人类杏仁核复合体（或称杏仁核）是一个在解剖学和功能上都具有异质性的结构，位于颞叶的前内侧部分（Gloor, 1997; Rasia-Filho et al., 2000; de Olmos, 2004; Heimer et al., 2008; McDonald, 2024）。杏仁核核团与多种皮质和皮下传入通路相连，整合感觉和情绪刺激，包括在社会判断中对面部表情的识别、记忆与学习、神经内分泌分泌以及适当的行为表现（McDonald, 1998; Dal?Oglio et al., 2013, 2015; Wang et al., 2017, Vásquez et al., 2018, ?imi? et al., 2021, Vásquez et al., 2024）。例如，大鼠的杏仁核核团与下丘脑区域、海马体以及前额叶皮质相连（Petrovich et al., 2001）。这使得大脑能够持续处理当前的环境状况和过去的危险，从而指导行为反应，并产生交感神经和副交感神经反应（Neckel et al., 2012, Rasia-Filho et al., 2012, ?imi? et al., 2021；另见Petrulis, 2020）。不同的杏仁核核团在这些神经处理过程中扮演着不同的角色，并参与边缘系统的形成（Heimer et al., 2008, Rasia-Filho et al., 2021）。值得注意的是，每个杏仁核核团中都存在多种类型的神经元：中央杏仁核（CeA）中有10种形态类型，皮质杏仁核（CoA）中有12种形态类型（Vásquez et al., 2018, Guerra et al., 2023, Vásquez et al., 2024），而内侧杏仁核（MeA）中的类型较少（Dall’Oglio et al., 2013, Dall’Oglio et al., 2015）。皮质杏仁核（CoA）和基底内侧杏仁核（BM）中含有类似于皮层神经元的锥体神经元（Rasia-Filho et al., 2021）。迄今为止描述的所有经高尔基染色处理的人类杏仁核神经元都具有树突棘，尽管Sorvari等人（1995, 1996）也报告了在人类杏仁核复合体中存在无棘或稀疏棘的parvalbumin和calretinin免疫反应性神经元。
树突棘是神经元膜的特殊突起（Cajal, 1909–1911），能够主动调节大多数兴奋性输入的突触后反应（Harris and Kater, 1994, Yuste, 2010, Rochefort and Konnerth, 2012；另见Brusco et al., 2014关于抑制性输入的研究；以及Shapson-Coe et al., 2024关于两种类型的研究）。棘的形态具有多样性，其形状根据颈部（连接棘与母树突的部分）和头部（棘的球状膨大部分）的存在、直径和长度而有所不同。棘的形态从相对“简单”到复杂不等，其分子组成和功能特性也各不相同（Fiala and Harris, 1999, Yuste, 2013, Sala and Segal, 2014, T?nnesen and N?gerl, 2016, Helm et al., 2021, González-Burgos and Velázquez-Zamora, 2023, Rasia-Filho et al., 2023a, Rakovskaya et al., 2026）。除了形态特征外，树突棘还被赋予多种功能：它们增加了神经纤维中的突触密度（Bourne and Harris, 2009），其形状和大小使其能够改变兴奋性突触后电位（EPSPs），从而实现单一突触输入的功能性分区（Yuste, 2010, Yuste, 2013）。例如，具有长而细颈的棘会对EPSP的传递产生高阻力，从而降低其幅度；而具有短而粗颈的棘则有利于EPSP传递到母树突（T?nnesen and N?gerl, 2016）。树突棘还通过多种神经递质受体、钙动态的调节、结构可塑性重塑或稳定、分布或聚集的合作特性、多样的分子组成以及信号转导途径，促进突触处理的精细调节（Losonczy and Magee, 2006, Yuste, 2010, Yasuda, 2017, Kastellakis and Poirazi, 2019, Helm et al., 2021, Obashi et al., 2021, Rasia-Filho et al., 2023a, Harris et al., 2024, Rakovskaya et al., 2026）。
树突棘通过最大化和分配突触输入，在树突段内整合这些输入，并使连接稳定或具有可塑性，从而对特定电路功能至关重要（Yuste, 2010；另见Harris et al., 2024）。例如，利用光遗传学和双光子显微镜技术在体内实验中，小鼠的运动学习导致了新棘的形成。当这些棘通过光刺激被消除时，这种学到的运动记忆也随之消失（Hayashi-Takagi et al., 2015）。在多种动物模型和人类中，都发现了棘的病理变化——表现为数量、大小和形状的改变（Fiala et al., 2002, Penzes et al., 2011, Herms and Dorostkar, 2016, Weir et al., 2018, Tendilla-Beltrán et al., 2019）。在某些疾病（如阿尔茨海默病）中，棘的变化与其病理生理过程或持续的适应性反应有关（例如Boros et al., 2017）。
利用多种成像技术（包括适用于人类尸检组织的经典银染色法（Golgi方法）和光显微镜图像的三维（3D）重建技术（Reberger et al., 2018, Guerra et al., 2023），已经深入研究了树突棘的结构和功能意义。可视化并识别棘的形态特征是理解神经回路中神经元作用以及在感兴趣区域建立突触的基础步骤。
本文展示了反映人类中央杏仁核（CeA）、皮质杏仁核（CoA）和基底内侧杏仁核（BM）中树突棘多样性的图像，这些特征可能反映了这些区域的电路组织、突触需求以及所需的调节机制。我们使用“短而粗的、细长的、蘑菇状的、分枝的以及多形态的”（先前称为“非典型”的）棘等术语，描述了经高尔基染色处理并经过3D重建的树突棘的形态异质性（Peters and Kaiserman-Abramof, 1970, Harris et al., 1992, Arellano et al., 2007, Bourne and Harris, 2007, Yuste, 2010, González-Burgos and Velázquez-Zamora, 2023, Rasia-Filho et al., 2023a, Renner et al., 2026）。我们的数据表明，中央杏仁核（CeA）、皮质杏仁核（CoA）和基底内侧杏仁核（BM）中的树突棘存在形态异质性。我们提供了更多这些棘的示例，并展示了多种新型多形态棘的形状。从简单的到复杂的几何结构，人类杏仁核树突棘可能为涉及情绪和社会行为的神经回路提供不同的功能能力。
