利用最优集覆盖方法研究中国药用裸子植物的空间分布及保护优先级

《Ecology and Evolution》：Spatial Distribution and Conservation Prioritization of Medicinal Gymnosperms in China Using an Optimal Set-Cover Approach

　　**摘要**

为了阐明中国药用裸子植物的地理分布模式和热点区域，为制定这些植物的保护策略提供科学依据，我们整理了148种中国特有药用裸子植物的17,999条分布记录。这些物种被分为四类：全部分布的、地方性分布的、受威胁的以及国家重点保护的药用裸子植物。分布数据是在943,100 × 100公里的网格单元中进行分析的。我们使用基于整数线性规划集覆盖公式的最优算法来确定优先保护区域，该算法旨在最小化表示所有物种所需的最小网格数量，并将其与Dobson算法进行了比较。通过将优先保护网格与国家自然保护区和国家公园进行叠加，评估了保护缺口。研究发现，药用裸子植物的分布呈现“南方多于北方”的特征，主要集中在山区和省界地区。全部分布和地方性分布的药用裸子植物的热点区域位于横断山脉，而受威胁和国家重点保护的药用裸子植物的热点区域则分布在广西北部等地。最优算法识别出41个优先保护网格，主要集中在贵州与广西的交界地带，其效果优于Dobson算法（后者平均需要多14%的网格）。叠加分析揭示了8个保护缺口网格，其中包括横断山脉内的高优先级区域。当前的国家自然保护区对药用裸子植物的保护力度不足。根据本研究的结果，需要采取有针对性的保护措施。最优算法提供了一种资源效率高的保护工具。然而，也应当认识到其一些局限性：使用100公里的网格单元（主要来源于县级记录）可能会高估物种的分布范围，并掩盖精细的空间分布模式；不均匀的采集方式也可能引入空间采样偏差。此外，我们的分析仅考虑了国家自然保护区，可能忽略了地方性的保护举措。未来的工作应结合更高分辨率的分布数据和次国家级保护区域，以进一步完善优先级评估。

**1 引言**

裸子植物起源于大约3.85亿年前的中泥盆世，在中生代期间繁盛，但由于环境变化等因素，自第三纪以来逐渐减少（Gerrienne等人2004年；Crisp和Cook 2011年；Wang和Ran 2014年；Yang等人2017年）。最近的分类学研究表明，全球现存的裸子植物包括3个纲、5个亚纲、8个目、13个科、86个属和超过1000种（Wang和Ran 2014年；Yang等人2022年）。尽管物种数量有限，但裸子植物在生态系统中扮演着关键角色（Christenhusz等人2011年）。它们不仅是五大主要种子植物谱系之一（Wang和Ran 2014年；Xie等人2021年），也是全球森林的主要构建物种。据估计，全球超过39%的森林由针叶树种组成，这些树种在碳循环和防止土壤侵蚀方面发挥着重要作用（Armenise等人2012年；Wang和Ran 2014年；Yang等人2017年）。同时，裸子植物还具有观赏价值、食用价值、建筑材料价值以及工业木材价值（Zonneveld 2011年；Murray 2013年；Wang和Ran 2014年）。值得注意的是，一些裸子植物也是传统和现代药物的重要来源，例如从麻黄属植物中提取的麻黄碱和从红豆杉属植物中提取的紫杉醇（Chen和Schmidt 1924年；Schiff等人1979年；Hu等人2021年）。尽管具有重要的生态和经济价值，但裸子植物面临多重威胁，约40%的物种面临灭绝风险（Brummitt等人2015年；Fragnier等人2015年；Forest等人2018年）。在全球变暖的背景下，绝大多数裸子植物正在或已经经历了分布范围的改变，以寻找适宜的栖息地。虽然有些物种的分布范围可能会扩大，但更多物种的丰富度或分布范围却在缩小，甚至面临灭绝风险（Colwell等人2008年；Chen等人2011年；Gottfried等人2012年；Li等人2021年）。裸子植物通常具有较长的世代周期和较弱的扩散能力，这使得它们对气候变化的适应能力较弱（Aitken等人2008年）。此外，环境污染、入侵物种、栖息地破坏和人类活动等因素也严重影响了它们的生存（Chen等人2011年）。根据最新的IUCN红色名录数据，约62.3%的苏铁物种和33.3%的针叶树物种受到威胁，过度开发和农业活动是主要威胁因素（https://www.iucnredlist.org/）。然而，除了这些普遍存在的威胁外，裸子植物还受到狭隘生态位、与被子植物的竞争以及种群规模小的限制（Schippmann等人2006年；Larsen和Olsen 2007年；Chen等人2016年；Yang等人2017年）。因此，与其他物种相比，裸子植物的种群及其栖息地更加脆弱，迫切需要重点保护。明确生物多样性的分布模式和优先保护区域对于制定保护策略至关重要（Kreft和Jetz 2007年；Li等人2021年）。许多研究表明，分析物种的地理分布信息有助于揭示其分布模式（Cahyaningsih等人2021年；Ye等人2023年；Du等人2024年）。Du等人（2024年）分析了东非热带地区2855种药用植物的分布情况，发现药用植物多样性较高的地区主要集中在卢旺达北部和南部，其多样性模式与整体维管植物的丰富度模式高度相似。Ye等人（2023年）通过比较中国本土植物的空间分布信息与异地保护记录，发现中国西南部和西北部存在保护缺口。在了解分布模式后，选择适当的保护区域是另一个核心问题。在实际的保护规划中，由于人力和资金等资源有限，必须追求最优的资源分配。解决保护规划问题的常用方法包括Dobson算法、Top 5%算法等，但在资源受限的情况下，这些方法并非最佳选择（Beyer等人2016年）。最优算法通过最小化或最大化目标函数（描述行动与结果之间关系的数学方程）同时满足约束条件，可以得出最优解，实现最小的资源投入下的最大保护效率（Beyer等人2016年）。中国拥有世界上最丰富的裸子植物资源，其西南地区被认为是全球五个裸子植物多样性热点区域之一（Contreras-Medina等人2001年；Barthlott等人2007年；Li等人2009年）。中国裸子植物占全球总量的约22.2%，其中地方性物种占42.8%（Yang 2015年；Zhou等人2021年）。以往的研究从多个角度探讨了中国裸子植物。例如，Li等人（2021年）分析了中国整体裸子植物的空间分布模式和保护优先区域，而Xie等人（2021年）则专门关注受威胁的裸子植物。此外，与药用裸子植物相关的研究主要集中在更广泛的植物群体上，而非特定于药用裸子植物。例如，Chi等人（2017年）基于县级记录探讨了中国受威胁药用植物的分布模式和保护优先级。最近，Pan等人（2025年）评估了国家重点保护野生植物的保护缺口。然而，专门针对中国药用裸子植物的全面评估仍然缺乏。这一空白非常重要，因为药用裸子植物代表了一个独特的保护相关亚群，其灭绝不仅意味着生物多样性的丧失，还意味着潜在宝贵药用资源的丧失（Schippmann等人2006年；Chen等人2016年）。因此，本研究聚焦于中国药用裸子植物，并结合多个保护维度——包括物种丰富度、地方性、受威胁状况和国家保护状况——在基于优化的集覆盖框架内识别优先保护区域和保护缺口。具体来说，我们探讨了以下问题：（1）不同保护维度的药用裸子植物是否表现出相似的空间热点模式？（2）最优集覆盖算法是否能比常用的Dobson算法更有效地识别优先保护区域？（3）通过优化方法识别的优先保护区域是否位于当前国家自然保护区和国家公园网络之外，从而揭示保护缺口？通过回答这些问题，我们旨在为中国药用裸子植物的保护规划提供更具体的依据，并为其他保护相关植物群体提供一个可借鉴的框架。

**2 方法与材料**

**2.1 数据收集**

**2.1.1 中国药用裸子植物物种清单的编制**

根据《第四次全国中药资源调查》的数据（Huang等人2024年），编制了一份包含184种中国药用裸子植物的初步清单（表S1）。在本研究中，药用裸子植物被定义为在该调查数据库中记录具有药用价值的裸子植物物种。只要有任何植物部位被记录为具有药用价值，无论该物种是否在正式的传统中医中广泛使用，或主要记录在地方性或民间医疗实践中，都会被纳入研究范围。分类名称主要依据《中国植物志》（Wu等人1994–2013年）进行标准化。当某些分类单元未被纳入该参考文献时（例如Larix potaninii var. macrocarpa和Pinus kesiya var. langbianensis），则使用世界植物在线数据库（POWO）（https://powo.science.kew.org/）验证其公认名称。非本土药用物种（例如栽培或引入的物种）被排除在外。同义词被合并到当前认可的物种名称下，而亚种级别的分类单元则保留原始数据集中的记录。经过分类标准化和数据清洗后，最终数据集包含148种中国本土药用裸子植物，属于10个科和35个属（表S2）。基于此数据集，根据不同的保护维度进一步划分了三个子集：首先，通过《中国植物志》和POWO追踪物种起源，确定了61种地方性药用裸子植物，属于9个科和22个属（表S3）；其次，根据《中国生物多样性红色名录——高等植物》（https://www.mee.gov.cn/xxgk2018/xxgk/xxgk01/202305/t20230522_1030745.html）确定了受威胁的药用裸子植物，该名录在国家层面上应用IUCN红色名录分类和标准；这一子集包含50种，属于9个科和28个属（表S4）；第三，使用Pan等人（2025年）编制的物种级别清单提取了国家重点保护的药用裸子植物，该清单将《国家重点保护野生植物名录》中列出的高级分类单元细化为物种级别记录。这一子集包含43种，属于9个科和23个属（表S5）。

**2.1.2 中国药用裸子植物物种分布数据的收集与处理**

本研究中的药用裸子植物分布数据主要来源于《第四次全国中药资源调查》（Huang等人2024年）。同时，还获取了Shan等人（2022年）和Pan等人（2025年）收集的数据，这些数据来自国家和地方植物志、名录、标本馆及已发表的文献，其中包含了148种中国药用裸子植物的县级地理分布记录（表S6）。其中一些原始记录从更宽泛的地理描述中进行了标准化（例如，植物志文献中报告的山脉范围或区域位置）。随后，考虑到原始分布记录的空间精度不均匀且经常缺乏精细的地理坐标，将物种分布数据投影到标准化的100 × 100公里网格上。然后，我们通过两个步骤选择了网格单元中的记录：（1）如果记录位于边界和海岸线地区的实际面积小于网格面积的50%，则删除这些记录，因为它们会影响分析结果；（2）如果同一物种的多个县级分布数据位于同一网格内，则只保留一个记录。这种方法有助于协调记录之间的空间不确定性，并为国家级空间分析提供一致的规划单元。最终，我们获得了6993条中国药用裸子植物的网格单元分布记录，每条记录代表一个网格单元内的物种存在（表S7）。从这些记录中，我们提取了属于三个保护类别的物种记录：2922条地方性物种记录、1355条受威胁物种记录和1566条国家重点保护物种记录（表S7）。需要注意的是，这些类别并非互斥；一个物种及其分布记录可能同时属于多个类别（例如，一个物种可能是地方性的也可能是受威胁的）。《中国植物志》记录雪松属植物（Cedrus deodara）分布于西藏西南部（Wu等人1994–2013年），但没有找到可靠的标本记录，因此将其排除在后续的分布和保护分析之外。

**2.1.3 中国国家自然保护区的地理数据获取**

中国国家自然保护区的信息来源于资源与环境科学数据平台（https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=272），该平台提供了截至2018年的477个国家自然保护区的边界信息。五个国家公园的地理分布数据来自Pan等人（2025年）。

**2.2 分析方法**

**2.2.1 中国药用裸子植物多样性的统计分析**

为了了解中国药用裸子植物的多样性，本研究从四个方面进行了总结：（1）中国药用裸子植物的地方性；（2）中国药用裸子植物的受威胁状况（极危、濒危、易危）；（3）中国药用裸子植物的国家重点保护状况；（4）中国药用裸子植物药用部分的分类。对于药用部分，记录的编制和分类是基于医学经典、已发表的专著和文献（Huang等人，2024年），分类标准略微调整自Shan等人（2023年），分为三类：第一类包括使用后容易导致植物死亡的部分（整株植物、根、心材）；第二类包括有害但不会致命的部分（枝条/叶子、树脂、树皮）；第三类包括造成最小伤害的部分（花、果实、种子）（表S8）。有些物种被记录为具有属于不同类别的多个药用部分。在表S8中，每种具有多个药用部分的物种在每个相关类别中都被计数。对这些四个方面进行了统计分析和多样性模式的可视化。

2.2.2 威胁状况、药用部分和特有性之间关系的统计分析
为了进一步探讨与药用裸子植物保护状况相关的因素，我们研究了威胁水平是否与所使用的药用部分类型有关，以及特有物种在受威胁的物种中是否过度代表。特有性是根据表S3确定的，该表列出了仅在中国本土的物种。每个物种的威胁状况来自IUCN红色名录的类别（CR、EN、VU），这些信息汇总在表S4中。药用部分的类别如上所述，并在表S8中总结。对于记录了跨越不同影响类别的多个药用部分的物种，每个物种被分配到代表最高潜在影响的类别（I > II > III）。这种保守的方法假设任何致命部分的使用（例如，整株植物或根）都会引入破坏性采集的潜在风险，即使也使用了危害较小的部分。仅使用第二类和/或第三类部分的物种被归为“非致命部分”以进行统计比较。为了避免重复计数，每个物种只被计算一次。构建了以下两个列联表：（i）威胁状况（受威胁 vs. 未受威胁）× 药用部分类别（致命 vs. 非致命）和（ii）威胁状况 × 特有性（特有 vs. 非特有）。使用卡方检验（χ2）来评估统计关联，显著性水平为α = 0.05。所有分析均在R（版本4.5.2）中进行。

2.2.3 中国药用裸子植物的分布模式可视化
首先，使用ArcGIS v10.8.2（ESRI公司，美国加利福尼亚州雷德兰兹；http://www.esri.com/software/arcgis）对中国地图进行了网格划分。为了消除行政区域大小差异的影响，中国被划分为1172个100公里×100公里的等面积网格（Lu等人，2018年）。为了减轻边界和沿海地区网格不完整性的影响，实际面积小于网格面积50%的网格被从后续分析中移除，最终得到943个网格（表S9）。其次，进行了分布模式分析。四种药用裸子植物（全部、特有、受威胁、国家级重点保护）的网格单元出现记录被投影到网格层上。每个网格单元的物种丰富度计算为在该单元内记录的物种数量（Crisp等人，2001年；Zhang等人，2015年）。丰富度地图在ArcGIS v10.8.2中生成并可视化（ESRI公司，美国加利福尼亚州雷德兰兹；http://www.esri.com/software/arcgis）。

2.2.4 中国药用裸子植物的优先保护区域和保护差距识别
为了集中资源并降低成本，使用最少的网格单元覆盖所有目标物种是保护工作中的一种常见策略。Dobson等人（1997年）通过每一步选择覆盖最多先前未覆盖目标物种的网格单元来直观地解决此类问题；然而，这种方法只能得到一个相对较小的网格单元集合，且不能保证其数量是最小的。从数学上讲，找到这个最小集合覆盖问题的最佳解被认为是非确定性多项式难题，但在整数线性规划理论框架内，已经有一些复杂但有效的求解方法（Underhill 1994年；Ando等人，1998年；Moore等人，2003年）。针对此类问题，Yang等人（2022年）开发了一个Julia包SetCover.jl，它提供了来自Dobson等人（1997年）算法的启发式解决方案和现代整数线性问题求解器的最优解。遵循最小集合覆盖问题的框架和SetCover.jl包的例程，考虑了一类药用裸子植物及其在100公里×100公里网格单元中的分布，我们准备了每个目标物种所占用的网格单元列表。使用这些列表，我们分别应用SetCover.jl包计算了启发式网格单元列表（Dobson等人，1997年）和最优网格单元列表（Ando等人，1998年），以使用更少和最少的网格单元覆盖所有这些药用裸子植物。该过程针对四种类型的药用裸子植物（全部、特有、受威胁、国家级重点保护）进行了执行。在本研究中，我们定义的优先保护区域包括四个最优网格单元列表中对应的网格单元。恰好出现在$k$个最优列表中的网格单元定义了第5-k级优先保护区域，$k = 1,2,3,4$。建立自然保护区是全球生物多样性保护的主要策略（Xu等人，2019年）。自1956年以来，中国建立了2750个不同类型和行政级别的自然保护区，其中包括477个国家自然保护区和五个国家公园（https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=272）。一般来说，国家级保护区获得更多的财政和行政支持，因此往往能够实现更强的保护效果，而许多次国家级保护区在资金、人员和管理能力方面面临限制（Xu等人，2017年）。为了确保在国家层面一致评估保护效果，本研究重点关注国家自然保护区和国家公园。将这些保护区的空间层与四个级别的优先保护网格叠加，以评估保护覆盖范围。与国家级保护区没有任何重叠的网格单元被定义为保护差距网格（Pan等人，2025年）。

3 结果
3.1 药用裸子植物的多样性
结果显示，中国有148种药用裸子植物，属于5个亚类、10个科和35个属，约占中国裸子植物总数的47%。松亚类的物种数量最多，达到67种（表S2）。中国的特有药用裸子植物分布在所有5个裸子植物亚类中（表S3）。银杏亚类只有银杏（Ginkgo biloba），其特有性率为100%；松亚类的特有性率次高，约为50.7%，其特有物种占中国药用裸子植物总数的约41.2%（图1a，表S3）。图1显示了中国药用裸子植物的多样性。（a）中国药用裸子植物的特有性（NES：非特有物种；ES：特有物种）；（b）中国药用裸子植物的威胁状况；（c）中国药用裸子植物的国家级重点保护状况；（d）中国药用裸子植物的药用部分分类（I：整株植物、根、心材；II：枝条/叶子、树脂、树皮；III：花、果实、种子，详见附加文件1：表S8）。（e）受威胁物种和未受威胁物种之间药用部分的比较（致命部分 vs. 非致命部分）。致命部分包括整株植物、根和心材（第一类）；非致命部分包括枝条/叶子、树脂、树皮（第二类）以及花、果实、种子（第三类）。卡方检验显示没有显著关联（χ2 = 0.35，df = 1，p = 0.555）。（f）特有物种和非特有物种之间的威胁状况比较。没有发现显著差异（χ2 = 0.02，df = 1，p = 0.896）。根据IUCN红色名录的类别，在所有中国药用裸子植物中，有3种极度濒危（CR）、15种濒危（EN）和32种易危（VU），分别占所有中国药用裸子植物的2%、10%和22%（图1b，表S4）。在所有中国药用裸子植物中，16种受到国家级一级保护，27种受到国家级二级保护，国家级保护物种占总数的约29%（图1c，表S5）。对于药用植物来说，药用部分并不是单一的；植物的多个部分都可以用于药用（Coley等人，2003年）。本研究中对裸子植物药用部分的分类显示，最常使用的部分是那些对植物造成一些伤害但不会致命的部分（枝条/叶子、树脂、树皮）；其次是造成最小伤害的部分（花、果实、种子）；而可能导致植物死亡的部分（整株植物、根、心材）约占所有药用裸子植物的三分之一（图1d）。

3.2 威胁状况、药用部分和特有性之间的关系
在148种药用裸子植物中，68种（45.9%）仅用于一个药用部分类别，而80种（54.1%）用于多个类别。在80种多类别物种中，有42种同时涉及致命部分（第一类）和非致命部分（第二类/第三类）。在卡方分析中，这42种物种被归类为使用致命部分的物种，这与我们的保守方法一致。在中国50种受威胁的药用裸子植物中（表S4），19种（38%）因使用致命部分而被采集。相比之下，在98种未受威胁的药用裸子植物中，31种（31.6%）涉及致命部分。卡方检验显示威胁状况与使用致命部分之间没有显著关联（χ2 = 0.35，df = 1，p = 0.555；图1e）。在61种特有药用裸子植物中（表S3），21种（34.4%）被归类为受威胁。在87种非特有物种中，29种（33.3%）受到威胁。这种差异在统计上不显著（χ2 = 0.02，df = 1，p = 0.896；图1f）。

3.3 四种药用裸子植物的分布模式和热点区域
中国所有药用裸子植物、受威胁的裸子植物、特有裸子植物和国家级重点保护的药用裸子植物的分布都表现出“南部多，北部少”的空间模式。物种丰富度在山区较高，在北部的高原、平原和盆地地区稀疏且分散（图2）。图2显示了中国四种药用裸子植物的分布模式。（a）所有中国药用裸子植物的分布模式；（b）中国特有药用裸子植物的分布模式；（c）中国受威胁药用裸子植物的分布模式；（d）中国国家级重点保护药用裸子植物的分布模式。药用裸子植物在中国广泛分布，覆盖了943个网格中的578个（表S9）。在所有药用裸子植物中，有51种的分布范围超过50个网格，其中东方侧柏（Platycladus orientalis）的分布范围最广（246个网格），其次是柳杉（Cunninghamia lanceolata，223个网格）、中国侧柏（Cephalotaxus fortunei，219个网格）和马尾松（Pinus massoniana，204个网格）（表S10）。药用裸子植物的核心分布区域是中国西南部的横断山脉地区，在广西北部、念青唐拉山脉东部和云南中部也发现了分散的热点网格（图2a）。这些区域中物种丰富度最高的网格包含约41种药用裸子植物（占总数的28%）（表S9）。中国特有药用裸子植物分布在943个网格中的460个网格中（表S9）。马尾松的分布范围最广（204个网格），其次是日本扁柏（Cupressus funebris，186个网格）、中国侧柏（Cephalotaxus sinensis）和台湾刺柏（Juniperus formosana，均为184个网格）（表S10）。大约57%的特有药用裸子植物的分布范围小于50个网格，其中11种的分布范围小于10个网格。特有药用裸子植物的物种多样性热点集中在横断山脉地区，每个网格平均包含约24种（占特有药用裸子植物总数的39%）；此外，秦岭山脉、大别山脉和武陵山脉等地区的物种丰富度也很高（图2b）。受威胁的中国药用裸子植物分布在943个网格中的416个网格中。Taxus wallichiana的分布范围最广（178个网格）（表S9），但80%的受威胁药用裸子植物的分布范围小于50个网格（表S10）。受威胁药用裸子植物的分布热点主要位于广西北部和武夷山脉，武陵山脉、慕福山脉和九岭山脉也有一些分散的多样性热点；天目山、仙霞岭和雁荡山等地区的物种丰富度也很高，喜马拉雅山脉和东部念青唐拉山脉也有相对集中的高丰富度区域（图2c）。国家级重点保护的中国药用裸子植物分布在943个网格中的329个网格中（表S9）。Taxus wallichiana的分布范围最广。大约70%的国家级重点保护药用裸子植物的分布范围小于50个网格，其中9种的分布范围小于10个网格（表S10）。分布模式显示，物种多样性热点主要位于广西北部和贵州南部，大娄山脉、武陵山脉、慕福山脉、九岭山脉和戴云山脉也有分散的热点。这些区域的网格平均包含约13种国家级重点保护物种（占总数的30%）。此外，东部的大巴山脉、雪峰山脉、南部罗霄山脉、天母山以及仙霞岭地区的物种丰富度很高（见图2d）。

3.4 四类药用裸子植物的优先保护区域网格

本研究使用最优算法计算了药用裸子植物的优先保护区域。结果如下：所有中国药用裸子植物的优先保护区域包括22个网格（见图3a；表S11）；特有药用裸子植物有13个网格（见图3b；表S11）；受威胁的药用裸子植物有17个网格（见图3c；表S11）；国家级重点保护的药用裸子植物有12个网格（见图3d；表S11）。图3（在图查看器中打开）展示了这四类中国药用裸子植物的优先保护区域：(a) 所有中国药用裸子植物的优先保护区域；(b) 特有中国药用裸子植物的优先保护区域；(c) 受威胁的中国药用裸子植物的优先保护区域；(d) 国家级重点保护的药用裸子植物的优先保护区域。这四类植物的优先保护区域总共覆盖了41个网格，约占中国陆地面积的4.3%，包含143个物种（见表S9和表S11）。这些区域主要分布在山区和省界地区。除了雪松（由于缺乏分布记录而被排除）和欧洲松（Pinus sylvestris var. sylvestriformis）、杜松（Juniperus sabina var. davurica）、葛藤柏（Cephalotaxus griffithii）和麻黄（Ephedra glauca）（因为它们所在的网格面积小于50%而被删除）之外，其余的优先保护区域涵盖了所有中国药用裸子植物。在这41个网格中，有35个网格每种药用裸子植物的数量都超过10种，其中物种最丰富的网格包含39种（见表S9和表S11）。为了验证最优算法的有效性，还使用了Dobson算法来计算这四类植物的优先保护区域作为对照（Dobson等人，1997年）。结果显示，在保护相同数量物种的前提下，Dobson算法识别出的优先保护区域分别为：所有药用裸子植物26个网格，特有药用裸子植物15个网格，受威胁的药用裸子植物18个网格，国家级重点保护的药用裸子植物14个网格，这些结果通常多于最优算法的结果（见表S12）。为了提高保护实践的可操作性和效率，这41个网格根据优先保护级别进行了分级（见图4），重点关注被多个列表识别的网格，因为这些网格内的物种被认为具有更高的生态重要性。由于没有一个网格同时被所有四个列表识别为优先保护区域，因此被三个列表识别的网格被定义为1级优先区域，被两个列表和一个列表识别的网格分别被定义为2级和3级优先区域。具体的分级结果如下：1级优先区域包括6个网格，主要分布在贵州与广西交界处的蜀博拉山脉南部、通仁地区、台湾省南部、黄冈市与武汉市交界处以及湖北与重庆交界处；2级优先区域包括11个网格，主要分布在海南省南部、云南省南部、高黎贡山脉、武陵山脉、大娄山脉、武夷山脉、冈底斯山脉、甘肃省中部和南部以及长白山脉南部；3级优先区域包括24个网格，主要分布在海南省南部、广东省中部和南部、大娄山脉、桂湘交界处等（见图4）。

3.5 四类药用裸子植物的保护缺口

将获得的国家级自然保护区和国家公园层与41个优先保护网格进行叠加后发现，33个优先保护网格与现有的保护区边界重叠（视为保护区），而8个网格未被任何现有保护区覆盖，因此被认定为保护缺口（见图5；表S13）。在1级优先网格中，有2个网格缺乏国家级自然保护区或国家公园，分别位于台湾省南部和安徽与湖北的交界处；在2级优先网格中，有1个网格缺乏保护，位于大娄山脉北部；在3级优先网格中，有5个网格缺乏保护，分别位于云南省北部、喜马拉雅山脉东部、新疆阿克苏地区东北部、内蒙古鄂尔多斯市东北部以及呼伦贝尔市北部（见图5；表S13）。这些保护缺口都具有很高的物种保护价值。物种丰富度最高的网格（位于四川省道城县和木里藏族自治县境内）包含37种药用裸子植物；另一个网格位于安徽省金寨县与湖北省罗田县交界处，包含22种受威胁、特有和国家级重点保护的药用裸子植物，对于维持药用裸子植物的多样性具有重要意义（见图5；表S13）。

4 讨论

4.1 中国药用裸子植物的物种和药用部位的多样性

在长期的医疗实践中，中国人积累了使用裸子植物预防和治疗的宝贵经验。古代中医著作如《神农本草经》、《本草纲目》和《植物图鉴》已经记录了银杏、罗汉松和麻黄等裸子植物的药用价值。本研究基于第四次全国中药资源调查，系统地编制了一份包含148种中国本土药用裸子植物的清单，这些裸子植物属于10个科和35个属（见表S2）。在科的水平上，中国药用裸子植物分布在所有10个科中，其中松科的数量最多；在属的水平上，含有最多药用裸子植物的属是松属，约占该属物种总数的48%。这可能是因为松科和松属本身具有较高的物种数量，但松属并不是药用比例最高的属；一些物种较少的属甚至达到了100%的药用比例。裸子植物的药用价值来源于其生长和代谢过程中产生的次生代谢物，这些代谢物在不同药用部位（如根、茎、叶、花、果实、种子）中积累到不同的程度（Min等人，2023年；McClune等人，2025年）。研究发现，对于大多数中国药用裸子植物来说，使用的部位不会对植物造成致命伤害（例如枝条/叶子、树脂、树皮）。然而，由于药用部位的使用并不总是排除致命部分，仍有三分之一的物种使用了会导致植物死亡的部分（见图1d；表S8）。特别值得注意的是，大约83%的药用裸子植物是针叶树，它们具有较长的世代周期和较弱的种群恢复能力。破坏性的采集行为很容易导致种群数量急剧下降、栖息地破碎化甚至灭绝（Aitken等人，2008年；Murray，2013年；Wang和Ran，2014年）。与预期相反，我们的分析没有发现采集致命部位（第一类）与中国药用裸子植物的受威胁状态之间存在显著关联（见图1e）。尽管破坏性的采集行为（如连根拔起整株植物或采集根部和心材）被广泛认为会导致药用物种的过度开发（Schippmann等人，2006年；Larsen和Olsen，2007年），但数据集中缺乏统计关系可能有多种解释。许多因采集致命部位而被采集的物种，如马尾松（Pinus massoniana）和柳杉（Cunninghamia lanceolata），分布广泛且常见（见表S10），因此即使被大量采集也不容易灭绝。相反，我们研究中的一些受威胁物种主要是为了非致命部位（如紫杉（Taxus wallichiana）的叶子或树皮）而被采集，这表明其他因素（如栖息地丧失、与被子植物的激烈竞争、生态位狭窄或种群规模较小）可能是决定其受威胁状态的关键因素（Xiong等人，2006年；Brodribb等人，2012年；Yang等人，2017年）。同样，我们没有发现特有物种和非特有物种之间的受威胁比例存在显著差异（见图1f）。虽然特有性通常与由于分布范围有限和栖息地特殊化而增加的灭绝风险相关，但许多中国特有药用裸子植物，包括刺柏（Cupressus funebris）和扁叶松（Pinus tabuliformis），仍然保持相对较大的种群数量和广泛的分布范围（见表S10）。相比之下，非特有物种在其有限的分布范围内面临严重的威胁，这是由于栖息地退化和历史上的过度开发。这些结果强调，药用裸子植物的受威胁状态是由多种因素复杂相互作用决定的，仅使用植物部位或特有性本身并不能可靠地预测灭绝风险。还应认识到，民族药理学知识和使用模式并非固定不变；随着商业需求的变化、文化传承或资源稀缺，用于药用的植物部位可能会随时间发生变化（Chen等人，2016年）。我们的分类基于当前的文献和药典，仅代表了已记录的使用情况，可能无法完全反映历史或未来的采集实践变化。这种时间上的不确定性可能会影响人们对药用部位使用与受威胁状态之间关系的认知。

4.2 四类药用裸子植物的分布模式

根据中国所有药用裸子植物（包括特有物种、受威胁物种和国家级重点保护物种）的清单以及建立的县级物种分布数据库，本研究揭示了这四类植物的分布模式及其相似性和差异。我们发现，所有中国药用裸子植物主要分布在中国西南部和南部的山区，尤其是在横断山脉地区（见图2a），这与之前关于裸子植物分布模式的研究结果基本一致（Contreras-Medina等人，2001年；Lv等人，2018年；Li等人，2021年）。这种模式可能有以下原因：首先，栖息地适应性起主导作用。大多数药用裸子植物（如罗汉松科、紫杉科、苏铁科、买麻黄科）偏好温暖潮湿的环境，因此主要分布在南部（Pittermann等人，2012年；Leslie等人，2012年；Lv等人，2018年）。其次，栖息地异质性的优势。横断山脉地区的高栖息地异质性为物种共存提供了更多的生态位，从而支持了更多的物种存在（Currie，1991年；Stein等人，2014年）。此外，山脉可以在快速的环境和气候变化期间为物种提供避难所，保护更多的物种（Cun和Wang，2010年；Chen等人，2011年；Sandel等人，2011年）。特别是自第三纪以来，横断山脉地区的稳定气候和多样的栖息地保护了许多古老的药用裸子植物（Currie，1991年；Qian和Ricklefs，2000年；Qiu等人，2017年）。第三，药用化合物积累的环境驱动因素。药用植物中次生代谢物的合成和积累受到遗传和环境因素的影响（Ramakrishna和Ravishankar，2011年；Pant等人，2021年）。山区复杂的微栖息地为药用裸子植物中活性成分的积累提供了有利条件（K?rner和Sphen，2002年；Tang等人，2006年）。我们发现所有药用裸子植物都集中在横断山脉地区（见图2a），这证实了该地区作为中国裸子植物生物多样性中心的重要作用（Contreras-Medina等人，2001年；Li等人，2021年）。同样，特有物种在横断山脉的集中（见图2b）也与之前的系统地理学研究结果一致，这些研究将这一地区确定为特有性和物种分化的中心（Cun和Wang，2010年）。相比之下，受威胁和国家级重点保护药用裸子植物的分布模式显示出以前未报告的模式：它们在广西北部和武夷山脉的热点区域（见图2c,d）与特有物种的热点区域在空间上有所不同。这种不匹配——特别是特有物种和国家级保护物种热点之间的有限空间重叠——突显了当前药用裸子植物保护优先级划分中的潜在差距。进一步分析表明，所有中国药用裸子植物和特有药用裸子植物的分布模式高度相似，多样性热点都位于横断山脉地区（见图2a,b）。纵观地球历史，重大的地质事件和气候变化过程推动了物种分布范围的变化（迁移）、遗传结构的发展（分化）甚至物种的完全消失（灭绝）（Qi等人，2012年；Bai等人，2016年）。复杂的山区环境可以通过地理隔离促进物种分化（Cun和Wang，2010年；Pittermann等人，2012年；Qiu等人，2017年）。在本研究中，横断山脉覆盖了62%的特有药用裸子植物物种，特有中国药用裸子植物的分布模式与其他三类不同，其物种多样性热点高度集中在横断山脉地区。这支持了横断山脉是物种多样性和分化中心的观点（Cun和Wang，2010年）。国家级重点保护和受威胁的中国药用裸子植物的分布模式也显示出高度相似性，主要分布在广西北部和福建-浙江的山区（见图2c,d）。这与国家级重点保护物种的选择标准密切相关——这类物种通常是分布范围狭窄和种群数量较小的濒危群体（Lu等人，2021年）。值得注意的是，国家重点保护和中国特有药用裸子植物的分布模式存在显著差异，它们的物种多样性热点区域几乎不重叠。这表明中国现有的国家重点保护野生植物名录可能不足以保护这些特有的药用裸子植物。特有物种，尤其是药用物种，可能含有未知的特殊化学成分，这些成分有可能成为新药开发的关键先导化合物，如果这些物种灭绝，这些成分可能会丧失（Baker等人，2007年）。鉴于此，建议在未来的国家重点保护野生植物名录更新中加强对这些特有药用裸子植物的关注。受威胁的中国药用裸子植物的丰富热点区域主要位于广西北部和武夷山脉（图2c）。此外，根据IUCN红色名录，谢等人（2021年）发现，中国受威胁裸子植物物种最丰富的地区位于四川西部高原。这种差异可能是由于使用了不同的数据集：这项研究关注的是受威胁的药用裸子植物，而后者涵盖了所有受威胁的裸子植物。它们的分布模式相似，但具体的多样性热点区域有显著差异。值得注意的是，我们的结果与中国受威胁植物（包括蕨类、种子植物、蓝细菌和真菌）的分布热点区域有显著重叠（张和马，2008年）。进一步分析显示，74%的受威胁药用裸子植物的分布范围小于50个网格，只有一个物种的分布范围超过100个网格（表S10），这表明药用裸子植物的受威胁状况与其分布范围有关，分布范围狭窄的物种面临更大的生存威胁（谢等人，2021年）。然而，并非所有受威胁的药用裸子植物都分布范围狭窄；例如，Taxus wallichiana分布在178个网格中（表S10），其分布范围相对较广，但由于其药用（紫杉醇提取）和经济（木材）价值，近年来其种群数量急剧下降（https://www.iucnredlist.org/）。因此，人类活动也是威胁药用裸子植物的主要因素（Corlett，2025年）。李等人（2021年）发现，中国所有受威胁和特有裸子植物的物种丰富热点区域都在横断山脉地区。在这项研究中，所有和中国特有药用裸子植物的物种多样性热点区域与李等人的结果一致，但受威胁药用裸子植物的多样性热点区域位于广西北部和武夷山脉。未来的保护工作应重点关注广西北部。此外，广西北部既是所有药用裸子植物的分布热点区域，也是受威胁和国家重点保护药用裸子植物的分布热点区域；武夷山脉地区也有丰富的受威胁和国家重点保护的药用裸子植物（图2）。这些具有多重保护价值的区域应得到优先考虑。

4.3 优化中国药用裸子植物的保护策略

建立自然保护区是就地保护生物多样性的最有效方法，但如何利用有限的资源最大化保护效益仍然是学术界的关注焦点（DeFries等人，2005年；Brooks等人，2006年；Watson等人，2014年）。仅基于总体物种丰富度来确定优先区域是远远不够的，因为总体丰富度高的热点区域往往包含常见且分布广泛的物种组合，而不是稀有或更不可替代的物种，如特有物种、受威胁物种或对国家经济、文化、研究和生态具有重要意义的物种。保护这些物种对于减少生物多样性丧失至关重要（Reid，1998年；Brooks等人，2006年；Carwardine等人，2007年；Lu等人，2021年）。然而，仅考虑物种的不可替代性也无法实现最佳的保护效果；结合这两个方面可以以更少的努力获得更好的结果。本研究提出了两种解决这些问题的方法。首先，应用最优算法来解决保护规划问题。先前的研究发现，与其他算法相比，最优算法通常能找到最优解或在最优解的指定范围内找到解，使其更适合实际的保护规划问题（Beyer等人，2016年）。本研究使用最优算法分别确定了22个、13个、17个和12个网格作为所有药用裸子植物、特有药用裸子植物、受威胁药用裸子植物和国家重点保护药用裸子植物的优先区域。使用Dobson算法分别得到26个、15个、18个和14个网格（表S12）。在保护相同数量物种的前提下，最优算法导致的优先网格数量更少，从而实现了用更少的资源保护更多物种的目标。此外，中国当前的保护区网络中存在一些不合理的规划问题，这些不合理设置的保护区将长期浪费国家的人力和物力资源（Fuller等人，2010年；Xu等人，2019年）。使用最优算法可以通过替换保护贡献低的区域来优化现有的保护区网络（Fuller等人，2010年）。然而，使用最优算法的核心要求是更精确和充分的物种地理分布信息，这需要增加对野外调查的投资，并在未来编制更详细和准确的植物志。特别需要注意那些分布记录缺失或稀少的物种，例如Cedrus deodara。其次，建立一个整合多维价值的保护框架。保护规划应整合物种的多维价值，包括物种丰富度和不可替代性（Brooks等人，2006年；Carwardine等人，2007年）。大多数先前的研究只关注单一类型的价值，很少提供结合物种多维价值的保护建议（Vega等人，2006年；Chi等人，2017年；Mehta等人，2020年；Xie等人，2021年）。本研究中的保护框架全面考虑了四个维度的丰富度：所有药用裸子植物、受威胁药用裸子植物、特有药用裸子植物和国家重点保护药用裸子植物，有效弥补了以往依赖单一指标的方法的不足。此外，对于那些原生栖息地严重受损且种群受到极大威胁的药用裸子植物，需要采取异地保护措施，如迁移到植物园或种子库，以维持其生存或为未来的野外重新引入提供资源（Li和Pritchard，2009年；Zhou等人，2021年）。识别出的八个保护缺口网格（图5；表S13）为当前保护区网络中的保护缺口提供了新的空间证据。值得注意的是，在横断山脉识别出的缺口（网格231，包含37个物种）表明，即使是对生物多样性研究得很好的热点区域，使用标准化的空间单位评估时仍可能存在保护缺口。此外，安徽-湖北边界处的缺口（网格391）突出显示了一个优先区域，在那里受威胁的、特有的和国家重点保护的药用裸子植物共同存在于现有的保护区网络之外。本研究开发的保护优先框架可以很容易地转移到其他分类群，如药用被子植物或真菌，前提是满足几个关键步骤和数据要求。首先，必须从调查、文献或标本馆数据库中编译全面的物种出现数据，并在一致的空间分辨率下进行标准化（例如，将县级记录投影到网格单元上），以便进行空间分布映射。其次，应将物种分类到相关的保护维度中——如特有状态、基于IUCN红色名录的受威胁状态或国家保护状态——以允许多维优先排序。第三，应将物种分布数据转换为按网格存在的物种-缺失矩阵，作为保护优先分析的输入。一旦这些数据准备就绪，就可以应用最优算法来识别代表所有物种的最小规划单元集。由于集合覆盖框架是分类单元无关的，可以使用Julia包（Yang，2022年）对其他分类群实施相同的分析程序。在确定的优先网格中实施保护行动可能会面临重要的社会经济和治理挑战。许多这些网格位于山区，如横断山脉（网格231、303）、武夷山脉和秦岭-大别山脉，复杂的地形和有限的可达性可能会使保护区的建立和管理变得复杂（Tang等人，2006年）。此外，一些优先区域位于省界附近（例如，安徽-湖北边界的网格391，贵州-广西边界的网格145和239），需要跨省协调，并可能与中国分散的保护治理结构相互作用（Xu等人，2017年）。这样的边界地区可能会面临执行不力和不同的省级保护优先级。因此，有效的保护不仅需要科学优先排序，还需要跨辖区合作的机制、与当地社区的参与以及对这些通常经济上处于劣势的山区生计需求的考虑。未来的保护规划应整合利益相关者分析和参与式方法来解决这些实施障碍。重要的是要认识到我们保护缺口分析的一个关键限制：我们只考虑了国家自然保护区和国家公园，排除了省级和市级保护区。这主要是因为目前还没有在国家层面上一致获得次国家级保护区的全面和空间明确的数据集。因此，一些被识别为保护缺口的优先网格单元可能已经包含了省级或市级保护区，这意味着我们的估计可能高估了保护缺口的程度。然而，这种潜在影响的程度无法用当前的数据集来量化。此外，次国家级保护区的保护效果差异很大，因为许多保护区面临与国家级保护区相比在资金、人员和执行方面的挑战（Xu等人，2017年）。从实际角度来看，加强或升级优先网格内的现有次国家级保护区可能比建立全新的国家保护区更具可行性和成本效益，这与中国最近优化保护区系统的努力一致（Xu等人，2019年）。未来的工作应优先编制次国家级保护区的全面地理空间数据集，以便进行更准确的保护缺口分析。此外，新兴的人工智能（AI）工具可能进一步增强生物多样性监测和数据整合，从而支持未来的保护优先排序工作。

5 结论

本研究系统地分析了中国药用裸子植物的多样性，揭示了所有药用裸子植物、受威胁药用裸子植物、特有药用裸子植物和国家重点保护药用裸子植物的地理分布模式和热点区域，并构建了一个综合的优先保护框架，整合了多维物种价值，考虑了物种丰富度、受威胁状态、特有性以及对国家经济、文化、研究和生态的重要性。通过解决引言中提出的三个研究问题——关于保护类别之间的空间差异、算法效率和保护缺口——本研究为中国药用裸子植物的保护行动提供了定量基础。通过将优先保护区域与国家自然保护区和国家公园层叠加，本研究发现了现有保护系统中药用裸子植物覆盖范围的缺口。建议未来的保护规划根据本研究确定的保护缺口水平逐步实施有针对性的措施。基于我们的发现，我们提出以下优先保护行动：

优先保护横断山脉的缺口网格。网格231（四川省道城-沐里地区）包含所有缺口网格中最高的丰富度（37种药用裸子植物），但目前缺乏国家级保护。应在即将到来的保护规划周期内考虑建立新的自然保护区或升级现有的省级保护区。建立安徽-湖北边界的跨省保护合作。网格391（金寨-罗田地区）包含22种跨越受威胁、特有和国家重点保护类别的物种。由于这个优先区域跨越省界，安徽和湖北两省之间的协调保护管理将是必不可少的。扩大现有保护区以包括相邻的优先网格。一些位于现有保护区附近的优先网格——例如云南北部和大娄山脉的网格——可以通过扩大现有保护区的边界得到有效保护，这可能比创建全新的保护区更具成本效益。定期使用基于优化的方法更新保护优先级。随着新的分布数据的出现，应用本研究使用的优化框架可以帮助保护机构重新评估优先区域并提高资源分配的效率。

作者贡献
李思海：数据整理（平等），正式分析（平等），可视化（支持），写作——原始草稿（主导）。王新毅：数据整理（主导），正式分析（主导），可视化（主导），写作——原始草稿（支持）。杨宇昌：正式分析（支持），方法论（支持）。舒瑞：正式分析（支持）。徐彦勤：数据整理（平等）。林贵兵：数据整理（平等）。董丽华：数据整理（平等）。张晓波：概念化（平等），监督（平等），写作——审阅和编辑（平等）。单建山：概念化（平等），监督（平等），写作——审阅和编辑（平等）。

我们衷心感谢匿名审稿人的评论和宝贵建议，这些评论和建议极大地改善了我们的手稿。**资助**

本研究得到了江西中医药大学博士研究基金（2023BSZR014）、江西省青年科技人才支持计划（20244BCE52053）、国家自然科学基金（项目编号82274052）以及科技基础资源调查计划（项目编号2024FY100700）的资助。

**伦理声明**

作者无需报告任何与伦理相关的问题。

**同意声明**

作者无需报告任何与同意相关的问题。

**利益冲突声明**

作者声明不存在任何利益冲突。

**数据可用性声明**

本研究过程中生成或分析的所有数据均包含在已发表的文章及其补充信息S1中。