将水文形态多样性与流动水体的生物多样性和功能联系起来

《Limnology and Oceanography》：Linking hydromorphological diversity to biodiversity and functioning in running waters

　　摘要

环境异质性是生物多样性和生态系统功能的关键驱动因素，然而在水生生态系统中，将物理栖息地的变化性与生态属性联系起来仍然具有挑战性。在这里，我们提出了一个统一的框架，该框架应用方差分解方法来量化不同空间和时间尺度上的水文形态特征（特别是流速和深度）的栖息地异质性。基于来自两条砾石河床溪流的实地数据，我们将物理变异性分解为α（局部）、β（栖息地间）和γ（总）三个组成部分，并将其与微生物生物膜的多样性和氮吸收量相关联。我们发现，β多样性——代表中栖息地之间的空间变异性——在控制水文形态和生物γ多样性方面起着主导作用。自养生物和吞噬性原生动物的多样性随着流速β多样性的增加而显著增加，而细菌多样性对流速异质性没有响应。功能多样性，通过氮吸收效率的空间变异性来衡量，也随着流速β多样性的增加而增加，但与局部湍流（α多样性）无关。这些发现突显了栖息地尺度流速结构在塑造溪流生态系统生物多样性和功能中的核心作用。所提出的这一基于物理原理、明确考虑空间尺度的框架为评估栖息地异质性的生态响应提供了一个可转移的工具，并为指导恢复和保护工作提供了定量基础。由物理和生物因素引起的环境异质性是生态系统的一个重要特征，可以定义为过程或模式在空间和时间上的变化（Palmer等人，1997年）。栖息地异质性假说认为，随着环境异质性的增加，物种多样性也会增加，因为更复杂的栖息地提供了更多的生态位和更丰富的资源供应（Tews等人，2004年）。因此，增加的栖息地异质性应该能够增强生态系统的韧性，使其能够在环境条件随时间变化的情况下保持功能（Wilcox等人，2017年）。在溪流和河流中，栖息地异质性主要由水文形态多样性驱动——即水文（流速模式）、形态（河道形状和结构）和基质特征（Biggs等人，2005年；Nikora，2010年）的多样性。在空间上，栖息地呈层次结构，从微栖息地（此处考虑的生物膜群落约为10^-2–10^-1米）、中栖息地（100米）到河段（约10^1–10^2米）和流域（约10^3米）延伸，各栖息地之间存在相互作用（Frissell等人，1986年）。流速的时间变化范围从毫秒到分钟（即湍流速度波动的水力尺度）到天、月和年（即水流波动的水文尺度；Biggs等人，2005年）。与基质相关的生物膜由藻类、细菌和真菌组成，是溪流生态系统中的关键组成部分。它们在营养吸收等基本生态过程中起着核心作用，同时也显著贡献于微生物生物多样性（Besemer，2015年；Peipoch等人，2016年；Risse-Buhl等人，2020年）。因此，它们可以作为研究生物多样性控制的模型群落，对其他群体（如大型无脊椎动物和鱼类）的生物多样性也有潜在意义，这些群体常用于评估溪流生物多样性（Tornwall等人，2015年），同时它们也是生态功能的热点。作为底栖食物网的基础，生物膜还支持更高营养级的生物，并影响栖息地质量（Weitere等人，2018年）。因此，生物膜的多样性和功能可以作为溪流生态系统健康状况的有意义指标，补充传统的鱼类或无脊椎动物群落生物多样性测量方法。对溪流中生物多样性、生物地球化学循环和水质的实证评估通常在河段或更大的空间尺度上进行（Palmer等人，2010年；Wohl，2016年）。因此，栖息地异质性是根据河段尺度的水文形态参数来描述的，包括平均流速、平均水深、湿润面积、河床坡度和基质组成（Statzner等人，1988年；Gostner等人，2013b；Wohl，2016年）。然而，河段尺度属性是由变化较大的较小尺度的水文形态条件形成的，这些条件需要在推断到更大空间尺度时予以考虑（Palmer等人，1997年）。此外，很少有研究考虑流速的时间变化来表征较小空间尺度上的异质性（Besemer等人，2009年；Singer等人，2010年），尽管高频湍流速度波动会影响溪流中生物膜的结构和功能（Risse-Buhl等人，2017年；Risse-Buhl等人，2020年）。水文形态多样性影响流动水体生物多样性和功能的广泛空间和时间尺度尚未得到充分研究。这有助于我们更好地理解不同空间和时间尺度上的水文形态特征如何塑造这些生态系统的生物多样性和功能（Palmer和Ruhi，2019年）。此外，规划和成功实施恢复工作需要一个可扩展的框架来表征恢复生物多样性和生态系统功能所需的栖息地异质性。在这里，我们描述了一个新的框架，通过方差分解方法结合不同尺度上的水文形态特征的空间和时间变异性来表征流动水体中的栖息地异质性。方差分解是一种统计方法，用于量化多个解释变量的相对贡献以及同一变量在不同空间和时间尺度上的变化。它已广泛应用于地理分析（Moellering和Tobler，1972年）、景观生态学（Wu等人，2000年）和河流科学（Ward和Tockner，2001年），但很少与栖息地异质性、生物多样性和生态功能联系起来。我们采用这一框架来量化水文形态多样性与生物膜多样性之间的关系，包括细菌、自养生物和吞噬性原生动物，这些代表了流动水体中生物膜食物网的关键类群（Weitere等人，2018年）。此外，我们将水文形态多样性与溪流功能联系起来，特别是通过氮吸收面积来量化营养循环。通过这样做，我们旨在确定流速和河床特征相互作用并影响溪流生物膜生物多样性和功能的相关尺度。

研究地点

测量工作在德国中部的两条二级（Strahler等级）砾石河床山地溪流进行（Kalte Bode，北纬51°44′33″，东经10°42′09″；Selke，北纬51°41′11.5″，东经10°15′34″）。自1951年以来，Kalte Bode的日流量数据一直可用，Selke的日流量数据自1921年以来可用，同时还有最近一段时间的15分钟分辨率数据来自研究地点附近的测量站。Kalte Bode的长期平均流量为0.72立方米/秒，Selke为1.52立方米/秒。基流流量，即降水事件之间的持续流量，分别为0.18和0.24立方米/秒。Kalte Bode的平均高水位流量为15.8立方米/秒，Selke为15.4立方米/秒（分别基于68年和97年的平均值）。两条溪流的平均湿润宽度几乎相同（Kalte Bode为7.2米，Selke为7.3米），而Kalte Bode研究河段的平均水位坡度（0.82%）是Selke的两倍（0.39%）。研究的溪流河段长度分别为588米（Kalte Bode）和510米（Selke）。两条河段都包含急流和缓流部分，每个部分的平均长度均为57±56米（平均值±标准差）。在Kalte Bode，急流部分比缓流部分长（分别为99±99.5米和28±7.7米），而在Selke，两者长度大致相同（分别为46±22.8米和64±39.1米）。可溶性反应性磷（SRP）和溶解无机氮（DIN，硝酸盐和铵的总和）浓度在Kalte Bode分别为≤0.003毫克SRP/升和0.42–0.91毫克DIN/升，在Selke分别为0.01–0.06毫克SRP/升和0.55–1.72毫克DIN/升。Selke中的溪流水体SRP和DIN浓度分别是Kalte Bode的3–16倍和2倍。这些营养物质是通过在添加同位素实验之前，在两条溪流的研究河段开始、中间和结束时采集的水样中使用分段流速分析仪光度法测量的。

采样策略

我们采用了一个新的框架来描述使用流速（Risse-Buhl等人，2017年；Risse-Buhl等人，2020年；Anlanger等人，2021年）、河床地形（本研究的新测量方法）、微生物生物膜类群（Risse-Buhl等人，2020年）和生物膜氮吸收（Anlanger等人，2021年；Risse-Buhl等人，2021年）的多样性。所有数据均收集于2014年春季、2014年夏季和2015年春季的采样活动中。在这些活动中，所有在相应研究河段进行的测量都是同时进行的，并且空间尺度相同，除了生物膜多样性和氮吸收，这些是在距离小于1米的范围内采样的。流速（包括湍流速度波动）是使用声学多普勒流速计（Vectrino Profiler，Nortek AS，挪威）在总共533个采样点测量的，共进行了五次采样活动（Risse-Buhl等人，2017年；Risse-Buhl等人，2020年；Anlanger等人，2021年）。在每个采样点（代表一个空间维度为10^-2米的微栖息地），流速以64赫兹的频率测量了20分钟。所有测量都在仪器的最佳测量范围内进行（Koca等人，2017年），该位置位于河床上方2.3厘米处。这个采样高度远高于对数速度剖面的粘性亚层，因为从速度测量计算出的最低湍流动能耗散率约为1×10^-5瓦/千克（Anlanger等人，2021年），相当于粘性亚层的最大厚度约为0.4厘米（Lorke和Peeters，2006年）。河床粗糙度和水深是在四个采样活动中使用定制的激光扫描仪在大约1×1米的河段上绘制的（共58个斑块）。扫描结果产生了空间分辨率为2.5毫米的数字高程模型（DEM）。河床粗糙度是根据河床高程相对于平面表面的标准偏差估算的，我们将其拟合到每个斑块观察到的DEM上，并通过加上平均水深转换为相应的水深标准偏差。有关地形测量的更多细节，请参见支持信息文本S1。在五个野外活动中的三个活动中，对三种附着生物膜类群（即细菌、自养生物和吞噬性原生动物）的多样性进行了表达，具体是在一部分流速采样点上以物种或基因型丰富度来表示（Risse-Buhl等人，2020年）。生物膜是通过用干净的牙刷刷洗石头表面两次并悬浮在30毫升无菌过滤的溪流水中（孔径0.2微米）来机械去除的。生物膜悬浮液通过超声处理均匀化，然后制备用于末端限制性片段长度多态性（T-RFLP）和显微镜观察的子样本。细菌多样性的总体变化是使用基于16S rRNA基因的T-RFLP进行分析的。自养生物和吞噬性原生动物的多样性是通过显微镜分析子样本估算的。蓝细菌和绿藻根据其细胞形态特征分为球形、逗号状、群体状和丝状形态类型。硅藻鉴定到属的水平（Cox，1996年）。异养原生动物被鉴定到最低可能的分类水平；纤毛虫和有壳变形虫被鉴定到属或种的水平（Page和Siemensma，1991年；Foissner和Berger，1996年；Patterson和Hedley，1996年），鞭毛虫被鉴定到类或科的水平（Jeuck和Arndt，2013年），裸露变形虫根据其形态类型进行分组（Smirnov和Goodkov，1999年；Jeuck和Arndt，2013年）。最后，两次野外活动包括在添加15N标记（99%富集）的氯化铵和溴化物作为保守示踪剂到溪流水中24小时后，在一部分流速采样点测量生物膜氮吸收（Anlanger等人，2021年）。示踪剂注入点位于研究河段上游250米（Kalte Bode）和136米（Selke夏季）和166米（Selke春季），以确保完全的横向和垂直混合（Day，1977年）。基于质谱法测量的生物膜样品中的15N富集程度，计算了面积氮吸收率和吸收效率（氮吸收率按生物膜生物量标准化）。来自单个采样点的数据根据两个不同的空间尺度进行了汇总：中尺度（水文形态栖息地的空间范围，即8个急流和9个缓流）和河段尺度（每个研究河段的空间范围，支持信息图S1提供了有关数据汇总的更多细节）。至少有三个采样点的数据被汇总用于更大规模的估计，每个季节和每条溪流的多样性都进行了计算，除了形态多样性。河床表面是稳定的，我们预计沉积物移动接近满岸阈值，在采样期间和之间没有观察到这种情况。因此，我们将所有季节的测量数据汇总起来，以估计每个溪流的中尺度和河段尺度的形态多样性（图1和支持信息图S1）。

量化不同空间和时间尺度上溪流水文形态多样性的框架。该框架基于加性方差分解，类似于生物多样性研究中已建立的概念。本文描述了单个水体的水文形态多样性（α多样性）、不同水体之间的多样性（β多样性，绿色箭头所示）以及更大区域内的整体多样性（γ多样性；见图a）。α多样性代表在单个水体处测量的流速或水深的方差，而γ多样性对应于在更大空间尺度上观察到的总方差。这些更大尺度包括中观尺度结构（如急流和深潭），如示意性的纵向剖面图（b）和平面图（c）所示。β多样性量化了不同水体之间的差异，并在加法框架内表示更大尺度上的平均值变化（d）。这里仅展示了中观尺度上的β和γ多样性。然而，这些指标也可以用于更大尺度，其中β多样性表示中观生境之间的变化，而γ多样性表示整个河段的多样性。

流速和形态多样性
与生物多样性划分类似，我们采用了加法方法来表征研究溪流在不同尺度上的水文形态多样性（见图1）。通常，α多样性代表水文形态变量的标准化方差；在这里，我们考虑的是特定水体的流速和水深。同样，我们将γ多样性表示为在更大空间尺度（即斑块和河段尺度）内不同水体的变量的标准化方差。最后，β多样性代表平均值的空间方差，根据多样性的加法定义得出，即β = γ - α，其中α表示在相应尺度上观察到的所有α多样性的平均值。方差的标准化避免了方差和平均值之间的依赖性，这种依赖性在许多物理量中是已知的，包括流速（Nikora 2007）。流速多样性整合了时间波动（表征局部湍流）和空间流速变化，因为这两者都是定义各种尺度上流水生境适宜性和生态模式的重要特征（Palmer和Poff 1997）。因此，单个水体的流速α多样性（αflow）是通过将时间速度波动的方差除以平均流速的平方来计算的：
(1)
其中v表示平均纵向流速，N表示在每个测量点测量的速度时间序列中的样本数量（注意，在将测量速度与每个采样点的平均流速对齐后，横向（v）和垂直（w）速度分量的平均值均为零）。流速α多样性对应于湍流强度的平方，即湍流动能与平均流速平方的比值（Roy等人2004）。流速γ多样性（γflow）表示总速度方差，包括平均流速的空间方差和平均湍流强度的方差（见图1）。它是通过连接在中观或河段尺度上每个测量点测量的速度时间序列来计算的：
(2)
其中v表示在相应空间尺度内n个不同采样点的时空平均流速。计算流速γ多样性至少需要三个采样点。最后，流速β多样性描述了平均（时间平均）流速的空间变化，并通过除以更大尺度上的平均流速的平方来进行标准化。中观和河段尺度上的β流速多样性是根据多样性的加法定义计算得出的（β = γ - α）：
(3)
其中α表示在相应尺度上观察到的所有流速α多样性的平均值（见表1）。这个量已经被用于多个模型中，例如中观生境评估模型（Hauer等人2011）、中观生境模拟模型（Parasiewicz 2007），或作为描述生物群落生境偏好的指标（Gostner等人2013a）。

我们用相对河床高程的空间变化来描述形态多样性，这通常被分解为不同类型的粗糙度（例如，颗粒粗糙度和形态引起的粗糙度）以及河床坡度或更大尺度的地形特征（Smith 2014）。河床高程被转化为流深的变异性，作为一个综合的、水力有效的指标，用于表示河道形态的空间异质性。形态α多样性（αmorpho）是通过将水深h的方差除以每个斑块平均深度的平方来计算的：
(4)
其中h表示平均水深，N表示从粗糙度扫描中获得的DEM中的网格点数量。因此，αmorpho相当于相对河床粗糙度的平方和河床粗糙度相对淹没度的倒数的平方（Aberle和Smart 2003）。中观和河段尺度上的整体形态多样性，即形态γ多样性（γmorpho），是通过将所有来自相应空间尺度内粗糙度扫描的DEM合并来计算的：
(5)
其中v表示n个斑块中的时空平均水深。最后，形态β多样性（βmorpho）是平均水深的标准化变异性，从而排除了河床粗糙度的贡献（见表1）：
(6)
其中α表示在相应尺度上观察到的所有αmorpho的平均值。微生物群落的α多样性，即细菌、自养生物和吞噬性原生生物的多样性，通过斑块尺度上的物种丰富度来表示（Risse-Buhl等人2020）。在更大的空间尺度上，计算了中观和河段尺度上所有斑点的平均α多样性。此外，通过考虑在相应空间尺度上发现的所有物种来计算中观和河段尺度上的γ多样性。采用多样性的加法定义，β多样性被计算为γ与平均α多样性之间的差异。在中观尺度上，我们分别计算了每个季节和每个溪流的急流和深潭的多样性，从而得到了急流和深潭的平均α、β和γ多样性。

我们根据相对河床高程的空间变化来描述形态多样性，这通常被分解为不同类型的粗糙度（例如，颗粒粗糙度和形态引起的粗糙度）以及河床坡度或更大尺度的地形特征（Smith 2014）。河床高程被转化为流深的变异性，作为一个综合的、水力有效的指标，用于表示河道形态的空间异质性。形态α多样性（αmorpho）是通过将水深h的方差除以每个斑块平均深度的平方来计算的：
(4)
其中h表示平均水深，N表示从粗糙度扫描中获得的DEM中的网格点数量。因此，αmorpho相当于相对河床粗糙度的平方和河床粗糙度相对淹没度倒数的平方。中观和河段尺度上的整体形态多样性，即形态γ多样性（γmorpho），是通过将所有来自相应空间尺度内粗糙度扫描的DEM合并来计算的：
(5)
其中v表示n个斑块中的时空平均水深。最后，形态β多样性（βmorpho）是平均水深的标准化变异性，从而排除了河床粗糙度的贡献（见表1）：
(6)
其中α表示在相应尺度上观察到的所有αmorpho的平均值。微生物群落的α多样性

微生物群落的α多样性，即细菌、自养生物和吞噬性原生生物的多样性，通过斑块尺度上的物种丰富度来表示（Risse-Buhl等人2020）。在更大的空间尺度上，计算了中观和河段尺度上所有斑点的平均α多样性。此外，通过考虑在相应空间尺度上发现的所有物种来计算中观和河段尺度上的γ多样性。采用多样性的加法定义，β多样性被计算为γ与平均α多样性之间的差异。在中观尺度上，我们分别计算了每个季节和每个溪流的急流和深潭的多样性，从而得到了急流和深潭的平均α、β和γ多样性。

氮吸收速率和吸收效率的α多样性在斑块尺度上是通过计算每个急流或深潭部分内的变异系数（CV，方差除以平均值）来计算的。在中观尺度上，α多样性是按照与生物多样性类似的方法计算的，通过分别平均每个采样活动的所有α多样性来得到急流和深潭的平均α多样性。接下来，我们计算了每个活动期间沿整个溪流河段的所有急流和深潭中所有斑点的CV作为γ多样性：γ（中观尺度）急流是急流斑点中吸收速率和吸收效率的CV，γ（中观尺度）深潭是沿河段深潭斑点中吸收的CV。通过从每个活动的相应γ多样性中减去平均α多样性来获得急流和深潭中氮吸收的β多样性。在河段尺度上，我们根据每个活动的所有中观尺度α多样性计算了氮吸收的平均α多样性，并计算了整个河段内所有斑点的γ多样性。最后，我们从γ多样性中减去平均α多样性，得到了河段尺度上的β多样性。

使用独立的双样本t检验来评估中观尺度和河段尺度上的α-、β-和γ-多样性的差异。因为α-、β-和γ-多样性是从相同测量数据中得出的密切相关的指标，所以p值在每种多样性类型内进行了Bonferroni校正（m = 3）。我们检查了流速多样性的三个组成部分（α、β和γ）是否是相同尺度上微生物群落多样性、氮吸收速率和氮吸收效率的预测因子。此外，我们还测试了形态多样性是否是流速多样性的预测因子，以及微生物群落的多样性是否是氮吸收速率和效率的预测因子。我们使用线性回归模型来检查预测变量和响应变量之间的关系。对于每个模型，我们使用了来自两个溪流的所有尺度和季节的数据，并将溪流和季节作为额外的解释变量，因为我们预期环境因素的差异可以解释响应变量的一部分变化。我们在模型中加入了溪流和季节作为额外变量，但没有包括交互项。由于我们每个溪流只采样了一个河段，因此没有测试中观尺度和河段尺度之间的差异。如果残差不是正态分布的，数据进行了对数转换（Shapiro–Wilk检验）。使用双向ANOVA来评估不同溪流和中观尺度结构（急流和深潭）之间的河床粗糙度（k）差异，溪流和结构作为固定因素。当检测到显著效应时，使用Holm–Sidak校正的p值进行组间比较。通过测试残差的正态性（Lilliefors检验）和方差的同质性（Brown–Forsythe检验）来验证模型假设。如果p < 0.05，则认为所有测试结果都是显著的。

流速和水深的整体多样性（γ多样性）随着空间尺度的增加而增加，主要是由于从中观尺度到河段尺度的平均值变化性增加（β多样性）。使用双样本t检验来评估不同尺度之间的差异，p值使用Bonferroni校正（padj）进行校正以考虑多重比较。流速（padj < 0.01）和水深（padj < 0.01）的γ和β多样性增加在统计上是显著的。相比之下，时间流速变异性（流速α多样性，与湍流强度相关）和局部河床粗糙度（形态α多样性）在不同尺度上的变化很小，在Bonferroni校正后没有显著差异（流速α：padj > 0.05；形态α：padj > 0.05；见图2a）。平均流速在中观尺度上的大尺度特征（即深潭和急流结构之间）的变化大于小尺度河床粗糙度引起的变化。对于水深，从中观尺度到河段尺度的β和γ多样性的显著增加反映了河床整体几何形状的变化，以及小尺度上形态粗糙度的影响。图2在图查看器中打开

中观和河段尺度上平均α和β多样性对γ多样性的平均贡献：(a) 水文形态多样性（流速和水深），(b) 三种微生物群落的生物多样性（原核16S rRNA基因的T-RFs，简称为细菌，自养形态类型简称为自养生物，吞噬性原生生物形态类型简称为吞噬性原生生物），以及(c) 作为生态系统功能多样性的代理的氮吸收速率和吸收效率的多样性。所有多样性都是基于所有季节和溪流的平均值计算的（轴标签中的数据点数量用括号表示）。使用带有Bonferroni校正的双样本t检验来测试两个空间尺度上α、β和γ多样性之间的差异；文本注释中每对条形上方用星号（*）标出了具有显著差异的多样性；只有显示显著差异的多样性（p < 0.05）包含在这些标签中。与中观尺度相比，河段尺度上的细菌多样性显著更高，这再次反映了β组分的增加（见图2b）；γ和β多样性的差异在统计上是显著的（Bonferroni校正的双样本t检验，padj < 0.05）。同样地，在流域尺度上，吞噬性原生生物的β多样性更高，并且在经过校正后显示出显著的尺度效应（padj < 0.05）。相比之下，自养生物的多样性在不同尺度之间没有明显差异（padj > 0.05），这表明由急流-缓流序列引起的流动变异性对这一微生物类群的形态多样性影响较小。在中观尺度上，硝酸盐吸收效率的γ多样性由α多样性和β多样性共同贡献（图2c），表明单个急流和缓流内的氮吸收效率变化与这些结构之间的变化相似。在中观尺度上，氮吸收率的平均α多样性略高于β多样性；然而，这种差异在统计上并不显著（双样本t检验，Bonferroni校正后的p值：padj > 0.05）。在流域尺度上，氮吸收效率的β多样性是相应平均α多样性的2.5倍，尽管在Bonferroni校正后这种差异同样不显著（padj > 0.05）。进一步的空间尺度比较显示，氮吸收率和吸收效率在中观尺度和流域尺度之间也没有显著差异（所有比较的padj > 0.05；图2c）。由于吸收效率代表了特定生物量的吸收率，这些结果表明，尽管水动力条件不同，中观尺度结构内的生物量条件支持了相似的吸收率。多样性之间的相互关系

线性模型显示，流速的多样性随着流深的增加而增加，这适用于所有三种多样性成分（α、β和γ多样性，图3），α（p < 0.05）、β（p < 0.01）和γ（p < 0.01）多样性都显示出显著的正相关关系。虽然季节性差异对形态与流动之间的关系没有影响（所有模型的p > 0.05），但研究溪流对所有三种流动多样性成分都有显著影响（所有模型的p < 0.05）。图3在图形查看器中打开

概念模型说明了物理多样性（包括河床粗糙度在内的流深变化）对流速的影响，以及流动如何介导不同微生物类群（原生生物、自养生物、细菌）的生物多样性和功能性能（氮吸收率和效率）的多样性。箭头表示α（紫色）、β（蓝色）和γ（绿色）多样性成分之间的显著关系，线条样式表示效应的强度（虚线=弱（adj. R2 < 0.2），实线=中等（0.2–0.5），或强（> 0.5）。每个节点旁边的文本标签中指出了效应的方向（正（+）或负（-）以及相应模型的调整决定系数（R2）。在所有模型中，溪流和采样季节都被视为额外的解释变量。线性模型结果和相关统计数据的完整概述见支持信息表S1。两条溪流在形态和流动多样性方面的不同关系可能反映了河床坡度和粗糙度的差异，而中观和流域尺度上的缓流-急流结构在两条溪流中更为相似。河床粗糙度（k）在溪流和结构之间有显著差异（双因素ANOVA；溪流：F1,54 = 25.14，p < 0.001；结构：F1,54 = 17.43，p < 0.001；图4），而溪流和结构之间的交互作用不显著（F1,54 = 0.29，p = 0.591）。总体而言，Kalte Bode的河床粗糙度（平均值 = 0.0243米）高于Selke（平均值 = 0.0171米），两组站点平均值之间有显著差异（p < 0.001）。在两个站点中，急流的粗糙度都高于缓流。事后比较（Holm–Sidak校正）显示，Kalte Bode的急流粗糙度最高（平均值 = 0.0280米），这与缓流（p = 0.024）、Selke的急流（p = 0.009）和Selke的缓流（p < 0.001）有显著差异。Kalte Bode的缓流和Selke的缓流之间的粗糙度没有差异（p = 0.52），但两者都显著高于Selke的缓流（p ≤ 0.007）。站点内的比较确认Kalte Bode的急流（p = 0.024）和Selke的急流（p = 0.007）的粗糙度更高。图4在图形查看器中打开

两个研究站点（KB：Kalte Bode，SE：Selke）的急流和缓流中河床粗糙度（k）的变异性。k表示相对于平面表面的河床高程的标准差。箱形图显示了中位数、四分位数范围和须状线（1.5 × IQR），点代表单个观测值，菱形表示平均值。括号中给出了样本大小。字母表示基于Holm–Sidak事后比较的组间显著差异（p < 0.05）。自养生物（p < 0.05）和吞噬性原生生物（p < 0.01）的β多样性随着流速β多样性的增加而增加，对于吞噬性原生生物，还观察到了整体（γ）多样性之间的显著关系（p < 0.01）（图3）。相比之下，湍流强度（流动α多样性）并未显著影响任何微生物类群的α多样性（所有模型的p > 0.05），表明物种丰富度可以在广泛的自然流动变异性范围内保持较高。β和γ流动多样性都与相应的氮吸收效率多样性呈正相关（两个模型中的p < 0.05）。然而，湍流强度（流动α多样性）对氮吸收效率的多样性没有显著影响（p > 0.05），并且流动多样性的任何成分与氮吸收率的多样性之间也没有显著关系（p > 0.05；图3）。微生物类群的多样性与氮吸收率和效率的多样性之间没有显著关系（p > 0.05），除了细菌的α多样性与氮吸收效率之间的强负相关关系（p < 0.05）。线性模型结果及其相关统计数据的完整概述见支持信息表S1。讨论

本研究提出了一个通用框架，用于将物理栖息地异质性与生物多样性和功能联系起来，通过将水文形态变异性划分为α（栖息地内部）、β（栖息地之间）和γ（整体）三个组成部分。虽然生物多样性划分是生态学中的长期工具，但将其应用于物理栖息地特征——特别是流速和深度——在这一背景下是新颖的。该框架基于水力学理论，包括雷诺分解和双平均方法（Biggs等人2005；Nikora等人2007），并通过均值对方差进行标准化以避免混淆尺度效应。水文形态β多样性作为生物和功能模式的驱动因素

我们的结果表明，β多样性——代表栖息地之间的变异性（例如，缓流-急流转换）——是水文形态指标和生物膜群落γ多样性的主要贡献者。这些发现强调了栖息地之间异质性的重要性，这与将环境变异性与生态位多样化联系起来的生态理论一致（例如，栖息地异质性假说；Tews等人2004）。相比之下，α多样性（局部湍流强度和小尺度河床粗糙度）在不同尺度上的变化较小。微生物类群对流动多样性的响应各不相同。自养生物和吞噬性原生生物的多样性随着流动β多样性的增加而显著增加，对于吞噬性原生生物，还随着流动γ多样性的增加而增加，这表明空间流动结构促进了生态位分化。吞噬性原生生物和大多数自养生物相对于细菌来说体型较大，表现出较大的表型多样性，并具有对流动的多种适应性和对特定水力生态位的偏好（Besemer等人2007；Cardinale 2011）。相比之下，细菌对流动多样性的反应较小，这可能是因为它们的体积小以及它们具有广泛的表型可塑性，包括形成含有细胞外聚合物物质的保护性生物膜基质，这些基质可以缓冲局部水力作用（Hall-Stoodley等人2004；Hou等人2017）。通过氮吸收率和吸收效率评估的生态系统功能也反映了水文形态多样性模式。流动β多样性与氮吸收效率的多样性呈正相关，表明栖息地尺度上的流速变化促进了生物膜功能的异质性。这支持了流域内空间功能热点的概念，并进一步强调了β多样性的生态重要性。最初，α流动多样性与氮吸收多样性之间缺乏关联令人惊讶，因为先前的研究和理论概念认为在高湍流水平下吸收率会更高，这得益于增强的质量传递（Grant等人2018；Anlanger等人2021）。然而，我们对α多样性的定义是对平均流速进行了标准化，可能会掩盖湍流幅度的绝对差异。应当注意的是，湍流动能与平均流速的平方成线性关系（例如，Nikora等人2007）。流动α多样性的空间变化代表了这两个量的比率，并不反映湍流动能的不同幅度，而是反映了湍流的不同质量，例如不同的涡流大小，这导致了湍流动能和平均流速的不同比率。在我们的结果中，平均流速的空间变异性（β流动多样性）更好地捕捉了水力暴露的异质性和由此产生的生物膜功能的异质性。可转移性

鉴于河流环境的广泛简化（Peipoch等人2015；Brauns等人2022），对水文形态多样性的定量评估至关重要。许多退化的河流系统由于渠道化、沉积物均质化和水文改变而表现出空间异质性的减少。我们的结果表明，恢复或维持流动和形态的空间变异性——即增强β多样性——对于支持生物膜群落的生物多样性和生态系统功能至关重要。尽管我们在生物膜的背景下应用了多样性框架，但它可以很容易地应用于广泛的应用领域。它可以扩展到运动性或更大的生物，如大型无脊椎动物或鱼类，因为流动多样性已被认为是它们群落组成的重要物理控制因素（Statzner等人1988；Blanckaert等人2013），并且这些生物通常在河流生物多样性评估中被考虑（Tornwall等人2015）。该框架也可以转移到其他淡水生态系统（例如，低地河流、湖泊），并可以纳入额外的非生物驱动因素（例如，温度、光照、营养浓度）。通过将物理和化学异质性与同一空间和时间尺度上的生物多样性和生态系统过程联系起来，这种方法为生态研究提供了可扩展的工具，并且在设计和评估生态系统恢复策略方面具有巨大潜力。作者贡献

工作的构思和设计：Christine Anlanger、Christian Noss、Ute Risse-Buhl、Markus Weitere、Andreas Lorke；数据采集：Christine Anlanger、Christian Noss；数据分析和解释：所有作者；起草工作和撰写手稿：Christine Anlanger、Andreas Lorke，在Christian Noss、Ute Risse-Buhl、Markus Weitere、Mario Brauns、Daniel von Schiller的帮助下；所有作者都帮助修订了工作并批准了最终提交的手稿。致谢

该研究得到了德国科学基金会（DFG，资助编号LO 1150/8-1和WE 3545/6-1）、BiodivRestore ERA-NET Cofund（GA编号N°101003777）、德国联邦教育和研究部（资助编号：16LW0175、16LW0174K）以及西班牙MCIN/AEI/10.13039/501100011033（资助编号PCI2022-132930）的支持。Ute Risse-Buhl得到了Carl Zeiss基金会（优秀资助P2021-00-004）的支持。开放获取资金由Projekt DEAL提供和组织。利益冲突

未声明。数据可用性声明

本研究的数据可在https://doi.org/10.5281/zenodo.19371976获取。