一个关于气候-栖息地-网络鲁棒性的框架揭示了气候变化对中国麋鹿栖息地变化的影响以及麋鹿迁徙走廊的恢复能力

《Conservation Science and Practice》：A climate–habitat–network robustness framework reveals climate-driven habitat shifts and corridor resilience for milu in China

　　摘要

栖息地破碎化和气候变化威胁着物种的持续存在，然而很少有方法能够在统一的框架内整合物种特定的限制、气候驱动的动态以及网络韧性。我们提出了一个可转移的气候-栖息地-网络韧性（CHNR）框架，该框架结合了多情景集合建模、栖息地转换分析和图论连通性指标。在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，我们对麋鹿（Elaphurus davidianus）的栖息地进行了预测，预测时间跨度为四个时期（2021–2100年），随后进行了累积抵抗核分析和因子最小成本路径分析。量化了结构韧性、功能冗余性和气候一致性指标。SSP2-4.5情景下保留了82.8%的基线栖息地，避免了2040–2060年的栖息地破碎化；而SSP5-8.5情景下则失去了多达33.9%的栖息地，并增加了迁徙成本。两种情景都显示出了稀少的（<150公里）核心走廊和低冗余性。我们确定了具有气候抗性的核心区域和优先级瓶颈，以用于有针对性的管理。

1 引言

我们以麋鹿（Elaphurus davidianus；大卫鹿）作为案例研究，来展示气候-栖息地-网络韧性（CHNR）框架。麋鹿是中国湿地-草原系统的标志性鹿科动物，被列为国家一级重点保护物种（附录S1）。在20世纪初野外灭绝后，该物种从20世纪80年代中期开始通过迁移和人工繁殖重新引入中国，其总数量现已增加到超过10,000只（Cheng等人，2021年；Melletti，2024年）。尽管总体上有所恢复，但麋鹿的分布仍然不均匀且孤立，许多核心栖息地嵌入在人类主导的景观中（Zhang等人，2021年）。气候变化导致的水文失衡会加剧栖息地退化和扩散障碍。尽管之前的研究已经探讨了种群动态（Cheng等人，2025年）、扩散行为（Yang等人，2016年）和遗传多样性（Zhang等人，2018年），但将气候驱动的时空栖息地变化与走廊网络韧性系统地结合起来的评估仍然有限。全球生物多样性的持续下降主要是由人类引起的自然环境变化所驱动的——特别是与农业、城市化、基础设施扩张和林业相关的土地和海洋使用变化——这导致了栖息地的丧失和退化，以及关键的栖息地破碎化和隔离，从而削弱了种群的生存能力和生态连通性（IPBES，2019年；Jaureguiberry等人，2022年）。2022年底通过的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》将“增强生态系统完整性、连通性和韧性”纳入其总体目标A和几个具体目标（目标2、3和12），为国家立法、规划和监测奠定了政策基础。在这种背景下，“30×30”目标（GBF目标3）要求到2030年至少有效保护和管理30%的陆地和内陆水域以及30%的沿海和海洋区域，通过生态代表性强的、连接良好的保护区系统和其他有效的基于面积的保护措施（OECMs）。随着“30×30”目标的推进，实现结构和功能连通性已成为未来保护区系统设计的日益关注的重点。“连接良好的地球”这一愿景已成为国际科学和政策界的共同口号（Brodie等人，2025年；Firth等人，2025年）。近年来，学术界的关注点从静态的基于斑块的“结构连通性”转向了“功能连通性”，后者整合了物种行为、栖息地质量和生态过程（Deane & He，2018年）。在方法论上，基于抵抗表面的最小成本路径（LCP）模型仍然是最广泛应用的基准方法（Magness等人，2018年；Sawyer等人，2011年）。然而，“单一最优路径”的假设未能捕捉到迁徙的冗余性，因此引入了图论（Carroll等人，2011年）和电路理论（McRae等人，2008年）框架，利用当前密度和多路径流量来共同量化移动潜力和备用路线。进一步的发展应用了k-连通性（即，网络在移除少于k个关键节点/链接后仍然保持连通；等效地，关键栖息地节点至少通过k条互不重叠的替代路径连接）和网络冗余系数来评估节点故障下的容错阈值，并评估多种情景下的走廊网络韧性（Dong等人，2024年；Shen等人，2024年）。这些方法已应用于多物种、多尺度和多模式的走廊建设（Liu等人，2018年；Salviano等人，2021年），但在应对快速变化的气候背景时，方法论上的差距仍然存在。全球气候变暖通过温度升高、极端事件频率增加和降水模式改变深刻地重塑了生物地理格局（Lee等人，2023年）。对于栖息地生态位狭窄且扩散机会有限的大型食草动物来说，这意味着潜在适宜区域的逐渐收缩和破碎化，直接削弱了基因流动和长期生存能力。尽管之前的研究尝试整合“时间有序的气候变化走廊”（Alagador等人，2016年）来减轻与快速气候变化相关的风险，但将气候动态、物种特定需求和网络韧性整合到一个统一的操作框架中仍然是一个重大挑战。这些考虑指出了当前连通性研究中的三个主要局限性，可以归结为一个总体问题：现有方法难以同时捕捉物种特定的限制、气候驱动的时空动态以及多种干扰下的走廊网络的韧性和冗余性。这一缺陷限制了结果在单物种保护和多情景规划中的适用性（Haddad等人，2015年；Opdam等人，2013年）。为了以综合的方式解决这三个问题，我们提出了CHNR框架——一个可转移且可扩展的分析工作流程，它整合了气候、栖息地和网络评估：（1）气候动态：使用多模型、多情景的气候预测来构建分阶段的未来环境基线，量化气候速度和适宜栖息地的方向性变化；（2）栖息地动态：应用物种分布模型（SDMs）和物种特定数据来识别适宜区域、气候抗性区域以及多个时间段内持续存在的、新形成的和消失的斑块之间的转换关系；（3）网络韧性：将栖息地转换输出输入图论连通性分析，并使用三个指标组——结构韧性、功能冗余性和气候一致性——来评估不同气候情景和干扰模拟下的敏感性和恢复潜力。CHNR框架提供了三个关键优势：（1）物种特异性：根据目标物种的生态限制和扩散能力定制抵抗表面和阈值，从而避免在多物种整合中可能出现的重点瓶颈稀释；（2）时空耦合：直接使用多时期、多情景的栖息地预测来驱动连通性计算，明确捕捉迁徙路径的方向、速度和连续性；（3）综合的韧性-冗余性评估：同时量化功能替代性和气候一致性，以及结构连通性，从而在多种情景下实现适应性管理的优先排序。在这项研究中，我们开发并应用了CHNR框架来评估中国麋鹿的气候适应性保护措施。具体来说，在两种未来气候情景（SSP2-4.5和SSP5-8.5）和2100年之前的多个时间段内，我们的目标是：（1）量化气候驱动的栖息地适宜性变化的幅度和方向，并识别气候抗性栖息地核心；（2）描述栖息地转换轨迹，揭示新兴的保护机会和风险；（3）通过共同评估结构韧性、功能冗余性和气候一致性，来评估走廊网络对气候变化和干扰的响应。我们的结果为麋鹿的重新野化和连通性规划提供了可操作的指导，并为其他对气候敏感、分布范围受限或分布广泛的物种展示了一条可转移的路径。

2 材料与方法

2.1 研究区域和麋鹿分布数据

所建模的研究区域涵盖了黄河和长江流域的主要低地湿地-泛滥平原，向东延伸至沿海湿地系统，向北延伸至中国东北部的辽河流域（图1a–d）。该区域（106°E–122°E，28°N–42°N）大约覆盖了3.52×10^6平方公里，包括典型的麋鹿相关栖息地，如河流和湖泊沼泽、芦苇主导的湿地、泛滥平原草地和沿海泥滩。从气候上看，该地区主要受东亚季风的影响，表现出明显的南北和内陆-沿海梯度，从黄河和辽河流域的温带季风条件到长江流域大部分地区的更湿润的亚热带季风条件，年降水量总体上向东南方向增加（An等人，2007年）。图1显示了野生和半野生麋鹿种群的空间分布以及代表性栖息地照片：（a，b）江苏大丰国家级自然保护区；（c）内蒙古巴彦淖尔乌拉德国家级自然保护区；（d）本研究中使用的麋鹿分布记录。麋鹿分布数据来自2020–2023年的自然保护区监测数据库和同时进行的野外调查（图1a–d）。为了减少空间自相关性，对海拔、植被类型、年平均温度和年降水量进行了半变异分析（Pebesma，2004年），结果表明超过10公里的距离具有独立性。因此，使用spThin（Aiello-Lammens等人，2015年）应用了10公里的稀释阈值，并进行了100次重复实验，最终得到了320个空间独立的点的数据集（图1d）。

2.2 环境变量

本研究选择了与气候、生物气候、地形、土地利用、水可达性和植被覆盖相关的环境变量，所有数据均来自公开可用的和可复现的数据集（表1）。所有变量都被重新投影到WGS84坐标系，并统一到1公里的网格；连续层（海拔、坡度和朝向）使用双线性插值进行重采样，而分类的LUCC层使用最近邻方法进行重采样以保持类别代码。主成分分析被用作探索性排序，以总结主要的环境梯度并识别协变预测因子群。然后我们应用了皮尔逊相关性分析（|r|<0.8）来消除剩余的成对相关性，并保留了一组生态上可解释的变量。最终用于建模的预测因子按重要性降序排列，包括距离湖泊的距离、坡度、bio3（等温性）、bio4（温度季节性）、bio8（最湿润季度的平均温度）和bio13（最湿润月份的降水量）、海拔、植被覆盖和距离河流的距离。表1列出了环境变量及其数据来源和处理方法。

表1. 环境变量
描述
单位
数据来源和处理方法

年度平均降水量
毫米
2023年的基线气候层数据来自国家地球系统科学数据中心（http://www.geodata.cn），具体来说是中国的1公里月度最低温度、最高温度和降水量数据集。这些栅格数据已经通过全国496个独立气象站的观测数据进行了验证（Peng等人，2019年）。未来四个时间段的气候层——2021-2040、2041–2060、2061–2080和2081-2010——是从WorldClim数据库获得的。我们使用了BCC-CSM2-MR全球气候模型在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下生成的预测结果，其空间分辨率为30弧秒（赤道处约1公里）。年度平均最高温度
年度平均最高温度
摄氏度
年度平均最低温度
摄氏度
海拔
米
国家地球系统科学数据中心（http://www.geodata.cn）；空间分辨率：30米。坡度
坡度
度
方向
—
LUCC
土地利用类型
—
2023年的土地利用图来自中国土地利用遥感监测数据集（DOI https://doi.org/10.12078/2018070201；30米分辨率）。2021–2040、2041–2060、2061–2080和2081–2010年的预测数据来自Li等人（2016年）编制的全球1公里土地利用数据集。距离河流的距离
距离河流的距离
米
从每个清单中提取了河流和湖泊层，并使用欧几里得距离分析计算每个栅格单元到最近的河流或湖泊的直线距离（Carrea等人，2015年）。距离湖泊的距离
距离湖泊的距离
米
植被覆盖
归一化差异植被指数（NDVI）
—
2023年的年度NDVI数据来自MODIS MOD13A2产品，使用最大值合成（MVC）程序，分辨率为1公里。利用2001–2023年的1公里分辨率的年度平均降水量、平均最高温度、平均最低温度和土地利用类型数据，以及2021–2040、2041–2060、2061–2080和2081–2010年的相应气候和土地利用情景层，我们构建了一个机器学习优化的耦合NDVI时间序列预测模型（Zhou等人，2025年），以模拟每种情景下的未来植被覆盖动态。生物1
年度平均温度
摄氏度
基线（1970–2000年）和情景（2021–2040、2041–2060、2061–2080、2081–2010年）的气候变量从WorldClim数据库下载（https://www.worldclim.org）。未来预测是使用BCC-CSM2-MR地球系统模型在SSP245和SSP585情景下生成的（Xin等人，2019年）。所有气候层的空间分辨率为30弧秒（约1公里）。**Bio2**
日平均温度范围
°C

**Bio3**
等温线特性
—

**Bio4**
温度季节性变化
—

**Bio5**
最热月份的最高温度
°C

**Bio6**
最冷月份的最低温度
°C

**Bio7**
年温度范围
°C

**Bio8**
最湿润季度的平均温度
°C

**Bio9**
最干燥季度的平均温度
°C

**Bio10**
最热季度的平均温度
°C

**Bio11**
最冷季度的平均温度
°C

**Bio12**
年平均降水量
mm

**Bio13**
最湿润月份的降水量
mm

**Bio14**
最干燥月份的降水量
mm

**Bio15**
降水量季节性变化
—

**Bio16**
最湿润季度的降水量
mm

**Bio17**
最干燥季度的降水量
mm

**Bio18**
最热季度的降水量
mm

**Bio19**
最干燥季度的降水量
mm

未来气候预测数据来源于IPCC AR6 CMIP6多模型集合（O'Neill等人，2016年），基于两种共享社会经济路径（SSP2-4.5和SSP5-8.5），分别代表“采取政策行动”与“不采取行动”的对比情况。预测时间跨度为2021–2040年、2041–2060年、2061–2080年和2081–2100年，旨在平衡气候模型输出的20年稳定性与中长期政策评估的需求。

**2.3 潜在栖息地的预测**
在每个重复实验中，根据biomod2 DataSplit程序，将数据随机分为75%用于校准（训练）和25%用于验证（测试）。为了解决仅存在数据模型中的伪缺失问题，我们使用biomod2生成了三个独立的伪缺失数据集（每个数据集包含10,000个样本点，PA.nb.rep=3，PA.nb.absences=10,000）。每种建模技术（人工神经网络（ANN）、分类树分析（CTA）、灵活判别分析（FDA）、广义加性模型（GAM）、广义提升模型（GBM）、广义线性模型（GLM）、多变量自适应回归样条（MARS）、随机森林（RF）、最大熵（MaxEnt）和表面范围包络（SRE）都针对每个伪缺失数据集进行了建模（Hao等人，2019年）。模型性能通过真实技能统计量（TSS）和ROC曲线下面积（AUC）进行评估。AUC的范围是0.5到1.0，其中0.5表示随机分类，1.0表示完美分类；通常认为AUC>0.8表示预测性能良好，而AUC<0.7表示预测性能较差（Zhao等人，2021年）。TSS（通常以-1到1的尺度报告，接近1的值表示高准确性）量化了考虑偶然性后的净预测成功率；在我们的研究中，TSS>0.7被视为高预测准确性，而TSS<0.5表示低准确性（Wang等人，2025年）。基于这些评估结果，我们选择了表现最佳的五个模型（TSS和AUC最高）来构建集成模型，并为集成模型中的每个组成部分分配了基于TSS的权重。对于每个时间周期，如果集成适宜性大于0.6，则将该像素定义为适宜栖息地，并使用terra包在R语言中计算了中心点坐标（Liang等人，2021年）。

**2.4 抵抗性表面的构建**
利用不同时间段的麋鹿适宜栖息地预测图，我们构建了抵抗性表面。应用了线性反变换（抵抗性=1-适宜性），使得适宜性高的区域对应低抵抗性，适宜性低的区域对应高抵抗性。这种线性变换在连通性分析中被证明是稳健的，可以与指数或对数变换进行比较（Keeley等人，2016年）。为了模拟潜在的扩散起点，在适宜栖息地斑块内随机生成了5000个源点，并根据斑块面积进行加权，以更好地近似种群的空间分布潜力（Zeller等人，2021年）。

**2.5 连通性建模**
连通性建模使用了R语言中的gdistance和igraph包中的两种广泛应用算法：（1）累积抵抗核（CRK）分析（Compton等人，2007年；Kaszta等人，2018年）——对于所有源点，计算并在最大扩散成本阈值内的最小抵抗距离，并通过核密度进行累加，从而在景观尺度上生成累积流图。这一指标突出了高流量区域和潜在的生态瓶颈，适用于评估整体移动潜力。（2）因子最小成本路径（F-LCP）分析（Cushman等人，2009年）——计算所有源点对之间的最小成本路径，利用路径频率和长度分布来识别缺乏替代路线的狭窄走廊和连接段。扩散参数基于麋鹿活动范围大小与扩散能力之间的关系设定（Bowman等人，2002年；Li等人，2022年），最大扩散距离约为200公里。对于CRK，成本阈值设为200,000（相当于最大扩散距离）；对于F-LCP，成本阈值设为1,000,000，以捕捉潜在的长距离连接（Hearn等人，2018年）。

**2.6 通道-网络构建与稳健性分析**
使用三个结构韧性指标——损失率（Rd）、持久率（Rp）和边长——来描述在气候驱动的栖息地丧失和破碎化下的网络稳定性和抗干扰能力（表2）（Keeley等人，2021年）。两个功能冗余指标——新栖息地率（Rn）和对数边介数（EBe）——用于评估当局部通道受损时，网络是否可以通过替代路线维持迁移和扩散（Van Moorter等人，2023年）。两个气候一致性指标——跨情景的持久性保持和新栖息地的方向一致性——用于量化栖息地变化与未来气候驱动变化之间的匹配程度，从而反映通道布局跟踪气候变化的潜力（Alagador等人，2016年）。表2. 结构韧性、功能冗余和气候一致性的指标系统及计算公式。

**3 结果**
**3.1 模型准确性评估**
图2显示了10个单独物种分布模型在预测准确性方面的性能评估。总体而言，MaxEnt表现最佳，获得了最高的AUC和TSS，并在多次运行中显示出相对较高的稳定性（附录S2）。相比之下，SRE的预测准确性最低，AUC为0.692，TSS为0.412。除了SRE之外，其余模型的AUC均超过了预定义的阈值（AUC>0.70，TSS>0.50），表明其预测性能总体令人满意。此外，由表现最佳的五个模型（MaxEnt、RF、GBM、GAM和GLM）构建的集成模型显示出显著改进，AUC为0.932，TSS为0.783，从而为麋鹿的适宜栖息地提供了可靠的预测。图2展示了10个模型的平均AUC和TSS值的比较。

**3.2 关键驱动因素和中心点位移**
距离湖泊的距离（29.3%）和海拔高度（27.7%）是栖息地分布的主要决定因素，bio13（12.8%）、bio4（11.2%）和坡度（10.6%）也有所贡献，共同塑造了集中在长江中下游冲积平原和沿海湿地的核心适宜区域（图3a）（附录S3）。与基准年相比（适宜栖息地面积=171,100平方公里），SSP2-4.5在整个世纪保持了总体稳定性（平均值=177,700±5600平方公里；CV=3.2%），仅在2060年左右有轻微扩张；SSP5-8.5则表现出明显的收缩和波动（平均值=162,800±10,200平方公里；CV=6.3%），在2060年降至最低点，比基准年减少了14.7%（图3b）。图3展示了潜在麋鹿栖息地的时空动态和中心点位移：（a）基准适宜栖息地和水平中心点位移；（b）适宜栖息地面积的变化；（c）中心点海拔的变化。在两种排放情景下，栖息地中心点都显示出了“先向西南方向，然后向东北方向”的位移，伴随着4-8米的垂直上升。然而，SSP5-8.5的向南位移更大（103公里），且回迁不足，反映了在高排放情况下湿地破碎化压力的持续加剧。

**3.3 结构韧性**
使用覆盖全国适宜栖息地98.63%（16.88×10^4平方公里）的基准栖息地斑块作为空间掩模，我们识别并划定了气候韧性区域（图4a）。SSP2-4.5保留了97,400平方公里的韧性栖息地，损失率从26.87%下降到17.24%，表明结构具有很强的持久性。相比之下，SSP5-8.5仅保留了83,800平方公里的栖息地，损失率在2040–2060年间达到峰值33.94%，到2100年仍保持高位（>32%），表明在高排放情况下结构韧性显著下降（表3）。表3展示了潜在麋鹿栖息地和迁移走廊的预测变化。

**4 讨论**
**4.1 关键环境驱动因素**
距离湖泊的距离和海拔高度是麋鹿潜在栖息地分布的主要驱动因素，表明该物种依赖于浅水沼泽和低洼地形。这种模式与江苏大丰、盐城及其他地区重新引入的麋鹿种群基于实地的栖息地选择研究结果一致，并通过最近的全国性监测数据得到了进一步验证（Cheng等人，2025年）。最湿润月份的降水量（bio13）、温度季节性（bio4）和坡度的综合影响表明，在东亚季风区域，水分和热量与微地形多样性的结合共同塑造了适合麋鹿生存的“陆地-水域镶嵌-高饲料生产力”系统。值得注意的是，bio13的正面效应与SSP5-8.5情景下中国东南部-中部夏季季风降水量增加的预测相符，同时年际变化也更大（Katzenberger & Levermann，2024年）。这意味着，在高排放情景下，虽然水分和热量的可用性可能会增加，但更大的年际波动可能导致湿地洪水和干旱交替出现，从而对麋鹿的生存造成复合压力（图4）。

图4：潜在麋鹿迁徙网络的稳健性评估：(a) 潜在迁徙走廊重要性的热图；(b) 对数边介数箱线图，箱限代表第25和第75百分位数，粗黑线表示中位数，点表示异常边；(c) 边长（公里）箱线图。SSP2-4.5：中等缓解措施；SSP5-8.5：高缓解措施。

4.2 水平和垂直重心移动
两种情景都表现出“先向西南方向，然后向东北方向”的水平重心移动，这与东亚夏季季风降雨中心逐步向北移动的预测一致（Li等人，2019年）。然而，SSP5-8.5情景下还额外向南移动了103公里，且恢复不足，表明在高排放情况下，长江中下游地区的湿地破碎化持续加剧。在垂直方向上，两种情景下的重心海拔都上升了4-8米，SSP5-8.5情景下的波动更大，这一模式与极端降雨-洪水峰值和热应力的双重驱动因素一致（Hirabayashi等人，2013年）。从管理角度来看，应在保护区规划中考虑30-80米的微海拔差异，形成“洪泛区缓冲区-高地避难所”的双层空间配置，以提高种群对极端气候事件的抵御能力。

4.3 “持续存在-丧失-新形成”的斑块动态
SSP2-4.5情景最终保留了82.8%的基线适宜栖息地，形成了一个97,000平方公里的弹性核心区域，代表了“低风险-高连通性”情景。相比之下，SSP5-8.5情景在2040-2060年间经历了“破碎化窗口”，损失率达到了33.9%。这一时期与夏季季风异常向北移动和频繁发生洪水相吻合，表明“栖息地破碎化-气候波动”具有叠加效应。新形成的栖息地比例在所有时期都低于1.6%，这与全球物种分布变化趋势“扩张不足-显著收缩”一致（Freeman等人，2018年；Yu等人，2025年）。因此，中等缓解措施不仅能够维持栖息地面积，还能防止“破碎化窗口”的出现，为保持生态系统的弹性和稳定性提供了最有效的途径。

4.4 走廊-网络稳健性和冗余性
对走廊-网络结构的分析显示，多个时期共有的高频主要走廊的冗余性极低，表明少数关键链接承担了大部分的连通性。两种排放情景进一步分化为不同的连通性-风险轨迹。在SSP2-4.5情景下，连通性流动变得越来越集中，移动主要通过少数高介数瓶颈进行。虽然整体连通性得到了保持，但这种配置意味着对局部干扰的敏感性增加，因为单个关键走廊的失效可能会严重影响网络功能。这种集中化反映了在相对稳定的气候条件下，短期效率与长期稳健性之间的权衡。相比之下，SSP5-8.5情景的特点是走廊向外延伸，变得更长且空间分布更分散，但缺乏高使用频率的冗余段。这种配置增加了累积的移动成本和隔离风险，表明在高排放情景下，扩散效率降低，对栖息地破碎化的缓冲能力减弱。这些结果共同表明，网络稳健性可能通过不同的机制受到侵蚀——要么是由于过度集中，要么是由于过度空间延伸——这强调了在评估长期走廊稳定性时需要同时考虑结构和功能维度。

4.5 不确定性和未来研究方向
有几个不确定性和未解决的过程需要进一步研究。本研究没有明确考虑种群健康和疾病动态，也没有纳入可能影响功能连通性的遗传过程。此外，线性基础设施的扩展也没有在抵抗模型中得到充分考虑。先前的研究表明，道路、铁路等线性基础设施常常会形成强烈的行为或死亡障碍，这些障碍可能在局部范围内覆盖甚至逆转由气候驱动的连通性模式。方法学上的不确定性仍与水文过程和监测分辨率有关。忽略地下水-蒸散作用可能导致栖息地收缩被低估10%-15%（Elrashidy等人，2023年；Getirana等人，2021年），而监测频率可能会影响扩散和抵抗梯度的估计（Prima等人，2024年）。未来结合水文-植被-大气模型、多尺度敏感性分析和综合生理-行为监测的研究将有助于优化走廊设计，并在日益极端的气候条件下提高韧性评估。

5 结论
本研究开发的CHNR框架将气候动态、栖息地变化和网络稳健性评估整合到一个统一的工作流程中，既考虑了麋鹿的物种特异性扩散限制，也明确反映了气候驱动的时空迁移轨迹和网络冗余性。我们的结果表明，中等缓解措施情景（SSP2-4.5）显著增强了栖息地的保留，避免了本世纪中期的破碎化窗口，并降低了迁移成本。相比之下，高排放情景（SSP5-8.5）导致栖息地迅速收缩，迁移能量消耗增加，冗余性不足。在两种情景下，主要走廊的冗余性风险都很低，这突显了建设平行路线和加强关键节点以提升网络稳健性的必要性。CHNR框架具有可转移性和可扩展性，为其他气候敏感物种的区域适应性保护规划提供了方法学参考。

作者贡献
所有作者都参与了研究的构思和设计。材料准备、数据收集与分析工作由傅梦迪、张圆圆、赵金琪和吴建国完成。初稿由傅梦迪撰写，所有作者都对草稿的各个版本提出了意见。所有作者都阅读并批准了最终版本的手稿。

致谢
本研究得到了北京市科学技术研究院财务计划（编号26CA002）和中国国家重点研发计划（编号2022YFF0802304）的资助。我们衷心感谢牛津大学的大卫·麦克唐纳教授、塞缪尔·库什曼博士和道恩·伯纳姆博士，以及北亚利桑那大学的帕特里克·詹茨博士在研究框架开发、分析方法论和手稿准备方面提供的建设性建议。同时，我们也感谢湖北石首麋鹿国家级自然保护区和江苏大丰麋鹿国家级自然保护区提供的麋鹿栖息地照片资料。

利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。

作者简介
傅梦迪专注于评估生物多样性风险和应对气候变化的适应策略。她参与了中国国家气候变化标准体系的制定。电子邮件：[e-mail]。
张圆圆是国家麋鹿保护与研究中心的麋鹿栖息地评估和保护策略团队负责人，工作地点位于北京市大兴区北京麋鹿生态研究中心。电子邮件：[e-mail]。
赵金琪的研究兴趣包括保护生物学、生物多样性监测以及社会经济发展对保护效率的影响。电子邮件：[e-mail]。
吴建国是2019年发布的IPCC气候变化与土地特别报告的协调主要作者。他还参与了中国的国家气候变化评估和气候变化适应国家战略报告的编写。电子邮件：[e-mail]。

数据可用性声明
本研究生成或分析的所有数据均可在Figshare仓库公开获取，网址为https://doi.org/10.6084/m9.figshare.30375172。