三种金丝桃属植物在异质范围边缘环境下的更高热塑性

《Ecology and Evolution》：Greater Thermal Plasticity Toward Heterogeneous Range-Edge Environments of Three Hypericum Species

　　摘要

种内表型可塑性的变化可能会影响种群乃至物种对环境变化的响应能力。然而，这种变化的普遍性和驱动因素尚不明确。目前大多数关于种内表型可塑性变化的解释都与种群在物种地理分布范围内的位置或种群所经历的环境异质性有关。为了评估这两种驱动因素及其潜在的相互作用，我们结合了发芽实验和温室实验，测量了三种金丝桃属（Hypericum）种群在从发芽概率到花朵数量等性状上的热表型可塑性。然后，我们将热表型可塑性与每个种群在物种分布范围内的位置以及采样点的环境异质性联系起来。研究结果表明，尽管三种测试的金丝桃属物种的平均热表型可塑性相似，但在不同种群之间存在差异。具体而言，位于分布边缘附近的种群在发芽概率和植株高度方面的可塑性更强，而来自环境更加异质性的种群的开花物候、植株高度和花朵数量方面的可塑性更强。有趣的是，在发芽物候、植株高度和花朵数量的可塑性方面，我们发现环境异质性较大的边缘种群表现出更强的可塑性。这表明，位于分布边缘的异质性环境中的种群可能比其他同种种群更有效地通过表型可塑性来适应环境变化。这些结果支持了所提出的两种驱动因素，并揭示了一些性状的重要交互作用模式。此外，它们也鼓励进一步研究同时考虑分布范围位置和环境异质性的表型可塑性。

1 引言

表型可塑性是指基因型在不同环境中产生不同表型的能力（Pigliucci 2001）。在全球变化的背景下，表型可塑性是生物体快速适应变化和暂时不利环境条件的关键机制。这种适应能力可以为种群提供时间，使其扩散到更适宜的区域或适应当前栖息地中的变化条件，从而提高长期生存率（Jump和Pe?uelas 2005；Nicotra等人2010）。表型可塑性的程度不仅在物种间存在差异，在同种种群之间也存在差异（Matesanz和Ramírez-Valiente 2019；Van Tienderen 1991）。此外，种内变异的程度在不同物种和性状之间也有所不同（H?llfors等人2025；Schoen和Brown 1991）。这种种内表型可塑性的变化可能会影响物种对环境变化（如气候变化）的响应能力（Valladares等人2014）。尽管越来越多的研究致力于量化种内表型可塑性变异，但相关数据仍然稀缺，主要是因为获取这些数据通常需要资源密集型的实验（de la Mata和Zas 2023；Fox等人1999；Matesanz和Ramírez-Valiente 2019；Molina-Montenegro和Naya 2012；M?ller等人2025；Oostra等人2018）。收集来自多种物种和性状的数据以评估种内表型可塑性模式将有助于填补这一空白，并在环境变化发生时提供更可靠的生物恢复力预测（Opedal等人2015；Valladares等人2014）。由于数据的稀缺，种内表型可塑性的驱动因素仍不甚明了。旨在解释种内表型可塑性模式的研究通常假设表型可塑性在物种分布范围内存在差异（例如，M?gi等人2011；Zettlemoyer和Peterson 2021）。更具体地说，有人提出物种分布核心区域与边缘区域的种群之间的可塑性存在差异，要么是核心区域的种群更具可塑性（M?gi等人2011），要么相反（Zettlemoyer和Peterson 2021）。已经提出了几种解释这种模式出现的假设（Usui等人2023进行了综述）。其中一些假设与物种分布范围内的预期丰度模式有关。传统上认为，物种在分布核心区域的丰度最高，而向边缘区域逐渐减少，这是由于环境条件的不适宜性增加（Brown 1984）。由于核心区域的个体数量更多且基因流更大，核心种群可能拥有更多的遗传变异，从而演化出更大的表型可塑性（Arnaud-Haond等人2006；Ellstrand和Elam 1993）。另一方面，来自核心种群的基因流也可能稀释局部适应，降低边缘种群的适应性（即导致基因淹没效应）（Usui等人2023）。如果表型可塑性的演化是为了弥补适应性的损失，那么这反而可能导致边缘种群具有更大的可塑性（Chevin和Lande 2011）。另一种关于核心和边缘种群之间可塑性差异的假设与环境异质性的差异有关（Zettlemoyer和Peterson 2021）。无论是在空间上还是时间上，环境异质性通常被认为会导致选择出更大的表型可塑性（Alpert和Simms 2002；Baythavong 2011；Gianoli 2004；Gianoli和González-Teuber 2005；Sultan和Spencer 2002；Zettlemoyer和Peterson 2021，但参见例如Dupont等人2025；Leung等人2020；Siljestam和?stman 2017）。一些理论研究支持这一预期（Eriksson和Rafajlovi? 2022；Scheiner 2013；Sultan和Spencer 2002），但以种群在物种分布范围内的位置作为环境异质性代理的实证研究结果并不一致（Dobson和Zarnetske 2025；Gunderson和Stillman 2015；Kotilainen等人2024；Mitchell等人2011；Molina-Montenegro和Naya 2012）。使用种群分布位置作为环境异质性的代理，从而推断表型可塑性的做法通常是基于气候变异性假说（CVH，Addo-Bediako等人2000）。根据这一假说，气候异质性，因此表型可塑性应该随着向物种分布极地的移动而增加。然而，由于缺乏表型可塑性存在纬度模式的证据，最近的研究表明，表型可塑性可能是由更小尺度上的环境异质性变化解释的（Manenti等人2017；Noer等人2022）。这种变化可能会破坏甚至掩盖纬度上的气候条件模式（Potter等人2013）。因此，考虑局部尺度的环境异质性指标对于准确预测表型可性模式可能至关重要（Potter等人2013；Usui等人2023）。在这里，我们测量了三种金丝桃属欧洲种群的热表型可塑性。我们比较了物种对温度的平均响应、这些响应的种内变异，以及不同物种之间种内变异程度的差异。然后，我们探讨了（1）种群的分布位置和（2）种群来源地的环境异质性程度与热表型可塑性程度之间的关系，以及（3）这两个因素是否对可塑性有加性或交互作用。通过共同评估分布位置、环境异质性及其相互作用的影响，我们旨在避免仅测试单一预期或将分布位置作为环境异质性代理的常见陷阱。此外，这种方法允许我们测试局部尺度的空间环境异质性如何影响表型可塑性，并揭示表型可性变异的潜在交互作用，这两点在实证研究中很少被探讨（但参见Baythavong 2011；de la Mata等人2022，关于空间环境异质性对可塑性独立影响的案例研究）。我们预计在核心或边缘种群以及环境更加异质的条件下会发现更大的可塑性。此外，基于遗传多样性和基因流在边缘种群中的可能影响，我们认为环境异质性的增加效应取决于种群的分布位置，这可能会减弱或增强边缘种群中的效应。

2 方法

2.1 研究物种和种群

Hypericum montanum（L.）、H. perforatum（L.）和H. maculatum（Crantz）是金丝桃科（Hypericaceae）的多年生草本植物。H. perforatum和H. maculatum的原生范围覆盖了欧洲大部分地区（Hultén和Fries 1986），它们常见于草地生境中（Hypericum perforatum L.见GBIF秘书处2023；Hypericum maculatum Crantz见GBIF秘书处2023）。相比之下，Hypericum montanum的分布范围更为有限（Hultén和Fries 1986），主要出现在林地生境中（Hypericum montanum L.见GBIF秘书处2023）。H. perforatum是兼性无性繁殖的，而H. montanum和H. maculatum则是强制有性繁殖的（Matzk等人2003）。这三种物种的扩散能力相对有限（50%和99%的种子扩散距离为1-5米；Lososová等人2023）。我们从这些物种的原生范围的不同地区获取了种子，共获得了8个H. montanum、18个H. perforatum和12个H. maculatum种群（按照第2.5节描述的方法进行筛选），这些种子要么是在野外采集的，要么是从欧洲种子库中获得的（图1，表S1）。种子采集时间主要在2017年至2021年之间，其中有一个H. perforatum种群是在2007年采集的，一个H. montanum种群是在1998年采集的。来自种子库和野外采集的种子材料均按照ENSCONET指南进行收集（通常至少来自50个个体；ENSCONET 2009）。对于野外采集的材料，每个母株的种子被采样，并且每个温度处理组汇集了相同数量的种子（见第2.3节和2.4节）。图1展示了欧洲三种研究金丝桃属物种的种子采集地点（A）以及研究物种的照片（B-D）。A背景显示了最温暖季度的平均温度（°C）（WorldClim；Fick和Hijmans 2017）。H. montanum的照片来源：https://www.inaturalist.org/observations/88095325；H. perforatum：https://www.inaturalist.org/observations/172389923；H. maculatum：https://inaturalist.ca/observations/53887149）。

2.2 发芽实验

播种前，我们使用吸尘器（Agriculex DB-1，柱式种子清洁器CB115009）清除种子上的杂质。对于每个种群，我们在8个培养皿（每个培养皿直径5.5厘米，装有1%的琼脂（Sigma琼脂，批号SLBL4283V & SLBX7044）中播种最多200粒种子，种子之间间距为2毫米。在4°C下进行8周的冷层积处理后，我们将培养皿放入生长室（培养箱编号：LMS Cooled COLD 13234/20P4、MEAN 13233/20P4、WARM 13235/20P4、HOT 132636/20P4，英国），设置四种温度处理。白天的温度（16小时）分别为16°C（冷）、20°C（中等）、24°C（温暖）和28°C（炎热）。夜间的温度（8小时）设定为白天温度的10°C以下。所有处理的光周期均为16/8小时光照/黑暗。每个处理进一步分为两个重复组，分别放置在同一生长室的不同架子上。温度处理的选择基于研究物种分布范围后部、中部和前部的平均夏季温度数据，以及使用WorldClim数据预测的2070年的边缘区域的热条件（Fick和Hijmans 2017）。

2.3 温室实验

温室实验中的种子在干燥的纸袋中进行了4周的4°C冷层积处理。对于每个种群，我们在8个托盘（每个托盘25粒种子）中播种最多200粒种子，托盘内装有播种混合物（Kekkil?播种混合物W HS R8017；KEK31116），并覆盖一层薄薄的（1-2毫米）粗砂。托盘放置在温室的不同隔间中，温度处理与发芽实验相同，只是植被阶段的夜间温度改为比白天温度低8°C。每个处理进一步分为两个重复组，分别放置在不同的温室隔间中。种子发芽后，从每个种群中随机选择最多10株幼苗，移植到装有土壤的1升盆中（Kekkil?专业粗质盆栽混合物；KEK33933）。盆栽放在保水垫上，通过自动浇水系统从下方浇水。每个处理的浇水计划调整以确保所有处理中的植物保持均匀湿润。植物在2021年12月至2022年5月在温室中生长。3月底，浇水系统出现故障，导致A组的H. perforatum植物几天没有浇水。我们在结果解释中考虑了这一因素。播种后6周，我们用0.075%的Kekkil? Turve Superex（NPK 12–5–27）溶液施肥，随后每2周施用一次0.2%的相同肥料溶液。为了避免温室内部不同条件对实验结果的影响，发芽盘和花盆被定期旋转（旋转日期分别为：2021年12月8日、12月15日、12月22日、2022年1月19日、1月26日、2月2日、3月4日、4月8日）。

2.4 特征测量

在发芽实验期间，我们每周记录发芽种子的数量，标准是幼苗的胚根长度超过2毫米。胚根长度定义为从胚根尖端到最后一个可见根毛的距离。一旦种子被记录为发芽，就会从培养皿中移除。在第五周，我们进行了切割测试以确定剩余种子的活力，即这些种子是在实验的最后一周发芽的，还是已经完全成熟、空壳、发霉或受到虫害。在这个阶段，胚根长度小于2毫米的幼苗也被计为发芽。根据千年种子银行（Millennium Seed Bank）的建议（《发芽测试：程序和评估》，千年种子银行合作伙伴关系2022年），我们确定了存活种子的数量（排除了空壳和受虫害的种子）。为了进一步分析发芽情况，我们只纳入了发芽种子比例超过5%的样本群体。这样做是为了排除那些由于休眠未完全解除而导致发芽率较低的样本。通过这些测量数据，我们得出了两个用于分析的特征：发芽比例（定义为发芽的存活种子所占的比例），以及发芽物候（定义为从播种到发芽的天数）。在温室实验中，我们还测量了三个特征：开花物候（从播种到开花的天数）、植株高度（最长枝条的长度，单位为厘米）和花朵数量（实验结束时的总花朵数，包括枯萎和开放的花朵以及成熟和空壳的种子囊）。由于数据收集时间有限，植株高度和花朵数量仅针对H. montanum和H. perforatum进行了测量。各群体的测量特征值详见表S2。

2.5 数据分析

所有数据分析均在RStudio 2025.09.2版本中进行（Posit团队2025；R核心团队2025）。

2.5.1 范围位置测量

我们使用两种不同的指标来测量范围位置：（1）种群与物种分布范围边缘之间的地理距离（DRE；图2A），以及（2）每个来源地点的条件与物种分布范围内平均条件之间的气候距离（DCE；图2B）。为了计算这些指标，我们使用QGIS（转换类型：Thin Plate Spline；重采样方法：Lanczos；坐标系统：Arctic Polar Stereographic EPSG:3995）（QGIS.org 2025）对Hultén和Fries（1986）的分布图进行了数字化处理。对于DRE，我们计算了每个研究种群地理位置到最北端或最南端分布范围边缘的距离（以公里为单位），选择距离种群更近的那个边缘（图2A）。为了计算DCE，我们提取并缩放了每个约7×7公里（5分钟）分辨率的网格单元内的生物气候变量（WorldClim；Fick和Hijmans 2017），这些单元位于物种的分布范围内，并针对每个采样种群进行了处理。然后我们对每个物种进行了主成分分析（PCA；Greenacre等人2022），并围绕第一和第二主成分形成了一个凸包，以表示物种的气候生态位（图2B；详见图S3中的载荷值）。DCE指标随后被计算为每个研究种群位置到凸包最近边缘的气候距离。最后，这两个指标都被缩放到均值为零、方差为一（均值=0，标准差=1）。各群体的测量范围位置值详见表S3。

2.5.2 测量环境异质性

我们使用了三种不同的指标来测量环境异质性，其中两种关注土地覆盖异质性的不同方面，另一种描述地形异质性。选择土地覆盖和地形作为感兴趣的景观特征，是因为它们已知会影响微气候温度的变化（Barry和Blanken 2016；Opedal等人2015），而这可能又会影响植物的热塑性（Graae等人2018）。具体来说，我们计算了土地覆盖类型的香农多样性（SHDI；图2C），它代表了土地覆盖的组成异质性；计算了土地覆盖斑块的周长-面积比的平均值（PAR；图2C），它代表了土地覆盖的配置异质性；以及计算了平均海拔粗糙度（ARE；图2D），它代表了地形异质性。为了计算SHDI和PAR，我们使用了“landscapemetrics”R包中的calculate_lsm()函数（Hesselbarth等人2019）；为了计算ARE，我们使用了“geodiv”R包中的sa()函数（Smith等人2021）。所有这三个指标都是在每个研究种群周围500米范围内的正方形缓冲区内计算的。决定缓冲区大小是基于估计的超黄连属物种在每年进行有性繁殖的情况下，能够在100年内从种子采集地点扩散到500米范围内的能力（最大扩散距离为5米，Lososová等人2023）。对于SHDI和PAR，我们使用了2017年的S2GLC土地覆盖数据（Malinowski等人2020）；对于ARE，我们使用了2022年的EEA-10 Copernicus DEM数据（Copernicus Sentinel Data 2022），两者都是10米分辨率的。所有三个指标最终都被缩放到均值为零、方差为一（均值=0，标准差=1）。各群体的测量环境异质性值详见表S3。

2.5.3 量化范围位置和环境异质性的影响

2.5.3.1 估计热塑性

我们使用“glmmTMB”R包中的glmmTMB()函数拟合了广义线性混合效应模型（GLMMs），将每个特征作为温度的群体水平线性函数进行建模。我们允许种群在平均偏差和反应曲线的斜率上存在差异，通过包括种群与处理之间的交互作用作为随机效应（即，我们拟合了随机回归模型）（Arnold等人2019）。为了考虑在同一温室或培养箱中生长的个体的非独立性，我们加入了重复实验ID作为随机效应。对于除发芽之外的所有特征，我们设置了高斯误差分布和身份链接函数；对于发芽特征，我们设置了二项误差分布和对数链接函数。我们将温度视为连续变量，并将其缩放到均值为零、方差为一（均值=0，标准差=1），以便于模型拟合。我们通过视觉检查QQ图以及将残差与拟合值进行对比，并使用Shapiro–Wilk和Breusch-Pagan检验来评估残差的正态性和同方差性，发现存在轻微的偏离（见图S1和S2）。为了更好地满足假设，我们对花朵数量进行了平方根转换。我们提取了每个种群的随机回归斜率系数，将其转换为绝对值，并在后续分析中用作群体对温度响应大小的估计。各群体的测量塑性值详见表S3。为了便于解释，我们通过应用逆对数函数从对数尺度模型估计值中推导出发芽概率：
其中η代表线性预测因子。然后我们计算了处理效应，即处理概率与对照概率之间的差异。我们使用AIC（Akaike信息量准则）比较来评估群体对温度的特定响应的统计支持，比较了仅包含随机截距的模型和同时包含随机截距和随机斜率的模型。

2.5.3.2 选择解释热塑性变异最高解释力的指标

我们拟合了线性模型（LMs），以测试两种范围位置指标（DRE和DCE）和三种环境异质性指标（SHDI、PAR和ARE）对热塑性的影响。对于每个特征，我们总共拟合了12个模型，以测试一个范围位置和一个环境异质性变量的所有组合及其交互作用。因此，每个模型最多包含两个解释变量及其交互作用。我们还测试了考虑同一物种内种群间的非独立性是否改善了模型，但没有发现结果的实质性变化（见表S4和S5）。我们使用“rstatix”R包中的cor_test()函数计算了解释变量之间的Spearman相关性（Kassambara 2025），所有相关性均低于0.7，表明没有多重共线性问题（Dormann等人2013）。我们根据AIC值对模型进行了排序，并选择了AIC值最低的模型（ΔAIC > 2；Burnham和Anderson 2004；Symonds和Moussalli 2011）。如果排名最高的模型包含了交互作用，这个参数也被纳入了最终模型。如果模型之间没有可检测到的差异，我们就选择了AIC值最低的模型进行进一步研究，并逐一评估了竞争模型是否提供了额外的见解。我们通过视觉检查QQ图以及将残差与拟合值进行对比，并使用Shapiro–Wilk和Breusch-Pagan检验来评估残差的正态性和同方差性，没有发现显著的偏离（见图S4和S5）。

2.5.3.3 分析范围位置和环境异质性的影响

为了分析范围位置和环境异质性对群体间热塑性的影响，我们评估了上一步选定的模型参数估计值（第2.5.3.2节）。此外，我们还使用“relaimpo”R包中的calc.relimp()函数计算了每个术语解释的方差量（Groemping 2005）。预测结果使用“ggeffects”R包中的ggpredict()函数生成（Lüdecke 2018）。

3 结果

3.1 热塑性和其在群体间的变异

H. perforatum种子的对数几率平均每升高1°C下降0.08个logit单位（p < 0.001），相当于每升高1°C发芽概率降低1.3个百分点。除此之外，对于所有三个物种，发芽和开花的时间都随着温度的升高而提前（表1）。具体来说，H. montanum的发芽时间平均提前0.5天（p < 0.05），H. perforatum和H. maculatum的发芽时间平均提前0.7天（p < 0.001）。此外，H. montanum的开花时间每升高1°C提前3.6天（p < 0.001），H. perforatum提前4天（p < 0.001），H. maculatum提前3.5天（p < 0.001）（表1）。对于其他物种-特征组合，我们没有检测到群体间的热响应差异。所有物种的所有特征的总体热响应相当相似（表1）。表1显示了描述温度处理响应的模型参数估计值。特征
物种
术语
估计值
标准误差
t值
p值
种群标准差
最小种群数量
最大种群数量
ΔAIC值

发芽概率（对数几率/°C）
H. montanum
（截距）
?1.489
0.151
?11.324

处理
?0.010
0.048
?0.205
0.838
0.078
?0.107
0.087
6.47

H. perforatum
（截距）
1.307
0.181
?2.318

处理
?0.078
0.021
?3.749
0.053
?0.178
0.032
23.72

H. maculatum
（截距）
1.162
0.212
1.139
0.255

处理
?0.042
0.038
?1.110
0.267
0.052
?0.141
0.034
13.05

发芽物候（天数/°C）
H. montanum
（截距）
24.879
1.536
8.225

处理
?0.548
0.239
?2.290
0.301
?0.831
0.048
0.41

H. perforatum
（截距）
32.721
0.747
26.190

处理
?0.650
0.152
?4.268
0.163
?0.948
?0.394
0.70

H. maculatum
（截距）
32.045
1.027
17.225

处理
?0.656
0.167
?3.939

开花物候（天数/°C）
H. montanum
（截距）
199.452
4.101
29.950

处理
?3.614
0.883
?4.091
0.598
?4.382
?2.819

H. perforatum
（截距）
209.075
3.008
41.557

处理
?3.992
0.592
?6.748
1.190
?5.676
?1.883

H. maculatum
（截距）
192.556
2.798
40.328

处理
?3.493
0.805
?4.339

植物高度（厘米/°C）
H. montanum
（截距）
102.402
6.622
9.814

处理
?1.765
1.250
?1.412
0.158
1.602
?4.092
?0.148
15.8

H. perforatum
（截距）
47.673
2.536
24.896

处理
0.734
0.506
1.452
0.147
0.883
?0.74
2.57
33.5

花朵数量（朵/°C）
H. montanum
（截距）
277.689
3.633
4.258

处理
?0.162
0.203
?0.899
0.369
0.629
?1.464
0.001

H. perforatum
（截距）
84.213
3.165
4.950

处理
?0.000
0.051
?0.078
0.938
0.133
?0.350
0.196
29.1

注：此处显示的估计值和标准误差已转换回原始尺度（单位/°C）。SE = 物种平均热响应的标准误差；SDpop = 种群特定热响应的标准差；Minpop = 种群特定热响应的最小值；Maxpop = 种群特定热响应的最大值；ΔAIC = 包含随机截距和斜率的模型与仅包含随机截距的模型之间的AIC（赤池信息量准则）值之差，大于2的值表示支持随机斜率成分。所有物种都表现出种群特定的发芽概率响应，H. montanum和H. perforatum还表现出植物高度和花朵数量的种群特定响应（因为我们只有这两个物种的数据），这通过支持包含随机截距和斜率的模型得到证实（表1）。对于发芽概率，种群特定响应从每升高1°C发芽概率降低0.11对数几率到每升高1°C发芽概率增加0.09对数几率不等（表1；图3A–C），相当于每升高1°C发芽概率降低6.3个百分点到每升高1°C发芽概率增加8.1个百分点。对于植物高度，种群特定响应从每升高1°C降低4.1厘米到每升高1°C增加2.58厘米不等（表1；图3J,K）；对于花朵数量，从每升高1°C减少1.5朵花到每升高1°C增加0.2朵花不等（表1；图3L,M）。发芽物候的热响应在种群间较为一致，从每升高1°C提前1天到每升高1°C延迟0.05天不等（表1；图3 D–F），仅H. maculatum的发芽物候变化具有统计学意义。对于开花物候，种群特定响应从每升高1°C提前5.7天到每升高1°C提前1.9天不等（表1；图3 G–I），这强烈表明H. maculatum和H. perforatum的热响应存在种内变异。对于所有特征（开花物候除外），H. montanum的种内热响应变异最大。

图3：温度（°C）对五个研究特征的预测种群特定效应。A–C为发芽概率（转换为百分比）；D–F为发芽物候（播种后天数）；G–I为开花物候（播种后天数），分别对应H. montanum（蓝色）、H. perforatum（红色）和H. maculatum（绿色）。J,K为H. montanum和H. perforatum的植物高度（厘米）；L,M为H. montanum和H. perforatum的花朵数量。此处显示的估计值和标准误差已转换回原始尺度。点表示每个温度处理下的测量特征值，线表示跨温度处理的预测特征值及其95%置信区间。不同种群的点和线用不同的颜色表示。ΔAIC > 2表示支持种群间热响应的差异。

3.2 范围位置和环境异质性对热塑性的影响

在排名最高的（AIC最低的）模型中，距离范围边缘的距离（DRE）代表了植物高度和花朵数量的塑性范围位置，而距离气候边缘的距离（DCE）代表了发芽概率、发芽物候和开花物候的塑性范围位置（表2）。同样，环境异质性通过土地覆盖斑块的平均周长-面积比（PAR）最好地捕捉了植物高度的塑性，通过土地覆盖类型的香农多样性（SHDI）捕捉了发芽概率的塑性，通过海拔的平均粗糙度（ARE）捕捉了发芽物候、开花物候和花朵数量的塑性（表2）。在排名最高的模型中，范围位置和环境异质性之间的相互作用被保留下来，用于发芽物候、植物高度和花朵数量的塑性（表2）。范围位置和环境异质性指标之间的相关性以及它们内部的相关性相对较低：最高的相关性出现在距离范围边缘的距离（DRE）和海拔的平均粗糙度（ARE）之间（ρ = ?0.35；表S6），而最高的内部相关性出现在距离范围边缘的距离（DRE）和距离气候边缘的距离（DCE）之间（ρ = ?0.4）。表2：测试范围位置和环境异质性对特征塑性影响的模型选择结果。使用的范围位置指标和环境异质性指标。

3.2 范围位置和环境异质性对热塑性的影响

在排名最高的模型中，距离范围边缘的距离（DRE）代表了植物高度和花朵数量的塑性范围位置，而距离气候边缘的距离（DCE）代表了发芽概率、发芽物候和开花物候的塑性范围位置（表2）。同样，环境异质性通过土地覆盖斑块的平均周长-面积比（PAR）最好地捕捉了植物高度的塑性，通过土地覆盖类型的香农多样性（SHDI）捕捉了发芽概率的塑性，通过海拔的平均粗糙度（ARE）捕捉了发芽物候、开花物候和花朵数量的塑性（表2）。范围位置和环境异质性之间的相互作用在排名最高的模型中也被保留下来，用于发芽物候、植物高度和花朵数量的塑性（表2）。范围位置和环境异质性指标之间的相关性以及它们内部的相关性相对较低：最高的相关性出现在距离范围边缘的距离（DRE）和海拔的平均粗糙度（ARE）之间（ρ = ?0.35；表S6），而最高的内部相关性出现在距离范围边缘的距离（DRE）和距离气候边缘的距离（DCE）之间（ρ = ?0.4）。表2：测试范围位置和环境异质性对特征塑性影响的模型选择结果。

注：每个测试的模型都包含了每个组中的一个变量，以及包含它们相互作用的模型版本。缩写：ΔAIC，模型与排名最高模型之间的AIC（赤池信息量准则）值之差；ARE，地形的平均粗糙度；DCE，距离气候边缘的距离；DRE，距离范围边缘的距离；PAR，土地覆盖斑块的平均周长-面积比；SHDI，土地覆盖类型的香农多样性。对于发芽物候和花朵数量的塑性，排名最高的模型在所有替代模型中得到了支持（表2）。对于其他研究的特征，也有额外的模型得到支持（分别为发芽概率、开花物候和植物高度的6个、2个和1个额外模型；表2）。在这些替代模型中，范围位置和环境异质性的效应大体一致（表S7）：对于开花物候，效应大小和方向保持不变；对于植物高度，环境异质性的效应支持增加到中等程度（p < 0.1）；对于发芽，使用距离范围边缘的距离（DRE）测量的范围位置效应比使用距离气候边缘的距离（DCE）测量的效应要小。排名最高的模型为开花物候和植物高度的塑性提供了中等程度的独立效应证据（表3；图4）。位于边缘较远的种群在高度上的塑性较低（估计值 = ?2.15；p < 0.05；表3），而位于更异质环境中的种群在开花物候上的塑性较高（估计值 = 2.52；p < 0.05；表3）。此外，发芽概率的塑性倾向于随范围位置变化，而植物高度和花朵数量的塑性倾向于随环境异质性变化。位于边缘较远的种群在发芽概率上的塑性较低（估计值 = ?0.06；p < 0.1；表3），而位于更异质环境中的种群在植物高度（估计值 = 1.67；p < 0.1）和花朵数量（估计值 = 0.44；p < 0.1）上的塑性较高。表3：测试范围位置（RP）和环境异质性（EH）对特征塑性影响的排名最高模型的参数估计。SE = 标准误差。

图4：从排名最高的模型预测的温度（°C）对五个研究特征的种群特定效应。A–C为发芽概率（转换为百分比）；D–F为发芽物候（播种后天数）；G–I为开花物候（播种后天数），分别对应H. montanum（蓝色）、H. perforatum（红色）和H. maculatum（绿色）。J,K为H. montanum和H. perforatum的植物高度（厘米）；L,M为H. montanum和H. perforatum的花朵数量。此处显示的估计值和标准误差已转换回原始尺度。点表示每个温度处理下的测量特征值，线表示跨温度处理的预测特征值及其95%置信区间。不同种群的点和线用不同的颜色表示。ΔAIC > 2表示支持种群间热响应的差异。

4. 讨论

4.1 热塑性和其在种群间的变化

我们的结果显示，所有三个物种在发芽和开花物候上都具有可检测的热塑性，H. perforatum在发芽概率上也具有热塑性。与其他研究一致，较高的温度导致更早的发芽和开花（Collins等人2025；de Villemereuil等人2018；Haggerty和Galloway 2011），以及较低的发芽概率（Vázquez-Ramírez和Venn 2025）。对于其他特征（植物高度和花朵数量），我们没有检测到种群间的热响应差异。这些模式支持热塑性通常是特征特异性的观点（Arnold等人2022；H?llfors等人2025；Ren等人2020），特别是物候特征对温度非常敏感（Cleland等人2007；Menzel等人2020；Roslin等人2021）。虽然我们发现大多数特征的物种间平均热响应变化不大，但我们确实检测到大多数物种的同种种群间的变化。对于发芽概率、植物高度和花朵数量，所有测试物种的同种种群在热响应上存在差异（对于发芽概率，所有三个物种；对于植物高度和花朵数量，H. montanum和H. perforatum），而对于开花物候，这种差异在H. perforatum和H. maculatum中明显。对于所有这些物种-特征组合，种群在热响应的幅度和方向上都有变化（表1；图3）。有趣的是，在除了开花物候学之外的所有特征中，我们发现H. montanum种群之间的变异最大，这可能表明由于该物种分布较为稀疏，导致种群间的基因流更为有限，从而引发了更强的局部适应。总体而言，我们的发现与最近的一项元分析结果一致，该分析指出植物内部的变异性是普遍存在的（Matesanz和Ramírez-Valiente 2019），并强调了不仅要考虑物种的平均响应，还要考虑种内变异的重要性。高种内变异性可以使某些种群能够适应气候变化（Walter等人2023, 2026），这使得基于物种水平的假设容易产生错误的预测。因此，这些结果表明，这三种Hypericum物种具有多样的可塑性遗传变异，这可能使某些种群能够更有效地应对气候变化引起的环境变化。由于测试的温度涵盖了这些物种分布范围内当前和潜在的未来生长季节温度范围，我们认为更广泛的温度范围可能不会揭示出更多的可塑性。然而，探索潜在的非线性响应可能会发现我们分析中未检测到的可塑性（Arnold等人2022）。为了避免模型过于复杂，我们提取了线性响应的斜率，用于后续测试范围位置和环境异质性的作用。因此，研究非线性效应超出了本研究的范围。然而，未来的研究应该考虑温度的非线性响应，以探究热可塑性的程度。

4.2 热可塑性与范围位置之间的关系

我们发现，随着与物种分布边缘距离的增加，植物高度和发芽概率的可塑性呈下降趋势（表3；图4）。位于物种分布边缘附近的种群在植物高度和发芽概率方面的可塑性比位于核心区域的种群更高。对于其他三个特征（发芽物候学、开花物候学和花朵数量），范围位置没有显示出可检测的独立影响。正如引言中所述，通常假设物种分布范围内的表型可塑性会有所不同，要么是边缘种群的可塑性较低（M?gi等人2011），要么是较高（Zettlemoyer和Peterson 2021），与核心种群相比。我们关于植物高度和发芽概率的热可塑性的结果，以及Molina-Montenegro和Naya（2012）以及Lázaro-Nogal等人（2015）的研究结果，支持了后一种假设，表明在某些情况下，边缘种群的可塑性可能更高。向边缘方向可塑性的增加趋势可能与物种丰度模式有关，同时也可能与与环境位置相关的环境异质性梯度有关。尽管实证证据仍有争议（例如，Panter等人2025），但通常认为物种在分布核心区域的丰度最高，并且随着向边缘移动而减少，这是由于环境适宜性的相似模式（Brown 1984）。如果这种情况成立，在较少丰富的边缘种群中，由于来自更丰富核心种群的不利基因流，可能会进化出更高的可塑性（Chevin和Lande 2011）。此外，极地边缘地区气候条件的更大季节性变化可能有利于边缘种群中可塑性的选择（Addo-Bediako等人2000）。由于我们没有测量样本种群内的遗传变异量或气候条件的季节性变化，我们只能推测这些机制是否与我们观察到的模式有关。

4.3 热可塑性与环境异质性之间的关系

开花物候学、植物高度和花朵数量的可塑性倾向于随着环境异质性的增加而增加，尽管统计支持程度不一（表3；图4）。因此，位于更异质景观中的种群对温度变化的响应更为灵活，例如，它们会比位于更均匀景观中的种群更早开花。这可能是由于位于更异质景观中的植物后代需要在与亲本植物不同的环境条件下发芽，从而导致对可塑性的选择（Alpert和Simms 2002）。换句话说，更高的热可塑性可能进化出来，以使种群能够适应这种多变的环境（Graae等人2018）。对于其余两个特征——发芽概率和发芽物候学——环境异质性没有显示出可检测的独立影响。开花物候学、植物高度和花朵数量的可塑性结果与先前的理论研究一致，这些研究表明环境异质性可以促进表型可塑性（Botero等人2015；Scheiner 2013；Sultan和Spencer 2002；Tufto 2000）。然而，大多数之前测试环境异质性对可塑性影响的实证研究都集中在时间上的环境异质性，而不是空间上的环境异质性（例如，Gianoli 2004；Gianoli和González-Teuber 2005；Lázaro-Nogal等人2015）。在少数测试空间环境异质性影响的情况下，发现可塑性是由空间尺度而非周围环境异质性的程度驱动的（Baythavong 2011；de la Mata等人2022）。因此，我们的研究是首批发现空间上更异质环境中更大可塑性特征的实证研究之一。

4.4 范围位置与环境异质性对热可塑性的交互作用

我们发现范围位置和环境异质性在所有三个特征上的可塑性中存在中等程度的交互作用，其中排名最高的模型包含了这种交互作用，即发芽物候学、植物高度和花朵数量的可塑性。此外，我们发现这种交互作用的方向在三个特征上是一致的：环境异质性的增加与边缘种群的可塑性增加相关，但与核心种群的可塑性减少相关。这种交互作用是范围位置和环境异质性影响发芽物候学可塑性的唯一途径。对于植物高度的可塑性，范围位置和环境异质性也有独立的影响；对于花朵数量的可塑性，环境异质性还有额外的独立影响。基于关于范围位置和环境异质性如何影响可塑性的先前假设，我们提出了两种关于交互作用方向的替代理论（见引言）。首先，我们假设在边缘种群中，环境异质性对可塑性的正面影响可能会减弱，因为例如，较低的遗传变异可能限制了表型可塑性增加的进化潜力（Arnaud-Haond等人2006；Ellstrand和Elam 1993）。其次，我们假设如果例如由来自核心种群的不利基因流维持的方向性选择（Chevin和Lande 2011）选择了更高可塑性的进化，那么环境异质性对可塑性的正面影响在边缘种群中可能会进一步增强。虽然环境异质性对边缘种群的加剧影响与我们的第二种假设一致，但对核心种群的影响则不然。然而，一些研究表明，在高度变化的环境中，选择可能不利于可塑性，因为这些环境中的高环境压力（M?gi等人2011）。在这种环境中，维持灵活性的能量成本可能超过其带来的好处，使得不太可塑、更稳定的表型成为更成功的策略（Schneider 2022）。此外，如果环境异质性过于不可预测，环境异质性的增加可能导致对表型可塑性的选择不利，因为通过可塑性反应发展出的表型可能与最佳表型不匹配（Leung等人2020）。在物种分布的核心区域，核心种群可能具有更高的连通性和基因流，这有助于维持可供选择的遗传变异（Eckert等人2008），可能使核心种群特别能够应对那些高水平的环境压力或不可预测的环境条件。然而，由于我们没有收集种群内的遗传变异量或气候条件的季节性变化数据，我们只能推测这些机制是否与我们观察到的模式有关。

4.5 可塑性的预测程度

我们的结果显示，在不同特征中，可塑性的变化程度在多大程度上可以由范围位置、环境异质性及其交互作用来解释存在显著差异。对于植物高度（62.6%）和花朵数量（62.5%），范围位置与环境异质性的交互作用解释了大部分变异，这突显了它们在预测这些特征的可塑性方面的关键作用。相比之下，对于其他三个特征，大部分变异（65.6%–88%）仍未得到解释。类似的特征特异性模式也在最近的全球元分析中有所报告，其中在评估许多物种和研究的可塑性时，只发现纬度对某些特征有影响（Dobson和Zarnetske 2025）。此外，Manenti等人（2017）表明环境异质性对三种共域果蝇物种的可塑性有弱且特征特异性的影响。我们可以推测，范围位置和环境异质性对可塑性的特征特异性影响与这些特征与适应度的关联程度有关，尽管这也可能表明我们的模型中未包括影响可塑性的其他因素。例如，一些未解释的变异可能源于随机过程，如遗传漂变（Lenormand等人2009），这些过程难以使用我们的设计纳入种内可塑性分析。此外，对于某些特征，环境异质性在比这里测量的空间尺度更小的范围内发生（10×10米），可能会决定可塑性的程度。然而，这样的数据很少见，尤其是对于像我们这样的大范围研究。最后，一些未解释的变异可能源于所测试物种之间的内在差异。由于研究的种群数量相对较少，我们无法评估范围位置和环境异质性对不同物种的影响是否有所不同。然而，在分布较为稀疏的H. montanum中，种群间的连通性降低可能导致基因流减少和更强的局部适应，从而可能导致边缘种群与分布更广泛的H. perforatum和H. maculatum相比，在热可塑性上存在更明显的差异。此外，H. montanum和H. maculatum是严格的有性繁殖者，而H. perforatum是兼性无性繁殖者，这可能导致物种的遗传构成不同（Schoen和Brown 1991），从而导致这些物种的种群对选择的响应不同，特别是使H. montanum和H. maculatum的种群对选择更加敏感。由于我们没有收集种群内的遗传变异数据、物种特定的环境压力条件或环境异质性的可预测性数据，我们只能推测这些机制是否可能导致环境异质性对核心种群可塑性的负面影响。尽管如此，物种分布范围内环境异质性与可塑性之间的相反关联强调了物种分布范围内热可塑性变异的复杂性，并突显了仍存在的重大知识空白。

4.5 可塑性在多大程度上是可以预测的？我们的结果显示，在不同特征中，可塑性的变化程度在多大程度上可以由范围位置、环境异质性及其交互作用来解释存在显著差异。解释能力对于植物高度（62.6%）和花朵数量（62.5%）尤其高，其中范围位置与环境异质性的交互作用解释了大部分变异（分别为41%和55.8%），这突显了它们在预测这些特征的可塑性方面的关键作用。相比之下，对于其他三个特征，大部分变异（65.6%–88%）仍未得到解释。类似的特征特异性模式也在最近的全球元分析中有所报告，其中在评估许多物种和研究的可塑性时，只发现纬度对某些特征有影响（Dobson和Zarnetske 2025）。此外，Manenti等人（2017）表明环境异质性对三种同域果蝇物种的可塑性有弱且特征特异性的影响。我们可以推测，范围位置和环境异质性对可塑性的特征特异性影响与这些特征与适应度的关联程度有关，尽管这也可能表明我们的模型中未包括影响可塑性的其他因素。例如，一些未解释的变异可能源于随机过程，如遗传漂变（Lenormand等人2009），这些过程难以使用我们的设计纳入种内可塑性分析。此外，对于某些特征，环境异质性在比这里测量的空间尺度更小的范围内发生（10×10米），可能会决定可塑性的程度。然而，这样的数据很少见，尤其是对于像我们这样的大范围研究。最后，一些未解释的变异可能源于所测试物种之间的内在差异。由于研究的种群数量相对较少，我们无法评估范围位置和环境异质性对不同物种的影响是否有所不同。然而，在分布较为稀疏的H. montanum中，种群间的连通性降低可能导致基因流减少和更强的局部适应，从而可能导致边缘种群与分布更广泛的H. perforatum和H. maculatum相比，在热可塑性上存在更明显的差异。此外，H. montanum和H. maculatum是严格的有性繁殖者，而H. perforatum是兼性无性繁殖者，这可能导致物种的遗传构成不同（Schoen和Brown 1991），从而导致这些物种的种群对选择的响应不同，特别是使H. montanum和H. maculatum的种群对选择更加敏感。由于我们只有两个物种的数据，因此解释的变异百分比对于这两个特征特别高，这可能表明存在物种特异性差异：纳入第三个物种可能会引入我们无法解释的变异。未来的研究应该调查常见物种与稀有物种之间的热响应是否存在差异。这样的工作可以揭示关于物种内部模式的不同驱动因素的重要信息，并且对于制定保护决策特别有用。

4.6 范围位置是否可以替代局部尺度环境异质性？我们的结果显示，范围位置与三个环境异质性指标之间的相关性较低。这些结果表明，至少在我们的研究系统中，就空间环境异质性而言，范围位置并不能替代局部尺度环境异质性。这一结果支持了早期研究，这些研究表明局部尺度环境异质性可能会破坏纬度上的环境异质性模式（Manenti等人2017；Noer等人2022）。然而，在比较范围位置和局部尺度环境异质性的相对重要性时，我们没有发现明确的证据表明其中一个比另一个更重要，因此局部尺度环境异质性会超越范围位置的影响。实际上，它们在解释两个特征的可塑性变异中的显著交互作用表明，当同时考虑范围位置和环境异质性时，它们可能最好地预测可塑性。

5 结论和未来方向

表型可塑性预计将在气候变化下对种群的表现发挥关键作用。我们的研究表明，尽管所研究的三种金丝桃属（Hypericum）物种在热表型可塑性方面相对相似，但这种可塑性在不同种群之间存在差异。这种差异可能导致不同种群以及整个物种在应对气候变化影响方面的能力存在差异。在未来的研究中，将我们的数据与关于热环境变化的实际观察结果和预测数据结合起来非常重要，以便更好地理解和预测种群的历史及未来发展趋势，以及这些趋势在物种分布范围内的变化情况。重要的是，我们的研究结果表明，种群在其分布范围内的位置以及其周围的局部环境异质性可能同时以某种方式（可能是通过相互作用的方式）影响表型可塑性。具体来说，我们的研究表明，可塑性可能沿着多个相互关联的环境因素发生变化，特别是在异质性环境中边缘种群的较高可塑性可能使它们通过适应性反应更有能力应对气候变化。总体而言，我们的研究强调了需要进行综合研究，以共同评估种群在其分布范围内的位置和环境异质性在决定表型可塑性程度方面的作用。这有助于解决在评估分布范围位置影响的研究中存在的不一致性问题。此外，还需要进一步探讨种群在其分布范围内的位置与可塑性之间的因果机制。这将有助于我们更好地理解物种和种群在表型可塑性方面的地理模式、它们通过适应性反应应对环境变化的能力，并最终帮助预测在持续和加剧的环境变化下的生物多样性未来的生存状况。

作者贡献：
S. H. M. Koivusaari：概念构思（负责人）、数据管理（负责人）、正式分析（负责人）、资金筹集（平等贡献）、研究实施（平等贡献）、方法论设计（负责人）、项目管理（负责人）、软件使用（负责人）、数据验证（负责人）、初稿撰写（负责人）、审稿与编辑（负责人）。
M. H. H?llfors：概念构思（平等贡献）、数据管理（平等贡献）、正式分析（协助）、资金筹集（平等贡献）、研究实施（负责人）、方法论设计（平等贡献）、项目管理（平等贡献）、资源支持（协助）、监督工作（负责人）、数据验证（协助）、初稿撰写（平等贡献）、审稿与编辑（负责人）。
J. Hjort：概念构思（协助）、监督工作（平等贡献）、审稿与编辑（协助）。
M.-T. Hyv?rinen：资金筹集（平等贡献）、研究实施（协助）、项目管理（协助）、监督工作（平等贡献）、审稿与编辑（协助）。
M. Levo：研究实施（协助）、审稿与编辑（协助）。
M. Luoto：监督工作（协助）、审稿与编辑（协助）。
C. M?ller：审稿与编辑（平等贡献）。
?. H. Opedal：研究实施（协助）、方法论设计（平等贡献）、软件使用（协助）、监督工作（平等贡献）、审稿与编辑（平等贡献）。
L. Pietik?inen：数据管理（平等贡献）、研究实施（负责人）、审稿与编辑（协助）。
A. Romero-Bravo：研究实施（协助）、审稿与编辑（平等贡献）。
A. L. K. Mattila：概念构思（平等贡献）、数据管理（负责人）、正式分析（协助）、资金筹集（协助）、研究实施（负责人）、方法论设计（平等贡献）、项目管理（平等贡献）、资源支持（协助）、监督工作（负责人）、数据验证（协助）、初稿撰写（负责人）、审稿与编辑（负责人）。

致谢：
我们感谢以下种子库为我们提供了研究所需的种子：Millennium Seed Bank、Meise Botanic Garden、Musée national d’histoire naturelle、Conservatoire Botanique National Alpin、Giardino Botanico Alpino Saussurea、University Botanic Gardens Ljubljana、Sp?th-Arboretum der Humboldt-Universit?t zu Berlin、Natural History Museum Oslo、Botanischer Garten der Karl-Franzens-Universit?t Graz、Jardin du Lautaret、Tallinn Botanic Garden、University of Salzburg Botanical Garden、Jardin botanique alpin—ville de Meyrin、Jardin botanique de Neuchatel、Ringve Botanical Garden—NTNU University Museum Norway 和 Le?ny Bank Genów Kostrzyca。同时感谢Denis Larpin、Christian Chauplannaz和Frederic Marquis在法国采集种子，以及Sandrine Godefroid在比利时采集种子。Mari Miranto、Annisa Satyanti和Marita Tiiri在种子采集和发芽测试方面提供了支持，还有一些学生参与了温室中的数据收集工作，包括Milja Laurila、Leire Borge Rouco、Ilona Kortelahti、Adam Bloch、Zhenzhen Liu和Amaia Gonzaga Roa。在芬兰采集受保护的H. montanum物种的新鲜种子时，得到了经济发展、交通与环境中心（UUDELY/8787/2021）的批准。实验得到了芬兰研究委员会（项目编号331527和330739）的资助。S.H.M.K.还得到了芬兰研究委员会（项目编号360742）、Kone基金会、Societas pro Fauna et Flora Fennica、Waldemar von Frenckells Stiftelse和Nordenski?ld-Samfundet的资助；M.H.H.得到了芬兰研究委员会（项目编号360742）的资助；L.P.得到了Jenny和Antti Wihuri基金会的资助；A.L.K.M.得到了Kone基金会的资助。此外，这项研究还得到了欧盟（Horizon Europe项目，项目编号101134954）的共同资助。然而，所表达的观点仅代表作者本人，并不一定反映欧盟或欧洲研究执行机构的立场，欧盟或资助机构对此不承担责任。开放获取出版由Helsingin yliopisto根据Wiley - FinELib协议提供支持。

资金来源：
本项工作得到了芬兰研究委员会（项目编号324555、330739、360742）、Koneen S??ti?、Jane ja Aatos Erkon S??ti?、Societas pro Fauna et Flora Fennica、Waldemar von Frenckells Stiftelse和Nordenski?ld-samfundet的资助。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
用于重现研究结果的数据和代码已发布在dryad平台上（链接：https://doi.org/10.5061/dryad.r2280gbs0），并将在手稿被接受后正式发表。