综述：为濒危标志性哺乳动物考拉的保护工作绘制其生态连通性图谱：趋势、挑战与机遇

《Ecological Solutions and Evidence》：Mapping connectivity for conservation of a threatened iconic mammal, the koala: Trends, challenges and opportunities

　　摘要

野生动物种群的连通性被认为是生物多样性保护和管理的关键组成部分；因此，全球范围内越来越多地对野生动物物种进行连通性研究。我们系统地回顾了关于一种标志性受威胁物种——考拉（Phascolarctos cinereus）的连通性研究文献。与全球连通性研究的趋势一致，最近的考拉研究更倾向于评估潜在的功能性连通性。然而，与全球最新趋势相反，没有考拉研究使用实现的功能性连通性测量方法（即结合遥测或遗传数据）。所使用的变量存在很大差异（没有两项研究使用相同的变量组合），分析技术也各不相同，而且没有标准方法来计算用于估计考拉连通性的变量。不到四分之一的研究包含了来自当地考拉种群的数据以辅助连通性映射，大多数研究（71%）在数据不足时不得不依赖专家意见进行分析。只有30%的研究通过实地调查直接验证了连通性结果。考拉在其广泛分布范围内的生态和行为存在很大差异，定义适宜栖息地的难度以及可用数据的缺乏，仍然是有效进行连通性映射的主要挑战。

1 引言

土地利用变化及其导致的栖息地丧失、退化和破碎化是全球生物多样性下降的主要驱动因素（Chase等人，2020；Jaureguiberry等人，2022）。栖息地的减少和破碎化可能导致野生动物种群被分割，而景观中缺乏足够的连通性会导致孤立。较小且孤立的种群由于干旱和火灾等随机事件而面临更高的灭绝风险（Lynch等人，1995），缺乏连通性会阻碍重新殖民。较小的种群也更容易受到基因组成的退化影响，自然扩散过程的中断导致基因流减少、近亲繁殖增加以及由于偶然失去等位基因而加速的遗传多样性丧失，这种现象称为遗传漂变（Frankham，2005；Goldingay等人，2013）。此外，小种群还可能因更大的边缘效应而面临更高的死亡风险（Fischer & Lindenmayer，2007）。因此，没有连通性的破碎化种群更加脆弱。此外，连通性被认为对于物种在面对气候变化时的生存至关重要，因为某些物种的分布可能需要随着适宜气候环境的改变而迁移。保护残余生态系统是保持连通性的关键步骤，特别是在人类改造的景观中（Lindenmayer，2019）。然而，如果连通性已经丧失，则需要恢复。全球普遍认识到恢复的紧迫性，联合国宣布了“联合国生态系统恢复十年”（UNEP，2023）。恢复景观连通性是生物多样性保护的重要组成部分，保护和恢复连接或走廊是减轻人类引起的景观变化对生物多样性影响的常见策略（Crooks等人，2017）。然而，随着对景观连通性重要性的认识不断提高，人们需要了解如何准确测量和绘制野生动物物种的连通性图谱。尽管Taylor等人（1993）提出的景观连通性概念将连通性视为与景观结构不同的过程，但传统上，野生动物物种的连通性是通过将景观映射和分类为关键要素（如核心栖息地、走廊和障碍物）来研究的。大多数连通性映射的定义框架包括识别特定野生动物物种的栖息地和非栖息地，其基本假设是生物不会进入非栖息地（Kindlmann & Burel，2008），而是留在栖息地斑块内。然而，这一假设在人类改造的景观中是否成立尚不清楚。“非栖息地”是在建模输入时做出的决定，但传统上不被认为是栖息地的区域仍可能促进移动或被居住，例如城市地区的道路边缘或住宅后院。核心栖息地可以理解为向其他栖息地斑块扩散个体的来源，并提供繁殖、移动和生存所需的所有资源（Fahrig & Merriam，1994；Rosenberg等人，1997）。走廊被定义为允许在核心栖息地斑块之间移动的区域，但不一定支持所有生命史需求（Rosenberg等人，1997）。这些走廊可以分为结构性走廊（仅基于物理结构）和功能性走廊（允许野生动物有效移动的路径）（Hess & Fischer，2001）。一个常见的假设是结构性连通性等于功能性连通性，仅依赖于景观中定义的栖息地斑块和走廊的结构和组成来推断野生动物的有效移动（Correa Ayram等人，2016；Tischendorf & Fahrig，2000）。然而，实地观察表明，野生动物经常利用被认为是非栖息地的区域进行功能性移动。例如，树栖的雨林依赖性哺乳动物——狨猴（Potos flavus）在扩散事件中经常使用非栖息地（Keeley等人，2017）。研究发现，狨猴在扩散事件期间会将其活动范围限制在森林斑块内，此时它们对栖息地类型没有偏好，并使用农业区和牧场。这表明不被视为栖息地的区域仍然可能在连通性中起关键作用。相反，栖息地的结构性连通性并不保证野生动物的移动。近年来，全球连通性文献不断发展，现在的连通性映射方法多种多样（Unnithan Kumar等人，2022），大多数研究关注功能性连通性而非结构性连通性（见框1）。最近的研究强调了绘制功能性连通性的价值（即动物能够有效穿越景观的区域），并认识到野生动物在空间和时间上的移动具有流动性和动态性（Bastille-Rousseau & Wittemyer，2021；Unnithan Kumar等人，2022）。连通性是特定于物种的，功能性连通性不一定要求栖息地斑块在结构上相连；相反，它基于感兴趣的物种在景观中的扩散难易程度（Vogt等人，2009）。虽然越来越多地测量潜在的功能性连通性（Fletcher等人，2016；Thatte等人，2021），但它仍然依赖于某些假设（例如对扩散距离的估计和不同景观元素对物种移动的阻力阈值），很少有研究验证其模型输出（Laliberté & St-Laurent，2020；Riordan-Short等人，2023）。因此，测量实现的功能性连通性对于支持关键的保护决策和管理受威胁物种具有重要意义（Hearn等人，2018；Naidoo等人，2018）。实现的功能性连通性映射结合了遥测（追踪动物的移动路径和/或位置）和/或遗传数据，以展示景观中种群之间的实际移动和基因流动。这在城市地区尤为重要，因为动物可能会经常穿过被分类为非栖息地的区域（Correa Ayram等人，2016；LaPoint等人，2015；Unnithan Kumar等人，2022）。

框1. 景观连通性类型（改编自Thatte等人，2021）

结构性连通性：衡量景观元素在物理上的连接程度，不考虑与物种行为或移动相关的属性。功能性连通性：衡量物种对影响其在景观中移动方式的景观元素的特定响应。潜在功能性连通性：利用物理景观属性预测物种在景观中的移动，基于有限的物种扩散或移动数据。实现的功能性连通性：结合观察数据（例如遥测或遗传数据）来预测景观元素斑块之间的实际移动率。

考拉（Phascolarctos cinereus）是一种受到栖息地丧失和破碎化威胁的标志性哺乳动物物种，因为它的分布与澳大利亚人类用于农业和基础设施开发的地区重叠（Lunney等人，1997；Lunney & Matthews，1997；Lino等人，2019；Williams等人，2023）。因此，该物种利用的区域通常被归类为非栖息地（例如住宅后院、松树林、路边植被），在传统的连通性方法中被忽视（Cristescu等人，2018）。考拉在全球被列为易危物种（IUCN 2024），在澳大利亚的几个州被列为濒危物种，即昆士兰州（QLD）、新南威尔士州（NSW）和澳大利亚首都领地（ACT）（农业、水和环境部，2022），在其部分分布区域内，考拉的数量减少了多达80%（例如在Koala Coast，Rhodes等人，2015）。栖息地的破碎化增加了考拉因车辆和狗等危险而受伤和死亡的风险，因为它们在栖息地斑块之间穿越地面时暴露的风险增加。一项针对破碎化农业景观中GPS追踪的考拉的研究发现，破碎化程度的增加导致个体考拉的移动成本增加（Rus等人，2021），表明栖息地破碎化的间接影响。尽管考拉大部分时间都在树上休息和觅食，并在树冠重叠的地方容易移动，但它们也经常在地面上移动，包括栖息地斑块之间的开阔区域或孤立的树木以及道路（McAlpine等人，2006；Rhodes等人，2006；Kavanagh & Stanton，2012；Ashman等人，2020；Barth等人，2019；McLean等人，2025；Tacla等人，2025）。虽然破碎化的影响可能因情况而异，但一般来说，当景观对考拉来说更难以安全穿越时，基因流可能会减少；在最近一项关于快速城市化环境中考拉的研究中，破碎化导致遗传多样性随时间减少（Hohwieler等人，2022）。遗传多样性是物种适应变化环境和威胁的基础（Bijlsma & Loeschcke，2012；Frankham，2005）；对于考拉来说，新的或增加的疾病威胁（如衣原体）和极端气候事件（如干旱和热浪）特别令人担忧（McAlpine等人，2015；Reckless等人，2018）。因此，政府认识到绘制、保护和恢复考拉栖息地和连通性是保护它们的关键策略（新南威尔士州政府，2020）。尽管已经进行了大量关于考拉保护的研究和资金投入（Ashman等人，2019），当前的区域考拉保护策略未能减缓种群的快速下降（农业、水和环境部，2022）。对考拉威胁的文献回顾显示，栖息地丧失、破碎化和退化的影响仅受到了少量研究关注（Ashman等人，2019）。尽管研究不足，但目前大部分考拉威胁缓解资金被用于栖息地恢复，但没有明确的策略来指导如何最好地解决栖息地丧失和破碎化问题以获得最大效果（气候变化、能源、环境和水部2024年提供2750万澳元），例如通过重新连接破碎化的栖息地。这突显了评估当前连通性映射技术是否能够准确为管理决策提供信息的紧迫性。作为澳大利亚最具标志性的物种之一，考拉被广泛研究，也是了解最透彻的物种之一。通过针对测量和绘制该物种连通性的研究进行的文献回顾，我们旨在回答以下问题：（1）考拉的连通性映射趋势是什么？；（2）所应用的方法是否一致，这些方法是否反映了连通性映射的最新科学进展？；（3）有效连通性映射的知识空白和障碍是什么？

2 方法

2.1 搜索词选择

为了选择适当的搜索词，我们从四个初始关键词开始：考拉、连通性、破碎化和景观，并在Scopus数据库中进行了初步搜索（koala AND connectivity OR koala AND fragmentation OR koala AND landscape）。使用litsearchr（Grames等人，2019），我们根据以下提取规格从初步搜索结果中提取了潜在的搜索词：最小频率=3，最小n-gram长度=2，英语。我们使用累积截止方法（0.8%，三个变化点）基于至少三次出现创建了一个共现网络。然后手动筛选所有识别的潜在搜索词，并移除了重复项、标准实验特征或与主题无关的术语。我们根据潜在搜索词的最终列表和出现网络中排名最高的术语，选择了最终的搜索词（见下文2.2节搜索策略）。

2.2 搜索策略

对于经过同行评审的文献，我们使用litsearchR识别出的最有效的搜索词，在Scopus、Web of Science和Google Scholar数据库中进行了布尔搜索（共401篇）：ALL=（“koala” OR “Phascolarctos cinereus”）AND（“habitat fragmentation” OR “koala habitat” OR “connectivity”）。对于灰色文献，我们在Trove和Base数据库以及Google搜索引擎中使用了相同的关键词进行搜索（共7092篇）。我们审查了截至2024年的每篇文章的标题和/或摘要，以评估它们与我们研究目标的相关性。最初，选择了包含关于考拉栖息地破碎化、连通性或空间生态学（栖息地利用和/或追踪数据）讨论的文章进行进一步审查。我们还检查了相关文章的参考文献列表，并相应地评估了它们的摘要。符合这些标准的文章共有113篇（日期范围：2006–2023年），我们对这些文章的摘要和全文进行了评估。在这些文章中，只有23篇（日期范围：2006–2023年）包含了考拉栖息地连通性的测量或推断，并进一步进行了分类和分析（见表1）。那些主要目的不是测量、绘制或推断连通性的文章被排除在分析之外。

表1. 考拉连通性文章的分类标准。

| 标准 | 解释 |
|--------|------|
| 研究机构 | 研究机构类型，包括研究机构、政府机构、非营利组织或它们的组合 |
| 研究地点 | 澳大利亚的郊区或研究区域以及所在州 |
| 研究规模 | 个体种群、次区域、区域或全州范围 |
| 大致研究区域面积 | 千米2 |
| 土地利用类型 | 城市、农业、自然或这些环境的组合 |
| 研究目标 | 明确的研究目标 |
| 连通性测量类型 | 结构性连通性、功能性连通性：潜在的或实现的（包括遥测/遗传学方法） |
| 工具 | 用于连通性分析的软件类型 |
| 专家意见 | 是否使用专家意见来做出与分析相关的决策，如果使用了，使用了哪种类型的专家意见 |
| 栖息地适宜性 | 连通性分析是否包含了栖息地适宜性的测量，如果包含了，是如何建模的 |
| 本地活动范围/扩散信息 | 研究是否使用了关于考拉本地活动范围/移动的信息来做出与分析相关的决策 |
| 出版状态 | 研究是否为经过同行评审的文献，以及是否发表在政府网站或灰色文献上 |
| 应用的阈值 | 如果适用，是否在连通性分析中对变量应用了阈值和/或权重 |
| 变量列表 | 用于连通性分析的变量 |
| 变量方法 | 变量是如何定义或计算的 |
| 验证 | 研究是否使用已知的考拉出现数据来验证桌面分析，如果是，是如何进行验证的？（例如，通过实地调查、位置记录） |

注：所选文章的分类基于先前关于野生动物连通性研究文献（Correa Ayram等人，2016年；Thatte等人，2021年）中使用的相关标准，以及对考拉生态学和保护知识的了解。我们根据16个标准对每篇文章进行了评估。

3 结果

3.1 研究类型、机构及地点

通过文献搜索，我们审查了23篇直接与考拉连通性相关的文章。其中，34%的文章发表在经过同行评审的文献上，13%的文章发表在政府网站上，其余的是灰色文献，即未发表的文献，来源于大学存储库、作者直接提供或非政府网站（见图1）。我们还确定了另外8篇可能合适的灰色文献，但由于保密协议的原因无法获取。大多数研究隶属于研究机构（30%）或私人咨询公司（27%），或者是研究机构、政府和非营利组织之间的合作（27%）。所有研究都发生在过去二十年（2006年至2023年）内，其中超过50%的研究是在过去五年内发布的。

图1：按出版状态（从外圈到内圈）分类的文章总结，包括机构类型、地点（QLD—昆士兰，NSW—新南威尔士，VIC—维多利亚）和考拉连通性研究发生的土地利用类型。所有研究地点都包含多种土地利用类型（例如自然保护区、城市和农业区），78%的研究地点包含一些城市基础设施（见图1）。平均研究地点面积为3209平方公里（标准差=6523平方公里，范围=374–23,000平方公里）。研究地点的规模从单个地方政府区域到未来人口增长较高的区域不等，全部位于一个州的管辖范围内。在分析的23项研究中，大多数研究发生在新南威尔士州（57%），其余分别位于昆士兰（39%）和维多利亚州（4%）。

3.2 研究目标

大多数研究不仅仅关注连通性分析，而是作为更大项目目标的一部分。虽然一些研究有多个目标，但这些研究的目标可以大致描述如下：（i）评估考拉的资源利用和栖息地选择（n=5）；（ii）在景观破碎化的背景下理解和预测考拉的出现或种群可持续性（n=4）；（iii）量化和测量栖息地破碎化对考拉空间生态学的影响（n=3）；（iv）为栖息地恢复和修复项目提供信息（n=3）；（v）识别核心栖息地和走廊并测量栖息地破碎化（n=7）；（vi）为道路和/或威胁缓解提供信息（n=4）。

3.3 应用的连通性测量类型

虽然所有研究都包含了连通性的推断，但有两项研究没有直接测量连通性。在包含某种连通性测量的研究中（n=21），三分之二测量的是结构连通性，只有三分之一测量的是功能连通性（见图1），其中80%的功能连通性研究发生在过去五年内。所有功能连通性测量都是潜在的功能连通性：没有研究使用实现的功能连通性测量方法，即那些直接将实际动物移动路径或遗传连通性测量纳入连通性分析的方法。

3.4 软件和变量选择

大多数研究使用了地理信息系统（GIS）支持的软件；然而，在这些研究中应用的方法和技术各不相同。76%的研究使用GIS软件（ArcMap Desktop；QGIS Desktop）进行连通性分析。另有6项研究（29%）使用了FRAGSTATS软件（McGarigal & Marks, 1995），19%的研究在主要GIS软件之外还在R环境中进行了某些分析（R Core Team, 2022）。在软件中用于连通性分析的变量和技术选择存在很大差异，没有两项研究使用相同的变量组合（见图2，表SA1）。这些软件（或变量）的使用没有明显的时间模式，除了大多数在2021年至2023年间进行的研究。

图2：考拉连通性研究中作为输入最常用的变量总结（n=23）。研究包含了多个变量；因此，总变量数量与研究数量不同。这里只展示了在超过30%的研究中使用的变量，完整列表见表SA2。我们确定了十三种常用的变量类型（表SA2）。最常使用的变量是植被类型（57%）、建筑基础设施（43%）、植被配置（43%）、地质（38%）、考拉植被偏好（38%）和土地利用（33%）（见图2）。重要的是，考拉植被偏好的确定没有使用一致的方法，也没有基于饮食分析或实验数据。方法包括使用对考拉当地树木使用的偶然观察、当地非营利组织基于系统调查开发的偏好物种列表，以及基于植被群落的全州范围内偏好栖息地地图。

3.5 框架、假设和阈值

通常使用包含考拉偏好树木的植被的生物物理建模（定义为考拉更可能出现的桉树种类），结合景观障碍（例如道路、建筑结构），来识别特定于考拉的景观连通性。不到四分之一的研究（23%）能够访问或利用其研究区域的考拉本地活动范围或扩散数据来指导研究设计、阈值和/或输入变量的定量值（例如最小斑块大小或间隙穿越阈值）。超过一半的研究（57%）在分析中没有使用预定义的核心栖息地、斑块和走廊的定义。大多数研究（71%）在数据不足时参考了专家意见，常用的专家意见类型有三种：专家小组（n=3）、当地对栖息地使用的了解（n=4）和先前发表的考拉偏好栖息地评估（n=4）。当没有实地数据时，专家意见被用来区分优先级或偏好栖息地，或选择被认为会影响考拉连通性的变量及其阈值和定量值，以输入GIS分析。专家小组对阻力参数进行了排序和制定标准，即估计考拉通过景观元素的难度，并/或为考拉分配栖息地偏好标准以估计其使用的可能性。超过三分之一的研究在其分析中包含了一些栖息地适宜性/偏好的测量（38%），然而，用于评估的方法各不相同。一项研究使用了物种分布模型，两项研究应用了基于植被群落的全州范围内偏好栖息地地图（假设考拉的偏好），而其余（78%）使用了基于当地知识和/或专家意见的先前绘制的栖息地偏好地图。在审查的研究中，81%应用了预定义的阈值来指导连通性分析；阈值是根据意见或同行评审文献确定的。阈值应用于许多不同的变量，包括（i）扩散的最大距离和最近邻居/接近度测量，即基于地理距离的斑块隔离度量；（ii）支持最小可行种群规模的斑块大小；（iii）狭窄点的最小宽度，例如野生动物移动被引导或集中的景观部分；（iv）道路影响缓冲区；（v）间隙穿越阈值；（vi）各种栖息地质量/偏好排名和阻力值的权重。在三项研究中，没有报告定量阈值，也没有引用支持这些阈值的文献。当报告阈值时，它们差异很大：例如，研究中包含的最小核心斑块大小从2到100公顷不等。选择的阈值并不总是有合理的解释或依据（例如，与研究地点考拉的具体行为有关）。要将阻力值应用于景观，需要开发一个与死亡风险和穿越每个景观元素的移动难度相关的评分。两项研究开发了复杂的评分系统来指导阻力表面，作为最低成本路径方法的一部分，但没有提供这些阈值是如何制定的所有细节。对于三项研究，扩散测量（例如最大扩散距离和间隙穿越阈值）是根据研究区域之前收集的数据估计的，而其他研究应用的阈值并不是基于在研究地点测量的数据。

3.6 连通性输出的验证

只有67%的研究使用当前的考拉存在数据或历史考拉出现数据来验证他们的结果，包括直接（考拉）和间接（抓痕、粪便）的实地调查数据以及道路伤害数据。在所有研究中，只有30%在研究时使用了实地调查来验证他们的输出。其中大多数（83%）是考拉粪便调查（人类或检测犬），另一项是使用带状样带搜索个体的视觉考拉调查。其他类型的验证（17%）包括使用历史记录和与其他模型输出的比较，例如来自先前研究的泛化建模输出，但没有提供引用。

4 讨论

本综述分析了23篇文献中的考拉连通性特征，考虑了全球连通性研究的趋势。尽管在过去5年中潜在的功能性考拉连通性研究有所增加，但在审查的截至2024年的研究中，没有一项研究评估或绘制了实现的功能性连通性。总的来说，三分之一的研究评估了潜在的功能性连通性，其余的研究采用了结构连通性方法。我们在考拉连通性研究中发现了方法和输入数据集的广泛差异，大多数研究不得不依赖于未经验证的假设和观点，因为数据经常不足。例如，不到四分之一的研究包含了针对当地考拉的具体数据来进行建模，大多数（71%）研究在数据缺失时不得不依赖专家意见进行分析，只有30%的研究直接通过实地调查来验证（即确认）建模结果。这些显著的知识空白阻碍了准确和有效的考拉连通性绘图，表明仍有许多改进的空间。

4.1 与全球连通性文献相比，考拉连通性绘图的趋势

很少有研究在连通性绘图中利用了考拉实际移动情况和当代出现记录的知识。这一趋势在某些全球文献中仍然普遍存在；在东南亚野生动物连通性研究趋势的回顾中，Thatte等人（2021年）指出许多研究中普遍缺乏关于动物移动和行为的数据。然而，与考拉连通性文献不同的是，Thatte等人（2021年）发现，在所回顾的研究中，只有少数（<10%）使用了结构连通性进行绘图，大多数研究绘制的是潜在（64%）或实现（26%）的功能连通性。尽管全球野生动物连通性绘图取得了进展（Correa Ayram等人，2016年；LaPoint等人，2015年；Thatte等人，2021年；Unnithan Kumar等人，2022年），但迄今为止尚未对考拉的功能连通性进行绘图。这表明考拉连通性研究落后于其他物种的全球连通性绘图趋势。考拉功能连通性研究的缺乏可能反映了缺乏专门用于收集考拉出现和空间行为基线数据的资源，从而导致可用于建模和后续决策的定量数据不足。考虑到考拉是一个相对研究较多的物种（Ashman等人，2019年），这一点令人惊讶。一般来说，在数据收集的便利性和成本与其对连通性绘图的实用性之间存在权衡（Calabrese & Fagan，2004年）。结构连通性需要较少的数据和资源来绘制；然而，它通常提供较低的空间分辨率，并且与动物的实际移动之间的相关性未知或可变。特别是在人类改造的景观中，预测考拉的移动和行为尤其困难（Goldingay & Dobner，2014年），因为它们的移动行为可能高度多变（Davies等人，2013年；Dique等人，2003年）。例如，扩散是功能连通性分析的一个重要指标（Drake等人，2022年），但不同考拉种群之间的扩散距离各不相同（Dique等人，2003年）。尽管如此，连通性研究往往依赖于假设扩散距离的普遍适用性，使用Dique等人（2003年）报告的扩散距离。然而，最近的基因分析发现，长距离扩散不仅频繁发生，而且可以达到20.3公里（Norman等人，2019年），是Dique等人（2003年）报告距离的两倍。连通性分析的结果可能会因假设的扩散距离而大相径庭，这强调了输入数据的敏感性分析对连通性研究的重要性。然而，缺乏生物数据来指导连通性研究并不是考拉特有的问题；在一篇关于全球连通性的回顾中，Correa Ayram等人（2016年）指出他们回顾的大多数研究都缺乏基于实地的数据。

4.2 有效连通性绘图的知识空白和挑战

4.2.1 假设和缺乏验证

对于考拉连通性研究，最常用的变量是基于考拉栖息地的，即基于对考拉栖息地使用的假设进行的栖息地绘图和/或阈值设定。尽管在回顾的论文中普遍应用了栖息地偏好来支持连通性绘图，但专家们并不完全了解影响考拉存在的因素。这反映在分布绘图中包含的变量之间存在很大差异（Kavanagh & Stanton，2012年；Law等人，2018年；Lunney等人，2000年；McAlpine等人，2006年；Rhodes等人，2006年；Sequeira等人，2014年）。最近一项评估多个空间尺度上考拉栖息地绘图有效性的研究也指出了准确性和分辨率方面的几个问题，包括将已知的考拉栖息地绘制为非常不适合居住（Mitchell等人，2021年）。这突显了在绘图中包含当前考拉出现记录的关键重要性。当栖息地破碎化时，连通性绘图的假设也不太可能相关，因为“栖息地”和“非栖息地”之间的界限变得模糊（Goldingay & Dobner，2014年）。Riordan-Short等人（2023年）最近呼吁连通性建模研究不仅应评估和报告模型参数的不确定性和敏感性，还应一致地验证模型输出。在这里回顾的研究中，不到三分之一的研究通过实地调查验证了模型，三分之一的研究根本没有进行任何验证。如果不根据相关的空间尺度验证模型，就有可能做出错误或低效的保护管理决策，例如保护那些不支持目标物种移动的区域，或者相反，未能保护重要区域（Iverson等人，2024年）。我们能够在没有实地验证的情况下建模复杂情景并制作出精心制作的地图，但这并不一定意味着大多数研究中使用的可靠数据不足是由于缺乏勤勉或专业知识。相反，这突显了分析师和土地管理者需要解决的重大挑战，以便有效地保护和恢复考拉的栖息地。这些结果表明，尽管考拉具有标志性的地位并且其总体威胁众所周知，但其精细尺度的分布仍然知之甚少，从而限制了有效的管理。

4.2.2 考虑考拉连通性时尺度的重要性

考拉的分布范围从温带到热带气候都有，它们的进食、移动和扩散行为也存在很大差异，这使得很难应用广泛的假设。例如，虽然所有考拉主要以桉树为食，但不同种群对具体桉树种类的偏好各不相同（Moore & Foley，2000年）。文献中报告的家园范围大小也有很大差异（高达两个数量级）（Martin & Handasyde，1999年；Ellis等人，2002年；Kavanagh & Stanton，2012年；Goldingay & Dobner，2014年；Ashman等人，2020年；Barth等人，2019年；Rus等人，2021年；Wisson等人，2020年；Law等人，2024年；McLean等人，2025年；Tacla等人，2025年），这可能意味着移动和扩散距离也有很大差异。然而，几乎没有连通性研究包含特定位置的扩散测量数据。大多数考拉栖息地绘图基于在大尺度上定义的环境变量，可能会忽略对决策更重要的小尺度上的考拉栖息地（Mitchell等人，2021年）。如果使用不可靠的栖息地绘图作为连通性的基础，那么连通性绘图也将同样不可靠，特别是因为这里回顾的大多数连通性研究都是局部或区域尺度的（尽管它们基于更大尺度的栖息地绘图）。使用GPS遥测来了解考拉的空间生态学的研究为相关空间尺度上的连通性绘图提供了宝贵的基线信息（Tacla等人，2025年），但对于大多数考拉种群来说，我们仍然缺乏局部考拉数据。然而，为了有效地保护考拉，我们需要采用考虑适当连通性绘图尺度的方法。这可以通过根据考拉在局部尺度上的出现位置来评估栖息地来实现。对于规划连通性绘图的实践者来说，应在相关空间尺度上获取遥测和/或基因数据作为优先事项，未来的连通性研究应努力定位和利用现有的数据集。如果这些数据不可用，未来的研究应包括作为连通性项目一部分的实地数据收集，包括用于建模阈值和确认考拉存在的数据。值得注意的是，尽管有证据表明例如新南威尔士州北部和昆士兰州东南部的考拉种群属于一个遗传谱系（McLennan等人，2025年），但目前还没有涵盖多个州管辖范围的连通性研究。未来的研究和资金应该能够根据考拉的特征而不是行政边界来选择研究区域，从而实现更有效的保护，尤其是在这些地区考拉种群仍在减少的情况下（新南威尔士州北部/昆士兰州东南部）。然而，在不同州进行跨州分析并在考拉相关的尺度上进行分析的一个关键困难是，各州拥有不同的地理空间数据集和绘图方法。绘制连通性的根本动机影响了管理的相关尺度。例如，为了在局部尺度上做出决策（例如道路、新住宅区）的连通性绘图，以及为了使物种适应气候变化（例如可用栖息地的变化）的绘图，可能需要不同的方法。

4.2.3 在快速变化环境中的连通性

由于土地利用变化和气候变化的同时发生，连通性绘图理想情况下应结合这两个因素，以确保它不仅准确反映当前的野生动物种群，还能反映未来的种群。然而，在一项利用景观连通性规划来适应气候变化和土地利用变化的全球文献回顾中（Costanza & Terando，2019年），强调了在绘图中缺乏对土地利用变化的考虑，这一点也反映在考拉连通性研究中。事实上，由于对未来土地利用的高度不确定性，包括变化的速度和范围以及难以获得高质量数据，有效考虑土地利用变化在连通性绘图中变得困难。土地利用变化通常发生在局部空间尺度上，总体栖息地的丧失和破碎化是由许多小部分造成的，而不是在大的单一土地上发生。这种类型的局部尺度破碎化更难以量化和管理，但它对野生动物种群的持续存在至关重要。正在经历快速土地利用变化的地区的考拉种群需要有针对性的保护，它们可能会从连通性研究和绘图中受益最多。

4.3 考拉连通性绘图的未来机会

景观连通性研究被认为是成功管理和保护野生动物及其栖息地的关键，特别是在澳大利亚各地持续的栖息地丧失和破碎化背景下（Ward等人，2019年）。改善对连通性的理解和保护对于维持城市化地区的生物多样性至关重要（LaPoint等人，2015年）。在最近一篇绘制全球保护区内中型到大型哺乳动物功能连通性的论文中，Brennan等人（2022年）清楚地展示了有效连通性绘图在帮助全球保护优先事项方面的作用。尽管取得了这些进展，而且最近的全球连通性文献回顾（Correa Ayram等人，2016年；LaPoint等人，2015年；Thatte等人，2021年）显示了向绘制功能连通性的趋势，但这种方法尚未被纳入考拉保护工作中。通过采用新的方法来绘制实现的功能连通性，可以在破碎和变化中的景观中为考拉提供关于个体如何移动的重要见解。多学科方法提高连通性绘图准确性的潜力也得到了强调（LaPoint等人，2015年）。结合新的分析方法，如利用遥测和基因数据的方法，对于克服不同空间尺度上连通性绘图的当前限制至关重要。例如，Baguette等人（2013年）指出，不将基因学纳入连通性研究将不可避免地掩盖物种特定的时空变化。在广泛尺度上，van Toor等人（2018年）成功结合了实证跟踪和环境数据，对中国、蒙古和印度的鹅（Anser indicus）的移动和迁徙连通性进行了预测，同时考虑了时间变化。在局部尺度上，Urbanek等人（2023年）的一项研究结合了基因、环境和位置数据，研究了东部灰袋鼠（Macropus giganteus）在城市景观中的空间遗传障碍，以指导保护管理。这些研究表明，当生态系统受到人类严重影响时，准确的预测变得更加困难，因此需要科学上可靠的实地数据来支持连通性绘图（Cristescu等人，Scales等人，2018年；Hobbs等人，2009年）。

5 结论

虽然一些陆地野生动物物种可以适应不同程度的破碎化（Fahrig等人，2019年），但大多数物种，包括专门的哺乳动物，都会受到负面影响。因此，保护工作通常寻求结合某种形式的连通性评估来指导管理。这项研究的结果强调，尽管在实现的功能连通性方面取得了进展，如景观遗传学，但尚未有助于克服考拉连通性绘图的当前限制。我们强调，有巨大的机会利用这些全球连通性研究的进展来改善考拉的保护结果。未来对该物种的连通性研究应结合当前的GPS遥测数据和遗传信息，并进行验证。此外，加强研究人员、实践者和政府之间的合作（特别是在考拉种群跨越州界或区域边界时开展跨区域的研究）将有助于提高保护效果。缺乏实地相关数据、基于假设的桌面建模、有限的野外验证以及缺乏敏感性分析可能导致连通性地图绘制不准确，从而对关键的保护管理决策产生负面影响。

**作者贡献**
概念构思：Romane Cristescu、Elizabeth Brunton、Kye McDonald
数据整理：Elizabeth Brunton
正式分析：Elizabeth Brunton、Romane Cristescu
资金筹集：Romane Cristescu、Elizabeth Brunton
调查工作：Elizabeth Brunton、Romane Cristescu
方法论设计：Elizabeth Brunton、Romane Cristescu
项目管理：Elizabeth Brunton
监督工作：Romane Cristescu
验证工作：Katrin Hohwieler、Romane Cristescu
初稿撰写：Elizabeth Brunton、Romane Cristescu
审稿与编辑：Elizabeth Brunton、Romane Cristescu、Katrin Hohwieler、Kye McDonald

**致谢**
本项目得到了Sunshine Coast Council的支持和资助。作者感谢Jojo Schultz在图表制作方面的协助，以及所有提供参考文献的人士。开放获取出版由Sunshine Coast University通过Wiley与Sunshine Coast University的合作协议（由Council of Australasian University Librarians协调）促成。

**利益冲突声明**
作者声明不存在利益冲突。

**同行评审**
本文的同行评审记录可访问：https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1002/2688-8319.70253

**数据可用性声明**
本次研究未收集新的数据。