生态系统构成的普遍威胁(IYGP,2025年),首要的保护任务是通过强有力的国家政策减少温室气体排放,以促进和加强国际合作,维护这些对气候敏感的生态系统及其提供的基本生态系统服务(Adler等人,2022年;IYGP,2025年)。气候变化对生态系统的影响需要时间才能显现。因此,必须优先减少其他使这些系统对气候变化更加敏感并可能加速其崩溃的威胁因素(Camac等人,2021年)。特别是在目前受到威胁的7%的地区和76%的近危地区,这一点尤为紧迫,以防止未来的衰退。必须尽可能防止火灾进入高山和亚高山生态系统。关键措施包括减少人为引发火灾的频率(澳大利亚议会,2020年),并提高快速报告和扑灭火灾的准备能力——例如,在偏远地区进行定期监测(例如使用无人机)(Mowla等人,2024年),以及在高火灾危险天气期间准备好空中灭火队伍和设备——而不是主要依赖具有自身风险的燃料管理措施。减少火灾发生不仅可以通过避免损害来降低风险,还可以减缓生态系统适应气候变化的进程,从而在避免灾难性转变的同时维持生态系统的动态(Hickman等人,2024年)。入侵物种通过降低生态系统的恢复力加剧了气候变化的威胁。火灾和气候变化的影响还因引入的食草动物(例如马、鹿、兔子)、捕食者(例如狐狸、猫)和非本地植物物种(例如通过动物和游客传播的相对不可口的Acetosella vulgaris)而放大(Hill和Pickering,2006年),这些物种可以在火灾清除植被后进入生态系统(Walsh和McDougall,2004年;McDougall,2007年;Keith、Allen等人,2022年)。有效保护高山生态系统的一个主要障碍是公众意识和政治支持的缺乏,这些因素阻碍了对入侵物种这一可管理威胁的制止(Williams,2019年;Rowland、Walsh、Beitzel等人,2023年)。控制野马(Braysher和Arman,2014年)和塔斯马尼亚的野鹿(Dama dama)的项目表明,只要有政治意愿,这是可行的。因此,提高人们对高山生态系统重要性的认识对于争取公众和政治支持以管理这些威胁至关重要(Rowland、Walsh、Beitzel等人,2023年)。监测生态系统对管理的响应以评估管理效果并改进管理策略是必不可少的。最后,社会经济对气候变化的反应将强烈影响未来高山和亚高山生态系统的风险表现。例如,对清洁能源需求的增加可能会对避免影响构成挑战;例如,Snowy 2.0项目(2019年开始建设)已经在一些高山和亚高山生态系统造成了退化和土地清理。温度升高可能会推动旅游业的发展,增加对已经受到威胁的受限生态系统类型的压力(Pickering和Hill,2007年)。社会生态情景建模将有助于制定避免影响和风险降低策略。

4.3 知识缺口和未来风险评估

我们的风险评估基于已发表的研究、报告、数据库中的现有信息以及专家判断。然而,评估中存在重大缺口,限制了我们可靠评估关键风险路径的能力。关于高山植物物种(以及因此的生态系统)对气候敏感性的证据主要是间接的(McDougall和Walsh,2007年),而对于大多数物种来说,生存和分布所需的生长积温的物种特定阈值了解不足。由于缺乏相关的水文时间序列数据,我们也无法评估几种生态系统类型中水分可用性的变化,而水分平衡是这些生态系统的重要特征。专家指出,有12种生态系统类型正受到入侵物种的破坏,但适用于RLE评估的时间序列数据非常稀缺(尽管参见Haider,2022年)。我们有限的能力来评估关键威胁或生态系统特征和过程的影响可能导致在这些受限和敏感系统中低估了风险。在未评估关键威胁和特征的情况下,需要谨慎考虑以避免错误表示风险状况。例如,尽管根据标准B和C,高山-亚高山沼泽被评估为无危,但我们将其归类为数据不足,因为生态系统专家指出了如气候变化等已知威胁,而这些威胁并未被现有数据和指标所捕捉到。我们只能对一种生态系统类型(高山-亚高山溪流)进行标准E的评估;然而,这一评估显示了使用生态系统模型来展示未来互动效应的价值。我们找到了一个合适的生态系统模型(通用湖泊模型)(Christianson等人,2019年),该模型可以用于高山-亚高山湖泊的评估,并进行了适当的调整以适应高山和亚高山的特点;然而,没有足够的数据来参数化该模型。最终,需要更多的数据来填补阻碍可靠理解变化的关键知识缺口(Rowland、Walsh、Beitzel等人,2023年)。未来对这些生态系统类型的评估可能会从对地面监测和遥感的战略性改进中受益,同时结合有针对性和结构化的专家意见征询,以解决时间序列数据中的重要空白和限制(Camac等人,2021年;Rowland、Nicholson等人,2025年)。

5 结论

基于Williams等人(2015年)和Camac等人(2021年)的其他风险评估,我们对15种生态系统类型的评估提供了澳大利亚高山和亚高山生态系统风险状况及威胁的全面概述。澳大利亚的高山生态系统存在于一个狭窄的低海拔范围内,这意味着这些生态系统迁移和寻找适宜气候的生存空间非常有限。如果没有气候轨迹的重大变化以及相关压力的缓解,几种澳大利亚的高山和亚高山生态系统在未来几十年内有很高的崩溃风险。由于气候变化带来的变化已经显现出来,并预计会通过雪量持续性、降水量和火灾模式等多种机制导致许多高山生态系统的崩溃。尽管存在上述知识空白,但立即采取气候变化缓解措施、制定火灾应对和抑制策略以及管理入侵物种对于保护这些独特的生态系统至关重要。

作者贡献

Jessica A. Rowland负责论文的撰写和图表的制作。Emily Nicholson、Tracey J. Regan、David A. Keith和Chloe Sato参与了项目的概念构思。所有作者都参与了生态系统红色名录的评估工作,并对论文的编辑做出了贡献。

致谢

本项工作得到了澳大利亚研究委员会(LP170101143)和迪肯大学的资助。研究人员声明在进行这项研究时不存在利益冲突。开放获取出版由迪肯大学通过Wiley - 迪肯大学协议与澳大利亚大学图书馆理事会合作实现。

资金支持

本项工作得到了澳大利亚研究委员会(LP170101143)和迪肯大学的资助。

数据可用性声明

作者无需报告任何特别情况。
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