为受威胁的物种种群数量减少问题承担责任

《Ecological Management & Restoration》：Taking Responsibility for Confined Threatened Species Populations

　　摘要

对于受限制的动物种群（包括受威胁物种）而言，能够快速预测和应对触发因素的自适应管理对于实现持续的保护和动物福利至关重要。我们提供了一个模板，用于制定可持续且符合文化背景的战略性自适应管理计划，以管理南澳大利亚北部的黑侧岩袋鼠（warru）种群。传统所有者与科学家们的频繁系统监测以及所有利益相关者对干预阈值和优先事项的共识是实现这一目标的基础。利益相关者一致认为，将种群数量维持在可持续的阈值范围内对于保护和文化目标至关重要，并且能够改善动物福利。

1 引言

受威胁物种的保护通常需要对关键威胁进行有根据的监测和管理（Garnett等人，2018年）。通过创建排除关键威胁的庇护所，已经成功降低了许多高度受威胁物种的灭绝风险（Legge等人，2018年），尽管这些受保护的种群并不能完全解决保护问题（Lindsey等人，2012年；Read等人，2023年）。被围栏限制在适宜栖息地中的受威胁物种种群需要额外的自适应管理措施，可能包括提供补充食物、水源、微生物、在压力时期提供庇护所，或者引入额外的遗传多样性。当自然调节过程（如捕食和迁徙）缺失或受到抑制时，被限制的食草动物种群数量可能会增加到不可持续的高水平（McCullough，1997年；Forsyth和Caley，2006年）。排除捕食者的影响可能会增加动物对捕食风险的脆弱性，这可能会降低从受限制种群中重新引入野生个体的成功率（Snyder等人，1996年；Fischer和Lindenmeyer，2000年），与具有捕食者经验的同类相比（Ross等人，2019年；Tay等人，2021年；WRT，2023年）。如果迁徙几乎不存在，可能需要补充个体以帮助受限制种群或它们的遗传或微生物多样性在数量下降后恢复。因此，全球范围内对受威胁物种的受限制种群进行可持续和道德的管理要求在种群数量过低或过高时采取管理干预措施。当种群或其资源达到预定阈值时，应逐步触发一系列潜在的干预措施（Gortázar等人，2006年；Gordon等人，2021年）。制定战略性自适应管理计划（SAMP，Roux和Foxcroft，2011年）可以最好地指导必要的目标、监测、触发条件的设定以及管理干预的优先顺序。自适应管理通过问题评估、行动设计与实施、结果监测以及必要时的管理调整来促进明智的决策（Williams等人，2009年；Westgate等人，2013年；Morgan等人，2018年）。有效的SAMP不仅需要实现动态的保护和生态目标，还需要考虑采取或不采取预期管理措施所带来的社会许可、政治、经济、文化甚至与疫情相关的后果。本案例研究记录了为南澳大利亚西北部Anangu Pitjantjatjara Yankunytjatjara（APY）土地上的一个防捕食者围栏内的国家受威胁物种黑侧岩袋鼠种群制定的SAMP。2020年，由于过度繁殖和过度放牧加剧了干旱，紧急移除了黑侧岩袋鼠，以避免动物福利和栖息地可持续性的危机，这凸显了SAMP对受限制种群保护管理的重要性。本文还讨论了这一SAMP对全球范围内受限制种群保护管理及其他扩散受限食草动物保护的相关性。

2 黑侧岩袋鼠Pintji项目

黑侧岩袋鼠是一种中等体型的岩袋鼠（体重2.8-5.0公斤），曾经广泛分布于澳大利亚中部和西部（Ward等人，2011年）。尽管历史上它们曾遍布该州西北部的大部分多岩石地区（Finlayson，1961年），但它们现在是南澳大利亚最濒危的哺乳动物。其数量下降主要是由于本地和外来捕食者的捕食压力增加，而这又受到兔子数量过多的推动（Read, Bowden等人，2019年），这也降低了黑侧岩袋鼠重新占领被清除地区的能力（Read和Ward，2011年）。与本地或外来食草动物的竞争、大规模的火灾，以及入侵的Cenchrus ciliaris草对食物资源的长期影响也是额外的威胁（WRT，2023年）。由于缺乏或抑制了自然调节过程，被限制的食草动物种群数量可能会增加到不可持续的高水平（McCullough，1997年；Forsyth和Caley，2006年）。排除捕食者的影响还可能加剧动物对捕食风险的陌生感，从而降低从受限制种群中重新引入野生个体的成功率（Snyder等人，1996年；Fischer和Lindenmeyer，2000年），相比之下，具有捕食者经验的同类个体则表现更好（Ross等人，2019年；Tay等人，2021年；WRT，2023年）。如果迁徙几乎不存在，可能需要补充个体来帮助受限制种群或其遗传或微生物多样性在数量下降后恢复（Zhu等人，2021年）。因此，全球范围内对受威胁物种的受限制种群进行可持续和道德的管理要求在种群数量过低或过高时采取管理干预。当种群或其资源达到预定阈值时，应逐步触发一系列潜在的干预措施（Gortázar等人，2006年；Gordon等人，2021年）。制定战略性自适应管理计划（SAMP，Roux和Foxcroft，2011年）可以为必要的目标、监测、触发条件的设定以及管理干预的优先顺序提供最佳指导。自适应管理通过问题评估、行动设计与实施、结果监测以及必要时的管理调整来促进明智的决策（Williams等人，2009年；Westgate等人，2013年；Morgan等人，2018年）。有效的SAMP不仅需要实现动态的保护和生态目标，还需要考虑采取或不采取预期管理措施所带来的社会许可、政治、经济、文化甚至与疫情相关的后果。本案例研究记录了为南澳大利亚西北部APY土地上的一个防捕食者围栏（Pintji）内的国家受威胁黑侧岩袋鼠种群制定的SAMP。2020年，由于过度繁殖和过度放牧导致动物福利和栖息地可持续性危机，需要紧急移除黑侧岩袋鼠，这体现了SAMP的重要性。本文还讨论了这一SAMP对全球范围内受限制种群保护管理及其他扩散受限食草动物保护的相关性。

3 战略性自适应管理计划的关键要素

战略性自适应管理规划的原则（Williams等人，2009年；Kingsford等人，2020年）要求：

- 利益相关者的清单及其动机和认可条件；
- 视野；
- 问题的概念框架；
- 目标的层次结构；
- 优先的监测和行动计划。以下以黑侧岩袋鼠Pintji项目为例，提供了这些要求的示例。

3.1 利益相关者

黑侧岩袋鼠Pintji项目由黑侧岩袋鼠恢复团队管理，该团队由5个关键利益相关者组成，他们对实现黑侧岩袋鼠恢复计划中概述的总体愿景和目标至关重要。这些利益相关者包括Anangu族（由传统所有者组成的指导委员会）、APY土地管理部门、州政府代表（环境与水资源部；Alinytjara Wilurara景观委员会）、Monarto动物园的管理者以及独立科学家。黑侧岩袋鼠恢复团队承认，其他对黑侧岩袋鼠Pintji SAMP有贡献的利益相关者还包括联邦政府、公众、媒体以及保护和动物福利组织（包括致谢名单中的机构）。

3.2 视野

黑侧岩袋鼠Pintji项目旨在提供一个遗传多样、适应当地环境的可持续种群，作为保护补充和重新引入的动物来源，同时提供护林员培训和工作机会、适应性研究，并展示杂草管理、火灾管理、食草动物管理和捕食者管理带来的其他好处。

3.3 概念框架

黑侧岩袋鼠Pintji项目的SAMP概念框架（图3）确定了运作良好的Pintji项目的关键组成部分、需要缓解的关键风险，以及对人类和文化、保护及福利的积极影响，以及实现关键管理目标的情况。恢复团队为黑侧岩袋鼠种群的可持续性确定的优先事项包括：通过围栏的完整性将捕食者排除在Pintji之外；通过斑块燃烧和沿围栏清理来管理火灾；必要时每3个月监测并处理一次牛羚草；以及将种群密度维持在可持续的阈值范围内。管理措施总结在表S2中。

3.4 目标清单

3.4.1 Pintji区域内无外来捕食者

狐狸和猫被认为是黑侧岩袋鼠的主要威胁（Read, Dagg和Moseby，2019年）。Pintji围栏本身的完整性是防止捕食者入侵的主要屏障，因此检查和维护计划至关重要，以避免潜在的突破。还应管理围栏外的捕食者，以减少入侵的可能性，并创建一个黑侧岩袋鼠可以扩散的缓冲区。首选的捕食者控制工具包括Felixers（自动梳理陷阱，用于控制野猫和狐狸，但不适用于野狗）或装有项圈屏障的Canid Pest Ejectors，以限制狗的进入。

3.4.2 无或有限的竞争性食草动物（牛羚草、兔子、牛、驴、马）

黑侧岩袋鼠种群可能对高竞争性食草动物的压力产生负面反应，尤其是在岩石露头及其边缘地区，这一点从Wamitjara和New Well种群中黑侧岩袋鼠与kanyala（牛羚草）之间的反向长期关系中可以得到证实（Read等人，2024年）。通过排除兔子、家畜、牛羚草和大型野生有蹄类动物，Pintji也成为研究这些广泛分布的外来或潜在过剩本地物种影响的重要场所。

3.4.3 维持无牛羚草的状态

牛羚草对黑侧岩袋鼠的保护生存能力和Pintji的可持续性构成严重威胁，因为它减少了多年生植物的可用性并增加了火灾风险。Pintji为易受牛羚草影响的植物和动物提供了宝贵的庇护所。消除甚至控制牛羚草的传播是黑侧岩袋鼠恢复团队面临的最大挑战，因为目前尚无经过验证的长期控制或根除技术（Read等人，2020年）。每次访问Pintji时，无论是通过车辆还是步行进行管理，都可能无意中传播牛羚草种子，甚至在牛羚草监测和黑侧岩袋鼠管理活动中也是如此。

3.4.4 维护栖息地质量，以实现黑侧岩袋鼠及其他物种的持续繁殖（以及植被的维护）

容易过度繁殖的食草动物种群最好通过适应性管理来维持，以保护关键食物资源（Gordon等人，2021年）。黑侧岩袋鼠Pintji的承载能力取决于资源，当对可食用多年生植物产生潜在致命影响时（如环吠行为），这一能力可能会被超出（表S1）。如果未能将黑侧岩袋鼠数量控制在可持续的最大值以下，可能会导致“严重的过度放牧，最终导致种群崩溃，留下植被严重受损的岩石露头”（Kinnear等人，2016年）。虽然黑侧岩袋鼠种群的增长速度是可以预测的，但资源可用性的随机变化以及在超过阈值时短时间内移除黑侧岩袋鼠的后勤、文化或经济能力却不可预测。短期措施（如保护或重新种植关键植物物种）可能有助于缓解栖息地破坏，但预防性和适应性的监测及黑侧岩袋鼠的迁移（图4）将更可持续地维护栖息地质量，并实现黑侧岩袋鼠恢复计划的目标。在最高级别的决策中，如果没有提供“否”选项，那么标准就处于约定的阈值范围内，且不需要进一步的行动。

3.4.5 保持Pintji Warru的遗传多样性
基因隔离的岩袋鼠种群会失去多样性并出现近亲繁殖，导致适应能力下降，甚至最终灭绝（Eldridge等人，1999年）。然而，将新的遗传多样性引入已建立的种群可能具有挑战性。因此，要在不改变交配系数的情况下维持或提高遗传多样性（West等人，2017年；Frankham等人，2019年），这是本SAMP的关键目标，可能需要整合来自野生种群的新基因。2015年，通过Pintji的“Medicine Pen”从Kalka引入了两只warru，这使得配对行为可以得到管理，结果观察到了杂合度的增加和等位基因丰富度的提升（图4，Potter等人，2023年）。Medicine Pen还提供了一个安全的地方，可以在那里以较低的密度饲养圈养的warru，至少直到它们断奶了第一胎幼崽，并表现出不表明被人类驯化的适当行为。

3.4.6 保持足够的warru数量，以便每1-2年进行最多20只健康繁殖年龄的warru的迁移或补充
需要每年对种群进行评估，特别是对可能最适合迁移的年轻成年warru进行评估。尽管这种监测可以纳入迁移的捕捉工作中，但在干旱期间可能需要更频繁的定性监测。当干旱导致warru状况不佳或招募数量减少时，可能需要补充食物或水来维持至少25只健康繁殖年龄的warru的最低期望种群数量。

3.4.7 为传统所有者提供文化和经济机会
历史上，Anangu人将warru作为受欢迎且有价值的食品资源进行狩猎。狩猎和食用野生动物对原住民具有重要的文化、社会、健康甚至经济价值（Hunt等人，2021年）。能够方便地接触这些圈养的warru种群也为传递文化故事（Tjukurpa）提供了机会，这对APY地区的持续保护成果至关重要（Robin等人，2022年）。Pintji还可以促进重新引入或野生补充，这可能最终使Anangu人的狩猎或旅游业得以发展。

3.4.8 培训、研究和主动土地管理的示范场所
WRT的许多研究和管理目标可以通过Pintji中易于采样和控制的warru种群来最有效地推进。同样，Pintji也为示范、培训甚至旅游业提供了机会，同时还有其他受威胁或具有文化重要性的植物和动物物种的重新引入试验场所。

3.5 优先监测和行动计划
Warru恢复团队认识到，传统所有者、科学家以及熟悉“倾听和观察”当地环境和warru的陆地管理者们的频繁访问，可以为适应性管理提供最有力的反馈。为了支持这种基于经验的评估，Warru Pintji种群管理决策树（图4）确定了团队逐步优先采取的行动和反馈循环，这些行动和反馈循环由以下情况触发：
- 种群数量下降到25只以下且具有繁殖潜力；
- 种群数量超过50只（这可能需要在每年监测时进行预防性移除）；
- 栖息地或warru状况评分（附图1）低于阈值，或者疾病或寄生虫负担超过阈值（Gortázar等人，2006年），尽管我们认识到一些共同进化的寄生虫和疾病对宿主是有益的（Dunlop和Watson，2022年）。如果Pintji的承载能力发生显著变化，例如在干旱条件下，这些阈值可能需要重新评估。该行动计划依赖于六个适应性子管理计划的批准和重新评估（图4），并在常规监测和评估表明warru数量或状况接近阈值时识别触发点。建议的成年warru与亚成年warru及袋中幼崽的比例触发点是基于2005年至2021年New Well野生种群的比例得出的。在平均降雨量较高或高于平均水平的年份，幼崽比例通常超过40%，而在非常干燥的年份则降至最低27%，因此可以假设25%的幼崽比例是一个触发点，尤其是在降雨量高的年份，这可能表明资源因过度丰富而受到限制。适应性管理要求及时将监测结果传达给WRT和其他相关决策者。捕食者的入侵被认为是Pintji warru种群迅速下降的最可能原因，因此在评估寄生虫或疾病或食物资源问题之前，优先检查围栏的完整性。将warru捕捉并迁移到野生补充或重新引入地点是Warru Pintji的核心作用，但这需要大量的人力并具有物流上的挑战，包括获得适当的文化许可。由于许多成年雌性在受到压力时倾向于“抛出”较大的依赖性幼崽，因此需要由经过认证的动物处理人员暂时缝合或修补它们的育儿袋。此外，受威胁物种的迁移需要一系列文化、动物福利和保护的许可，这可能会延迟计划的释放。2020年一个Wintji管理的适应性例子是，在达到放牧阈值后，紧急从Pintji移除了74只warru以补充附近的野生种群，但由于文化许可和Covid19疫情的延迟，原计划的重新引入新种群被推迟。迁移或warru自我扩散或扩大Pintji的优选方案并不总是可行的，以维持warru种群在有害阈值以下。在这种情况下，通常会优先考虑几种方案，这些方案可能与受威胁物种的恢复相悖，并需要详细的补充规划，以避免warru因饥饿而死亡或严重影响Pintji资源的可持续性。因此，该计划详细说明了商定的流程和决策时间表（图4），并承认需要考虑具体情况和文化差异，以及可能需要解决潜在的社会许可问题。理想情况下，引入受监控的单只戴项圈的丁戈，并提供额外食物，以模拟自然选择，针对弱个体进行管理。相对较低的丁戈捕食压力预计可以减少剩余个体的猎物天真性（Moseby、Letnic等人，2018年；Ross等人，2019年；Tay等人，2021年）。然而，实施此类干预的障碍包括从群体中移除丁戈的法律和伦理考虑，以及适当调节狩猎压力和及时人道地移除丁戈的能力。澳大利亚兽医协会（https://www.ava.com.au/policy-advocacy/policies/wild-animals/kangaroo-and-wallaby-population-control）和其他保护及福利利益相关者认为，对于过度繁殖的袋鼠实施安乐死是最后的手段（Read、Wilson、Coulson等人，2021年）。所有Warru Pintji SAMP的利益相关者，包括由Anangu代表和传统所有者组成的Warru指导委员会，强烈反对安乐死的想法，并认为这是最后的手段，但也同意安乐死比让动物饿死更可取。同时，认识到需要为圈养warru的命运负责也被视为在必要时确保额外资源的动力。

4 对其他受威胁物种种群管理的相关性
Warru Pintji有效地代表了野生warru种群的一个缩影，尽管捕食和种间竞争的威胁被最小化了，但遗传问题和种内竞争被放大了（表S3）。因此，我们认为Warru Pintji SAMP的许多措施，特别是经验丰富的传统所有者的定期访问、结构化的监测计划、顺序管理行动以及遗传或人口补充阈值，同样适用于野生种群。来自Pintji的人口增长估计与其他封闭的袋鼠种群一致，这些种群每2年数量翻倍（Coates 2021年；Treloar等人，2021年），因为它们在食物资源降至临界水平之前缺乏密度依赖的繁殖抑制（Wilson和Coulson 2021年）。因此，这里记录的SAMP方法应该适用于其他封闭的袋鼠种群，其中不可持续的增长会导致同域物种的灾难性下降，最终导致小型袋鼠本身的濒危（Moseby、Lollback和Lynch 2018年；Pedler等人，2021年）。通过从Kalka warru引入基因，仔细和有目的地补充East Musgraves Pintji种群，提高了圈养种群的杂合度和等位基因丰富度。通过低密度亚种群（例如Pintji Medicine pen）添加新基因的过程，为那些现在种群间基因交换受限的受威胁物种的野生种群提供了增强遗传多样性的指导。

5 结论
Warru Pintji SAMP为解决全球设定知情的人口密度阈值和管理触发点的需求提供了一个模板，以保护面临过度繁殖风险的野生动物（Gortázar等人，2006年）。野生动物管理面临着由封闭野生动物种群带来的挑战（Woodroffe等人，2014年），保护无捕食者的受威胁物种庇护所的完整性（Maitland 2011年），减少食草动物过度繁殖带来的负面生态和动物福利后果（Read、Wilson、Coulson和Radford 2021年），以及综合保护管理规划（Kingsford等人，2020年）。封闭的受威胁物种种群的数量和规模正在增加（Legge等人，2018年），往往没有为不可避免的入侵或过度繁殖问题做好足够的规划。即使是“虚拟围栏”，由于食草动物因害怕捕食而不愿意广泛觅食而形成的“恐惧景观”（Kinnear等人，2016年），也会遭受类似的过度繁殖、资源限制和种群崩溃，因此也会从类似的战略规划和管理中受益。尽管保护围栏可以限制基因交换和多样性（Hayward和Kerley 2009年），但我们的研究表明，精心管理的补充可以增加封闭种群的遗传多样性。认识到对于那些由于无法通过首选技术管理而面临饥饿的过度繁殖的封闭动物实施安乐死的责任，对于那些比warru在相对较小围栏中更难处理的情况和物种尤为重要。优先考虑封闭野生动物种群的可持续性和它们所依赖的自然资源，而不是单个动物的命运，可以最大化净福利和保护效益。利益相关者对触发点和文化上适当的干预措施的预先认可应该减少仓促决策的可能性，并确保决策者对潜在事件有充分的知情同意。因此，这个SAMP为其他物种的封闭种群的管理提供了一个模板，特别是当多个组织、文化和监管机构负责治理和管理决策时。

致谢
感谢传统所有者的发言人，或Warru Minyma，以及最近的Warru指导委员会，感谢他们对该项目的知识、热情和承诺，帮助将warru恢复到他们的土地上。没有他们的指导和支持，Warru恢复团队和Pintji种群的自适应管理不会如此有效。作者还感谢warru护林员、Warru恢复团队的其他成员以及该计划的外部审稿人，包括来自WWF的Leigh-Ann Wooley、来自澳大利亚兽医协会的Tanya Stephens和Threatened Species Commissioner的Fiona Fraser。Peter Bird协助进行了浏览评分评估，这些评估是设定过度放牧阈值的基础。阿德莱德大学通过Wiley - 阿德莱德大学协议促进了开放获取出版。

资金
作者没有为此研究获得任何特定资金。

利益冲突
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
支持本研究发现的数据可在本文的支持信息中找到。