红树林在海岸边缘退化所引发的生物地貌反馈作用，加剧了植被的持续衰退

《Ecology and Evolution》：Biogeomorphic Feedbacks Triggered by Mangrove Degradation at the Seaward Margin Accelerate Persistent Vegetation Decline

　　摘要

红树林生态系统容易受到极端事件和海平面上升的影响。本研究利用遥感技术、实地调查以及2009年至2021年的高程监测，探讨了中国海南省东北部红树林向海边缘（MSM）处生物过程与地貌过程之间的相互作用。研究结果表明，红树林边缘后退了11.04±0.36米。在受到严重干扰的地区，后退速度更快，尤其是在2013至2017年期间，由于强烈热带气旋的侵袭。在这些地区，Rhizophora stylosa的幼苗补充减少，其存活概率受到地表高程的显著影响。成熟树木的根系损伤增加，叶片叶绿素含量下降，这些特征的变化主要由地表高程和沉积物的物理性质驱动。植被衰退后，地表高程迅速下降，形成了一个正的生物地貌反馈循环，进一步抑制了植被再生并加速了边缘区域的退化。我们发现，MSM处极端干扰引发的植被损失与地貌变化之间存在一个反馈循环，这限制了自然恢复并威胁到了生态系统的稳定性。我们的研究结果强调了监测边缘区域的必要性，并提出了一个结合遥感技术和实地监测的管理框架，以识别脆弱区域，并指导在日益严峻的环境压力下的保护和恢复工作。

1 引言

红树林是独特的沿海生态系统，主要分布在热带和亚热带地区，其分布范围覆盖了全球100多个国家的海岸线（Duke等人2007年；Alongi 2009年；Tomlinson 2016年）。红树林植物位于陆地和海洋的过渡带，进化出了独特的适应特征，如胎生现象和多样的气生根系（Alongi 2009年；Chen等人2023年）。红树林生态系统形成了结构复杂的湿地，整合了植被、潮滩和潮沟（Alongi 2008年），从而维持了生物多样性，同时稳定了海岸线并储存了蓝色碳。它们庞大的地上根系为螃蟹、软体动物等物种提供了庇护所，也是鱼类的繁殖地和避难所，对生物多样性做出了重要贡献（Manson等人2005年；Spalding等人2010年；Brander等人2012年）。同时，密集的根系网络可以消散波浪能量，通过捕获沉积物来稳定海岸线，并减少海岸侵蚀（Guannel等人2016年）。此外，红树林生态系统是重要的碳汇，具有缓解由过量温室气体排放引起的气候变暖的潜力（Mcleod等人2011年；Duarte等人2013年）。MSM是植被茂盛的红树林与裸露的泥滩之间的动态生态过渡带，直接面临海洋力量，在波浪和潮汐的作用下保持平衡，但由于频繁的干扰而容易发生物种快速变化（Duke和Khan 1999年；Jia等人2014年）。这一关键界面在细小的空间尺度上表现出显著的环境梯度，是生态系统中最敏感于气候变化的区域，也是陆地与海洋之间的关键过渡带（Gilman等人2008年）。红树林生态系统面临着人类活动和全球气候变化的双重压力，导致全球范围内的快速退化（Bryan-Brown等人2020年；Das等人2025年）。由于水产养殖池塘建设、农业需求、城市快速扩张和过度开发，红树林面积急剧减少（Duke 2016年）。尽管自2000年以来全球红树林面积损失的速度有所放缓，但土地利用变化仍然是许多地区红树林减少的主要驱动因素，而与气候相关的压力因素变得越来越重要（Goldberg等人2020年）。这些与气候相关的压力因素通过加速海平面上升、增加波浪能量和改变降水模式威胁着红树林的持续存在（Gilman等人2008年；Reguero等人2019年；Mondal等人2026年）。许多研究表明，海平面上升的加速可能会导致红树林等沿海生态系统的破坏和退化（Saintilan等人2020年；Buffington等人2024年；Mondal等人2024年）。据估计，在1.5米和1米的海平面上升情景下，2022年至2050年间红树林湿地面积将减少约46平方公里（Mondal等人2025年）。尽管有报告称未来几十年中国红树林不会因海平面上升而失去面积（Fu等人2019年），但实际上85%的海岸线已被改造成防波堤、道路和人类居住区（Ma等人2014年；Wang等人2020年）。因此，红树林向内陆迁移的空间越来越小，使其向海边缘越来越容易受到各种环境压力的影响。红树林植物的生长状况对红树林的退化有直接和重大的影响，这首先体现在植物本身的状况上。当红树林植物的生长环境发生变化或受到干扰时，它们的生理功能和形态结构也会相应改变。近年来，生态系统退化的定义已经超越了植物本身，包括了植物群落的再生能力作为退化的重要指标（Ghazoul等人2015年）。红树林生态系统服务和功能的丧失，包括碳封存和生物多样性的维持，也是退化的重要表现。目前，中国和全球范围内稀有和濒危红树林植物物种的比例正在增加（Polidoro等人2010年）。此外，红树林生态系统中的生物多样性正在多个生物群体中下降，从全球范围内的特化无脊椎动物到退化森林中底栖生物群的局部丧失（Cannicci等人2021年；Carugati等人2018年）。多重压力的累积效应和生态系统功能的丧失最终导致生态系统对外部压力的抵抗力下降。在高强度干扰下，生态系统崩溃的概率增加，导致不可逆的损失。生物地貌系统的特点是在不同空间和时间尺度上植被过程与地貌单元之间的复杂相互作用（Corenblit和Steiger 2009年）。红树林是典型的生物地貌系统，红树林植被的建立伴随着潮滩地貌结构的变化（Rivera-Monroy等人2019年）。红树林植物可以通过生物和物理手段调节系统内的地表高程，结合水文动态（Krauss等人2014年），从而减轻海平面上升的风险。一方面，红树林植物的地下根系可以通过物理作用固定土壤，使其扩展和上升（McKee等人2007年；Sasser等人2018年）；另一方面，红树林植物庞大的地上根系可以在潮汐活动期间有效捕获沉积物，与产生的大量植物残体一起形成物理屏障，减缓水流速度，减少沉积物再悬浮，促进沉积物沉积（Chen等人2018年）。红树林植被的变化，如植被密度的减少，可以显著影响地表高程的变化。随着时间的推移，植被的动态变化导致森林区域内的地形波动，这与泥滩的平坦地形有显著不同（Fu等人2019年）。不同尺度上的红树林植被过程与地貌模式密切相关。较低的地表高程增加了植物淹没的时间，改变了红树林生物量的分配，并导致形态变化（He等人2007年）。此外，由于水中氧气长期缺乏，沉积物中积累了植物毒素化合物，如硫化物，对红树林植物产生毒性作用，影响其气孔开放和碳同化速率（Youssef和Saenger 1998年）。正是因为植物与地貌之间的复杂反馈机制，当生态系统内的某个过程受到严重干扰时，例如大规模植被死亡或由风暴潮引起的沉积物动态突然变化，原有的反馈机制可能不再可持续，导致系统状态发生变化（Swales等人2019年；Wimmler等人2021年）。MSM代表了生物过程与地貌变化紧密耦合的动态陆海界面，极端事件的影响通常首先在这里表现出来。然而，干扰驱动的植被退化如何与高程动态相互作用，从而在MSM处强化长期退化，目前还缺乏定量研究，特别是通过将植被表现与不同空间和时间尺度上的地貌过程联系起来的实地证据。在这里，我们的目标是（1）量化MSM的后退以及干扰后的植被状况和幼苗补充变化，（2）描述地表高程动态的同时变化，（3）评估植被损失与高程变化之间的生物地貌反馈是否有助于解释向海边缘的持续退化。通过将多尺度植被指标与高程过程相结合，我们的研究为早期预警监测提供了机制基础，并为在日益极端的气候条件下保护脆弱的MSM提供了实际指导。

2 材料与方法

2.1 研究区域

本研究在中国海南省东北部的东寨港湾（19°51′–20°01′N，110°32′–110°37′E）进行（图1A）。该海湾是一个半封闭的泥底潟湖，接收四条河流的流入，经历不规则的半日潮，平均潮差为1.6–1.8米（Fu等人2019年；Chen等人2023年）。这是中国最早建立的红树林保护区，拥有从向海到陆地的明显分带的丰富红树林物种。历史上，该保护区经历了严重的干扰，特别是2006年的Sphaeroma侵害（Wang等人2017年）和2014年的Rammasun飓风（Zheng等人2014年）。这些连续的干扰导致保护区部分地区的红树林严重退化，一些地区至今仍受影响。在保护区内， Yanfeng镇的Houpai村位于海湾的中心位置。这里的红树林表现出明显的分带：向海边缘以Avicennia marina（AM）为主，其次是Rhizophora stylosa（RS）区，再往内是Ceriops tagal（CT）区。2021年的实地调查显示，向海边缘有许多AM的树桩，有明显的昆虫钻孔痕迹（图S1）。在某些局部区域，AM边缘已经完全消失，暴露了下面的RS林分，而相邻区域仍保留连续的AM边缘。这种空间异质性使Houpai成为研究极端干扰对红树林向海边缘生物地貌过程影响的理想自然实验场所。

2.2 采样设计

2.2.1 森林边缘动态监测

本研究利用Google Earth Pro提供的高空间分辨率图像进行视觉解读，以提取红树林的向海边界。从2009年开始，每隔四年选择一次无云且清晰的图像，使用了2009年、2013年、2017年和2021年的四张图像。在亚米级的空间分辨率下，通过划定植被与泥滩之间的界面来视觉识别向海的红树林边界（图S2），从而生成了2009年至2021年的海岸线数据集。

2.2.2 干扰区域的定义和样带设置

基于对Google Earth图像的初步筛选，将2009年至2021年间海岸线严重后退、外层AM边缘完全死亡以及内层RS林分暴露于向海边缘的区域定义为严重干扰区域（HD）。海岸线轻微后退且外层AM边缘保持完整的区域定义为轻度干扰区域（LD）（图1B）。这两个区域在同一保护区内，因此具有相似的区域驱动因素；然而，干扰的严重程度在不同区域之间存在显著差异，这与Sphaeroma（sp.）的侵害和2014年Rammasun飓风的复合效应有关。

2.2.2.1 HD区域的一般特征

HD区域遭受了严重的Sphaeroma损害，可能由于沉积物盐度较高和地势较低而加剧了这种损害。2009年至2021年间海岸线后退明显，AM边缘几乎完全丧失，RS在MSM处的暴露增加。

2.2.2.2 LD区域的一般特征

相比之下，LD区域的海岸线变化最小，并在整个研究期间保持了完整的AM前沿。尽管LD区域也受到了相同的区域压力，但AM边缘的持续存在起到了生物物理缓冲作用，减弱了波浪能量并保护了内部的RS。因此，这里的干扰水平代表了与HD区域相比的“基线”自然恢复力。在每个区域内，设置了三条平行的样带（总共六条样带），垂直于海岸线。每条样带从向海边缘向内陆延伸，每隔5米设置一个永久性的5米×5米的样方（图1C），总共设置了46个固定样方。

2.3 数据收集与分析

2.3.1 红树林边缘的提取和动态

MSM的位置被定义为连续红树林植被与相邻无植被泥滩之间的可见边界，用作DSAS分析的海岸线代理。边缘线是按照标准化协议手动数字化的（一致的观察比例约为1:1000–1:2000；顶点沿着树冠边缘放置；多年由同一人解释），以最小化操作者的偏差。数字化在精细的空间尺度上进行（在图像质量允许的情况下，顶点间距小于1米），以生成2009-2021年的边缘线数据集（图S2）。由于Google Earth Pro提供的静态快照不包含同时期的潮汐信息，因此海岸线位置可能受到潮汐变化、季节性树冠可见度、地理参考和采集几何形状的影响；因此，只使用了树冠与泥滩对比清晰的图像，并且每年的代理定义保持一致。尽管残余的位置不确定性可能会增加退缩率估计的方差，但标准化的划定支持了跨年份和跨区域的稳健比较。海岸线动态使用数字海岸线分析系统（DSASv5.0；美国地质调查局）（Tran Thi等人，2014年）进行量化，这是一个ArcGIS（Esri，加利福尼亚州雷德兰兹）的扩展程序，它可以自动生成相对于用户定义基线的海岸线剖面，并计算剖面与海岸线交点的变化率（Thieler等人，2009年；Himmelstoss等人，2018年）。为了实现高空间分辨率，剖面沿着基线以2米的间隔布置，共生成了362个剖面。退缩率使用端点率（EPR）进行总结。EPR是通过测量每个剖面上第一和最后海岸线之间的距离并除以它们之间的时间间隔来计算的（Tran Thi等人，2014年）。具体来说，让i和j分别表示剖面与最早和最晚海岸线的交点。基于基线的距离di和dj表示这些交点的位置偏移。时间跨度ΔTi,j定义为海岸线i和j之间的年际间隔。海岸线变化率计算如下：
这种方法为研究期间的红树林退缩提供了定量测量。

2.3.2 植被调查和特征测量
在两个干扰区域共建立了46个样方（5×5米），其中HD区域24个，LD区域22个，基于分层随机抽样设计以覆盖代表性的微生境。在每个样方内，选定了红树（RS）作为个体水平生长和特征评估的焦点物种。随机选择了每块地中的三棵成熟树木。使用实时动态GPS（GPS-RTK，iRTK10，HiTarget，中国广州）记录它们的空间位置和相对地面高度。形态特征的量化如下：（1）水平和垂直根系延伸范围；（2）断裂根的比例；（3）叶厚度；（4）叶面积；（5）叶片含水量。测量的生理特征包括：（1）SPAD值（叶绿素含量）；（2）总有机碳含量；（3）总氮含量；（4）总磷含量。健康的成熟叶片从上层树冠中收集，并使用扫描仪（CanoScan LiDE 400，日本东京）和元素分析仪（Vario EL Cube，德国朗根塞尔博尔德）进行分析。水平和垂直根系延伸范围是通过在0.5×0.5米的子样方内挖掘根系并使用数字卡尺来测量的。断裂根的比例是通过计算可见受损根与总根的比例来确定的。根密度（每平方米根数）是通过在网格中计数根的交点来确定的。叶厚度和叶片含水量分别使用千分尺和烘箱干燥法在每棵树的五片叶子上测量。SPAD值（叶绿素含量）是用Konica Minolta SPAD-502叶绿素仪获得的，每个样方的十片叶子平均测量三次。树冠开放度是使用半球形摄影并通过Gap Light Analyzer软件分析来量化的。

2.3.3 幼苗招募和存活监测
每个样方内的所有红树幼苗都用相同颜色的标签标记，并从2023年3月开始监测它们的存活情况（图S3）。在3个月和6个月的后续调查中评估存活情况，并计算每个样方在这两个时间点的存活率，以评估在局部环境条件下的早期建立成功率。由于许多样方没有幼苗，因此存活指标在区域级别（HD vs. LD）上进行了总结，以便后续分析。测量了环境协变量如地表高度、孔隙水盐度和土壤性质，以评估它们对幼苗存活和建立成功率的影响。

2.3.4 土壤和环境因素的收集与确定
使用土壤采样器沿着S形路径收集了三个重复的表面沉积物样本。在现场测量新鲜重量后，样品在60°C下烘干至恒定重量以确定容重。干燥后的沉积物被研磨并通过20目和100目的筛子依次筛选。通过Mastersizer 3000激光粒度分析仪（Malvern Panalytical Ltd.，英国马尔文）分析<20目部分的粒径，并使用便携式设备分析pH值和盐度。通过过100目筛子的部分使用元素分析仪（Vario EL Cube）分析总有机碳（TOC）和总氮（TN），并使用过硫酸盐消化和分光光度法分析总磷（TP）。通过挖掘三个随机分布的迷你坑（深度10-20厘米）来确定孔隙水盐度。在孔隙水积聚后，使用便携式盐度计（Pal-Salt Probe，日本东京）对每个迷你坑进行三次测量，并记录平均值。

2.3.5 长期地貌监测与分析
我们使用杆状表面高程表-标记层（rSET-MH）方法（Cahoon等人，2002）监测地表高程变化（SEC）和垂直堆积（VA）。2014年11月在严重干扰区域的三个生境（AM、RS、CT）中部署了三个rSET-MH基准点来测量SEC。每个rSET样方包含三个50×50厘米的MH子样方，这些子样方用粉状长石盆栽粘土建立，从而能够在测量SEC的同时测量VA或侵蚀。从2015年5月到2023年3月（9年期间），每隔7-12个月监测一次SEC和VA。浅层沉降（SS），代表影响沉积物高程的地下过程，计算为SS=SEC—VA（Cahoon等人，1995）。使用GPS-RTK调查获取地表高程剖面，以海侧边缘的树木作为每个剖面的零距离点。采样点向陆地方向延伸100米，向海侧延伸100米，每个点记录相对高程。将rSET样方尺度的测量与GPS-RTK调查相结合，能够全面量化整个海岸线横截面的高程动态。

2.3.6 统计分析
所有统计分析都是使用R软件（版本4.0.2）进行的。所有测试的显著性水平设定为p<0.05。使用Kolmogorov–Smirnov检验和Bartlett检验分别测试数据的正态性和方差同质性。基于这些分布，使用参数化单因素方差分析（ANOVA）和Tukey事后检验或非参数Wilcoxon秩和检验来评估不同区域之间的地貌速率（SEC、VA、SS）和植被指标的差异。为了区分退化的驱动因素，我们使用Mantel检验来评估功能特征（例如，幼苗存活、叶片SPAD、根系损伤）与环境矩阵（高程、盐度和沉积物性质）之间的相关性。此外，使用“Hmisc”包计算环境变量之间的Spearman相关矩阵，并使用“linkET”包生成组合图。为了量化招募阈值，应用逻辑回归来模拟幼苗存活概率（二元因变量）作为相对高程（连续自变量；n=46）的函数，使用95%置信区间和决定系数（R2）评估模型拟合度。最后，为了描述水平地形结构，我们检查了相对高程与海岸线距离之间的关系；2021年的森林边缘被用作海岸线基线（0米），并在ArcGIS中计算了海岸线距离。

3 结果
3.1 红树林边缘的退缩和空间异质性
从2009年到2021年，东寨港（DZG）的红树林表现出显著的海向边缘退缩，平均海岸线位移为11.04±0.36米（图2A）。退缩幅度显示出明显的空间异质性（范围：0.48–28.49米），HD区域的退缩幅度显著大于LD区域（20.05±0.57米 vs 8.04±0.40米；p<0.01；图2B）。2013-2017年间退缩最为明显，HD区域的平均退缩速率为每年3.23±0.19米（图3），这与2014年Cyclone Rammasun登陆的时间相吻合。风暴过后，HD区域的侵蚀率降至接近风暴前的水平（从每年8.2米降至3.5米），表明部分恢复，但仍显著高于LD区域（p<0.05），表明持续的脆弱性。除非另有说明，数值以平均值±标准误差（SE）表示。图2显示了中国海南东寨港国家自然保护区2009-2021年间红树林边缘的海向退缩情况。（A）红树林边缘的年际动态；（B）严重干扰（HD）和轻度干扰（LD）区域的平均退缩距离。图3显示了不同时间段内严重干扰区域（HD）和轻度干扰区域（LD）的平均侵蚀率比较（HD区域在风暴后的恢复趋势）以及LD区域的退缩情况。2013-2017年间，退缩加剧，与Cyclone Rammasun的发生时间一致。

3.2 不同退化区域边缘上Rhizophora stylosa的变化
在严重干扰区域，群落模式简化了（图4）。原本位于外缘的先锋物种AM带完全消失，被RS取代为新的前沿物种。这种向边缘的转变降低了RS种群的再生潜力：幼年个体仅占种群的41.75%，这一比例低于成年个体（图S4）。图4显示了严重干扰区域（A）和轻度干扰区域（B）的植物群落结构。（AM，Avicennia marina；CT，Ceriops tagal；RS：Rhizophora stylosa）。在标记的幼苗监测试验中（图S5），RS幼苗的3个月存活率在两个区域之间没有显著差异，HD区域平均为31.0%±11.4%，LD区域为35.8%±17.8%。然而，到6个月时，HD区域的存活率显著下降至2.6%±1.7%，而LD区域为30.0%±16.3%（p<0.05）。Mantel分析显示幼苗存活率与沉积物容重（r=0.41，p<0.01）和含水量（r=0.48，p=0.02）之间存在显著相关性（图5）。沉积物容重和含水量之间的强相关性（p<0.01）表明它们是幼苗死亡的主要驱动因素。图5显示了Rhizophora stylosa幼苗存活率与环境因素之间的Mantel相关性以及环境因素之间的Spearman相关矩阵。曲线表示幼苗存活率与环境因素之间的Mantel相关性，线条颜色代表Mantel的p值，线条宽度代表Mantel的r值。彩色方块表示环境因素之间的Spearman相关系数。星号表示环境因素之间相关性的显著性水平：*0.01< p<0.05；**0.001< p<0.01；***p<0.001。

3.3 成熟树木的特征变化
在所有样方中，HD区域的成熟RS根系损伤发生率显著高于LD区域（图6）。靠近海岸线的两个样方显示出最明显的分歧，HD区域的损伤率为8%-12%，而LD区域为2.25%±2.17%（p<0.01）。在两个区域中，表现出根系损伤的植物比例在HD区域为77.78%，显著高于LD区域的43.6%（p<0.01）。HD区域的叶SPAD值低于LD区域（图S6），在第二和第三个样方中差异显著（p<0.05）。图6显示了严重干扰区域（HD）和轻度干扰区域（LD）中Rhizophora stylosa的根系结构差异（数值增加表示从海侧向陆地侧）。方差分解分析显示，地貌特征（9.11%）和沉积物物理性质（13.35%）共同解释了观察到的特征变化的大部分，其中地表高程是最重要的单一因素（图7）。图7显示了地貌、物理和化学因素对Rhizophora stylosa特征变化的影响相对重要性。

3.4 生物地貌模式的变化
3.4.1 植被区域之间的地貌过程和时间变化
SEC率在潮汐区域显示出显著的空间异质性（p<0.01，ANOVA）。在低潮区域，AM地点的年平均高程下降为-0.53±0.47毫米/年（图8A）。中潮区域的RS地点有轻微的堆积，为0.38±0.59毫米/年，而高潮区域的CT地点则有6.05±0.32毫米/年的堆积（图8A）。图8显示了不同地点的表面高程变化幅度。（A）严重干扰区域（AM，Avicennia marina；CT，Ceriops tagal；RS，Rhizophora stylosa）的表面高程变化率、表面堆积率和土壤沉降率；（B）从左到右的不同地点的累积表面高程变化（AM，RS，CT）。AM地点的VA率为10.73±2.99毫米/年，略高于RS（7.35±1.76毫米/年）和CT（8.18±3.53毫米/年）地点。从海侧到陆侧的SS率显著降低：AM地点为12.11±3.43毫米/年，RS地点为3.70±2.20毫米/年，CT地点为0.18±1.46毫米/年。在7年的监测期间（2015-2022年），AM地点观察到持续的沉降，累计高程损失为5.19毫米（图8B）。相比之下，CT地区的沉积物逐渐增加，累计厚度达到了48.03毫米。RS地区则表现出两阶段的高程变化：最初在2015年至2019年间上升了13.34毫米，随后在2019年至2022年间迅速下沉了11.54毫米，最终导致净高度增加了1.80毫米（见图8B）。

3.4.2 植被与地貌的相互作用
在HD地区，植被覆盖区域和未覆盖区域之间的高程变化轨迹存在差异。森林区域显示出稳定的沉积物积累趋势，这得益于根系网络的稳定性和有机物质的积累。相比之下，裸露的平地则经历了频繁的沉积物波动。这一结果表明，植被介导的生物物理反馈机制增强了沉积物的滞留能力和基底稳定性。在最初的4年（2015-2018年）里，RS森林的高程变化保持稳定。然而，2019年后，根系的严重损伤严重削弱了沉积物的滞留能力，引发了侵蚀阶段（见图9A）。逻辑回归分析显示，高程与幼苗存活概率之间存在显著的正相关关系（p=0.0045）。研究发现了一个关键的高程阈值，即1.2-1.4米：在海拔≤1.2米时，幼苗的存活概率低于25%，而在海拔≥1.4米时，存活概率呈指数级增长，超过了75%（见图9B）。

4 讨论
4.1 树木死亡的原因
在DZG地区，2013-2017年间，随着Cyclone Rammasun的风暴侵袭，MSM（Mangrove Sea Margin）经历了最严重的退化。这场风暴破坏了21.31%的红树林，导致了严重的栖息地破坏（Zhang等人，2022年；Gao等人，2025年）。退化的程度表现出显著的空间异质性：HD地区的海岸线后退幅度是LD地区的2.5倍以上（见图3），这表明干扰强度影响了树木的死亡模式。AM（Agricultural Mangrove）区域受到的破坏更为严重，可能与风暴前的Sphaeroma虫害以及农业污染有关（Wang等人，2017年）。HD地区的生物侵蚀导致的AM树桩非常普遍，而LD地区则没有无脊椎动物的损害。长期的压力系统性地削弱了树木的结构完整性，降低了其抗风暴能力，阻碍了自然恢复（Walcker等人，2019年）。灾后恢复过程从几个月到几十年不等，有些地区甚至持续退化（Aung等人，2013年）。在风暴发生后的7年内，MSM地区没有出现红树林的恢复。到2023年，HD地区的RS（Red Shore）区域表现出功能特征的变化（例如，SPAD值降低，根系损伤加剧），尤其是在侵蚀严重的海岸线附近。这种持续的退化反映了飓风引起的结构损伤的“记忆效应”（Krauss等人，2014年），这种损伤逐渐损害了生理功能（Lovelock等人，2015年），并抑制了沉积物的积累。LD地区的AM区域起到了生物地貌缓冲的作用，减弱了波浪能量，保护了内部的RS区域，这与全球红树林边缘保护的理念一致（Alongi，2008年）。不同物种的抗风暴能力各不相同（Imbert，2018年），森林结构也影响了抗风暴能力（Sherman等人，2001年；Rivera-Monroy等人，2019年），这进一步解释了风暴抗性的空间差异。例如，AM区域的树枝比Bruguiera gymnorrhiza区域的树枝具有更高的抗剪切强度（van Hespen等人，2021年），这有助于不同物种对风暴的抵抗力。根系损伤（Mantel检验：p<0.05）与低海拔、靠近海洋的位置以及高沉积物盐度有关，这些因素导致了缺氧和生理功能障碍。靠近潮汐溪流的位置——污染物传输的关键途径，也是Sphaeroma虫害密度较高的地方——加剧了HD地区的生物损伤。在这里，广泛的根系损伤（77.78%）和光合作用的减少阻止了新陈代谢的维持，导致了幼苗存活率的灾难性下降（6个月时仅2.56%）。RS区域的根系损伤随着海拔的升高而减少，这与红树林的分区规律一致（Wang等人，2020年），其中海拔决定了洪水的持续时间和沉积物的性质（盐度、体积密度、湿度；所有p<0.01）。风暴引起的沉积物位移和盐分积累加剧了生理压力，根系损伤通过盐化和缺氧加剧了根际环境的退化，形成了一个自我强化的生物地貌反馈循环。恢复取决于现有林分的存活和幼苗的成功招募（Krauss和Osland，2020年）。长期的限制因素（低海拔、高盐度和潮汐淹没）共同抑制了MSM的再生和生长。在极端事件中，生理阈值被突破，导致了不可逆的退化，表现为幼苗存活率的灾难性下降（6个月内低于3%），阻碍了自然种群的更新，导致了局部灭绝。退化强度的空间差异揭示了不同群落的敏感性，向海的一侧更容易进入“临界退化区”，这对未来的恢复构成了严重挑战。

4.2 植被退化改变了地貌过程
在红树林生态系统中，植物和地貌形成了稳定的相互作用网络：健康的植被通过根系稳定、树枝捕捉沉积物和落叶堆积促进了沉积物的积累和高度的增加，维持了适宜的潮汐高度区域（Krauss等人，2014年）。极端事件会引发系统的MSM死亡，导致根系结构崩溃并加速沉积物的压实——这与灾后的地貌响应一致（Cahoon等人，2003年）。关键的是，根系系统通过以下方式调节地表高度：（1）密集的空中根系减缓了潮汐流动，增强了沉积物的捕获（van Maanen等人，2015年）；（2）多孔的地下根系网络（高根系体积分数）减少了压实并增加了有机物质（Pi等人，2009年；Sasser等人，2018年）；（3）根系死亡和沉积物性质的改变导致了地表塌陷（Cahoon等人，2003年；Lang'at等人，2014年）。灾后的地貌变化在HD和LD相邻区域之间存在显著的空间差异。在90个月的时间里，HD区域的高程变化各不相同：AM和RS区域几乎没有变化（<1毫米/年），而CT区域的高度有所增加。这与中国大陆的红树林形成鲜明对比，在那里陆地来源的沉积物和高悬浮颗粒浓度推动了快速的高度上升（Fu等人，2019年）。在海南的其他地区（Sanjiang和Tashi），高度先迅速增加，然后从海向陆地逐渐减少，这与我们发现的海向陆地高度较高、向海一侧高度较低的情况相反。通常，潮汐淹没的加剧提高了沉积物的沉积，但同时也加剧了自我压实（Gilman等人，2007年；Rogers和Saintilan，2021年）。没有植被的情况下，沉降主导了沉积物的积累。AM区域死亡后，这些地区变成了裸露的平地，高度变化剧烈，受降雨、沉积物脉冲和潮汐力的影响。植被通过生物物理反馈机制稳定了高度。HD地区向海一侧的RS区域动态高度不稳定，反映了根系形态不同带来的沉积物捕获能力的差异。在密克罗尼西亚，Prop根系在沉积物积累方面优于Stilt根系和Knee根系（Cahoon等人，2003年；Du等人，2021年），而在广西的红树林中，Plate根系在沉积物积累中起主要作用，其次是Knee根系和Stilt根系（Du等人，2021年）。值得注意的是，在侵蚀海岸线（越南），Stilt根系占主导地位，而在侵蚀系统中则相反（Nguyen等人，2023年）。从结构上看，Stilt根系（Avicennia和Sonneratia）通过高孔隙率和径向氧气损失（ROL）提高了抗洪水能力，维持了淹水条件下的有氧根际环境和氮的捕获（Cheng等人，2015年，2020年）。这种功能适应性突显了它们相对于Prop根系的抗压能力。根系损伤（Mantel检验：p<0.05）与低海拔、靠近海洋的位置和高沉积物盐度有关，这些因素导致了缺氧和生理功能障碍。靠近潮汐溪流的位置——污染物传输的关键途径和Sphaeroma虫害密度较高的地方——加剧了HD地区的生物损伤。在这里，广泛的根系损伤（77.78%）和光合作用的减少阻止了新陈代谢的维持，导致了幼苗存活率的延迟和再生失败，表现为6个月时仅有2.56%的幼苗存活。RS区域的根系损伤随着海拔的升高而减少，这与红树林的分区规律一致（Wang等人，2020年），其中海拔决定了洪水的持续时间和沉积物的性质（盐度、体积密度、湿度；所有p<0.01）。风暴引起的沉积物位移和盐分积累加剧了生理压力，根系损伤通过盐化和缺氧加剧了根际环境的退化，形成了一个自我强化的生物地貌反馈循环。恢复取决于现有林分的存活和幼苗的成功招募（Krauss和Osland，2020年）。长期的限制因素（低海拔、高盐度和潮汐淹没）共同抑制了MSM的再生和生长。在极端事件中，生理阈值被突破，导致了不可逆的退化，表现为幼苗存活率的灾难性下降（6个月内低于3%），阻碍了自然种群的更新，导致了局部灭绝。退化强度的空间差异揭示了不同群落的敏感性，向海一侧更容易进入“临界退化区”，这对未来的恢复构成了严重挑战。

4.2 植被退化改变了地貌过程
在红树林生态系统中，植物和地貌形成了稳定的相互作用网络：健康的植被通过根系稳定、树枝捕捉沉积物和落叶堆积促进了沉积物的积累和高度的增加，维持了适宜的潮汐高度区域（Krauss等人，2014年）。极端事件会引发系统的MSM死亡，导致根系结构崩溃并加速沉积物的压实——这与灾后的地貌响应一致（Cahoon等人，2003年）。关键的是，根系系统通过以下方式调节地表高度：（1）密集的空中根系减缓了潮汐流动，增强了沉积物的捕获（van Maanen等人，2015年）；（2）多孔的地下根系网络（高根系体积分数）减少了压实并增加了有机物质（Pi等人，2009年；Sasser等人，2018年）；（3）根系死亡和沉积物性质的改变导致了地表塌陷（Cahoon等人，2003年；Lang'at等人，2014年）。灾后的地貌变化在HD和LD相邻区域之间存在显著的空间差异。在90个月的时间里，HD区域的高程变化各不相同：AM和RS区域几乎没有变化（<1毫米/年），没有净高度增加，而CT区域的高度有所增加。这与中国大陆的红树林形成鲜明对比，在那里陆地来源的沉积物和高悬浮颗粒浓度推动了快速的高度上升（Fu等人，2019年）。在海南的其他地区（Sanjiang和Tashi），高度先迅速增加，然后从海向陆地逐渐减少。一般来说，潮汐淹没的加剧提高了沉积物的沉积，但同时也加剧了自我压实（Gilman等人，2007年；Rogers和Saintilan，2021年）。过度的淹没改变了沉积物的性质（Rogers和Saintilan，2021年），在没有植被的情况下，沉降主导了沉积物的积累。AM区域死亡后，这些地区变成了裸露的平地，高度变化剧烈，受降雨、沉积物脉冲和潮汐力的影响。植被通过生物物理反馈机制稳定了高度。HD地区向海一侧的RS区域动态高度不稳定，反映了根系形态不同带来的沉积物捕获能力的差异。在密克罗尼西亚，Prop根系在沉积物积累方面优于Stilt根系和Knee根系（Cahoon等人，2003年；Du等人，2021年），而在广西的红树林中，Plate根系在沉积物积累中起主要作用，其次是Knee根系和Stilt根系（Du等人，2021年）。值得注意的是，在侵蚀海岸线（越南），Stilt根系占主导地位，而在侵蚀系统中则相反（Nguyen等人，2023年）。从结构上看，Stilt根系（Avicennia和Sonneratia）通过高孔隙率和径向氧气损失（ROL）提高了抗洪水能力，维持了淹水条件下的有氧根际环境和氮的捕获（Cheng等人，2015年，2020年）。这种功能适应性突显了它们相对于Prop根系的抗压能力。从海向陆地的梯度上，根系类型在海拔和淹没梯度上表现出不同的分区模式（Chen等人，2023年）。长期的不适宜条件损害了根系结构，逐渐削弱了沉积物的捕获能力。尽管受损的根系通常可以通过伤口周皮的形成进行再生（Hendy和Cragg，2017年），但强烈的淹没破坏了有氧根际环境，降低了养分吸收和修复机制，导致根系碎片化和沉积物不稳定。因此，向海一侧和陆地一侧的高度差异随着时间的推移加剧了潮间带的坡度，阻碍了幼苗的建立（van Bijsterveldt等人，2020年）。总体而言，这项研究揭示了植被和地貌通过潮汐过程之间的复杂生物地貌反馈。在极端事件之后，MSM（例如AM）的初始死亡引发了快速的退化，导致沉积物性质的改变和地表塌陷。这些改变的条件阻碍了RS的再生，降低了功能特征（例如根系结构），进一步加速了地表侵蚀和环境压力。一旦Rhizophora的功能下降到无法忍受的程度，植物就会死亡，导致局部地表塌陷，从而延续了这种正反馈循环（见图10）。

4.3 红树林边缘的脆弱性评估和管理启示
MSM作为一个动态的生态界面，因此是一个生物地貌风险热点。在向陆发展 and 空间压缩的情况下，红树林的未来存续取决于其向海扩展的能力，这使得边缘的稳定性成为生态系统命运的关键决定因素（Alongi，2009年；Friess等人，2019年）。MSM对极端事件的脆弱性增加，恢复能力降低。遥感监测的退化迹象（见图2A）勾勒出了高风险区域，这些区域的特点是森林边缘的快速后退、严重的根系结构损伤和持续的高度损失，需要优先进行地面监测和生态干预。然而，一些早期或微弱的退化迹象可能被大规模或基于覆盖变化的遥感产品所忽略，特别是在潮汐动态强烈的边缘地区，那里的冠层信号可能被掩盖或随时间变化。同时，我们认识到，遥感技术的最新进展——如高分辨率光学成像、光学-SAR时间序列、结构观测和机器学习方法——越来越多地能够检测到许多“隐藏”或冠层前的退化现象。尽管如此，这些方法仍然需要实地验证和基于过程的测量，特别是在高度变化和基底条件直接限制再生能力的情况下。因此，我们提出了一种双层评估策略：首先，使用遥感识别出暴露的高风险区域；其次，将长期高度跟踪与叶片特征和幼苗建立调查结合起来，在图像没有变化的区域进行评估。这种方法有助于在生物地貌发生不可逆变化之前识别出关键的“脆弱点”，从而及时进行干预，提高生态系统的恢复能力。我们通过综合森林边缘变化分析、成体和幼苗调查以及rSET-MH高度分析，识别出了MSM退化的多个相互作用因素。我们的结果证实，遥感观测到的退化区域准确地反映了地貌和生态的不稳定性。我们提出了一个适应性管理框架，优先考虑通过“遥感检测-高度建模-生态恢复”来保护边缘。具体来说，应使用高分辨率遥感和DSAS监测边缘动态，以识别高风险区域；应将rSET-MH高度跟踪结合起来，以捕捉“隐藏的退化”信号；至关重要的是，为了打破已识别的植被损失-沉积物侵蚀反馈循环，干预措施必须基于阈值。在高度超过招募临界阈值的区域，管理者必须优先考虑基底稳定（例如，通过沉积物补充或透水坝）来恢复适宜的水文周期，然后再尝试重新造林。我们建议从以物种为中心的种植转向系统性恢复，采用考虑物种选择、栖息地匹配和生物地貌过程的特定地点方法。我们的发现强调了MSM作为一个特别敏感的生态系统部分，并表明将遥感边缘动态与rSET-MH高度跟踪相结合，为海平面上升和干扰压力增加下的广泛海岸监测提供了一个可扩展的模板。这种多指标方法有助于解决光学遥感的关键局限性，能够早期检测到“看不见”的退化信号，支持从反应性应急响应向主动恢复管理的转变。展望未来，未来的研究应该结合水动力建模来量化物理侵蚀阈值，并测试物种特定的淹没耐受性临界点。解决这些差距将有助于进一步完善预测性脆弱性评估，并为全球范围内的精确恢复策略提供信息。

5 结论
我们的研究表明，MSM地区的极端干扰可以引发一个快速、自我强化的生物地貌反馈循环，导致植被的持续退化。通过结合遥感和现场监测，我们发现高强度干扰与海岸线的快速后退和Rhizophora stylosa的表现显著恶化相吻合，同时不利的高度/沉积物条件限制了幼苗的建立，这与类似阈值的响应一致。尽管结果是特定于地点的并且高度相关的，但我们的结果表明存在一个临界点机制，其中地貌不稳定性超过了生物恢复的速度。因此，仅关注冠层覆盖的变化可能会错过早期的退化；将边缘变化检测与高度跟踪和功能指标结合起来可以改善早期预警和事件后的评估。未来的工作应该结合更高频率的遥感和水动力及沉积物测量来测试因果路径，而在侵蚀边缘的恢复可能需要优先考虑基底稳定和水文修复，以在气候极端条件下减轻高度缺陷。作者贡献
Longlong Du：概念化（主导），数据管理（主导），正式分析（主导），调查（主导），方法论（平等），写作——初稿（平等），写作——审阅和编辑（主导）。Yijuan Deng：数据管理（平等），正式分析（平等），调查（平等），方法论（主导），可视化（主导），写作——初稿（主导），写作——审阅和编辑（平等）。Lin Zhang：数据管理（平等），正式分析（平等），调查（平等），写作——审阅和编辑（平等）。Zifeng Luo：调查（平等），写作——审阅和编辑（平等）。Mao Wang：概念王文清：概念构建（平等负责）、资金筹集（主导）、研究方法（平等负责）、项目管理工作（主导）、监督工作（平等负责）、写作及审稿编辑（平等负责）。致谢

我们感谢曹宇航和卢晓燕参与这项具有挑战性的野外调查工作。同时，也非常感谢海南省东寨港湾国家自然保护区管理部的工作人员在野外调查期间给予的慷慨帮助。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42176169）的支持。最后，我们还要感谢LetPub（https://www.letpub.com.cn）在语言处理和预投稿专家审稿方面所提供的帮助。

本研究由国家自然科学基金（项目编号：42176169）资助。利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。数据公开声明

本文中的原始数据可从Zenodo知识库获取（链接：https://doi.org/10.5281/zenodo.17291535）。