斯瓦尔巴群岛中部斯匹次卑尔根岛下三叠世（斯帕提安期）Grippia骨床的埋藏学研究：生物地层学、古环境学及古生态学视角

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Taphonomy of the Lower Triassic (Spathian) Grippia Bonebed from Central Spitsbergen (Svalbard): Biostratinomic, palaeoenvironmental and palaeoecological perspectives

　　马切伊·鲁钦斯基（Maciej Ruciński）| 奥布里·罗伯茨（Aubrey Roberts）| 奥伊文德·哈默（?yvind Hammer）| 本杰明·P·科尔（Benjamin P. Kear）| 乔恩·胡鲁姆（J?rn Hurum）
奥斯陆大学自然历史博物馆，邮政信箱1172，Blindern，NO-0318，奥斯陆，挪威

**摘要**
斯匹次卑尔根岛维京霍格达组（Vikingh?gda Formation）的下三叠统沉积物中发现了多种软骨鱼类、辐鳍鱼类、腔棘鱼类、肺鱼、扁鳍鱼类和海洋爬行动物的化石组合。这些化石主要分布在三个地层层位中，涵盖了从史密斯期中期到斯帕提亚期后期的时间跨度，记录了二叠纪末大灭绝事件（EPME）后约200万至400万年间海洋脊椎动物恢复的关键阶段。2015年至2016年间，研究人员挖掘了约36平方米的斯帕提亚期后期的格里皮亚骨床（Grippia Bonebed），从中发现了数千个孤立的骨骼元素，这些元素集中存在于一个多类群的化石富集层中。本文对格里皮亚骨床进行了埋藏学分析，以重建其形成过程并评估可能的埋藏学偏差。该沉积物是一种由碎屑支撑的砾岩，主要由骨骼和粪化石组成，属于远端大陆架的古环境。骨骼元素显示出不同程度的死后搬运痕迹，磨损程度较低至中等。这些化石的组合可能是通过水流作用集中形成的。化石的高密度和较低的沉积物体积表明沉积过程中发生了浓缩现象，而亚氧化到缺氧的环境以及磷化作用增强了化石的保存效果。埋藏学和采样偏差影响了分类学上的代表性，尤其是在较低营养级的生物群中更为明显。例如，无脊椎动物被溶解，而某些脊椎动物群体（尤其是辐鳍鱼类）由于特征性骨骼成分难以保存而出现代表性不足。因此，这项研究首次记录了在远端大陆架环境中形成的下三叠统海洋骨床，也是二叠纪末大灭绝后最古老的磷酸盐碎屑堆积之一，为了解早期中生代生态系统提供了新的见解，并为类似沉积物的全球比较提供了框架。

**1. 引言**
斯堪的纳维亚北极地区的斯瓦尔巴群岛（Svalbard）下三叠统沉积物以其丰富的化石记录而闻名（图1A–C），这一记录最早可追溯至19世纪（详细历史概述见Hurum等人，2018年）。这些地层属于萨森达伦组（Sassendalen Group）的下部，其中包含海洋无脊椎动物（M?rk等人，1999年；Foster等人，2017a年；Foster等人，2022年；Foster等人，2023年；Hansen等人，2018年；Hansen等人，2024年）以及特别丰富的脊椎动物化石（例如，Wiman，1914年；Stensi?，1921年；Stensi?，1925年；Kear等人，2016年；Ekeheien等人，2018年；Saugen等人，2024年；Roberts等人，2025年）。脊椎动物遗骸在三个地层相关的奥莱内基安期（Olenekian）脊椎动物组合带中尤为丰富（见Maxwell和Kear，2013年）：鱼类层（Fish Niveau，史密斯期中期至后期）、格里皮亚层（Grippia Niveau，斯帕提亚期前期）和下蜥蜴层（Lower Saurian Niveau，斯帕提亚期后期）。这些化石组合为了解北半球中纬度地区的古生物群提供了关键信息（图1D–E），构成了盘古大陆（Pangea）西北部沿海边缘的古纬度分布（Hurum等人，2018年）。

**2. 斯匹次卑尔根岛的下三叠统脊椎动物组合**
斯匹次卑尔根岛上的下三叠统脊椎动物组合各具独特的分类学和埋藏学特征（Kear等人，2023年）。鱼类层含有丰富的扁鳍鱼类和扁鳍鱼类，以及地质上最古老的鱼龙类化石，这些化石通常保存在方解石结核中（Wiman，1914年；Wiman，1916年；Stensi?，1921年；Stensi?，1925年；Nilsson，1942年；Kear等人，2016年；Slodownik等人，2021年；Kear等人，2023年）。下蜥蜴层也含有大量鱼翼目（ichthyopterygians）遗骸，主要保存在方解石至白云石结核中（Engelschi?n等人，2018年；Kear等人，2023年）。相比之下，文多姆达伦组（Vendomdalen Member）中的格里皮亚层（Wiman，1910年；Wiman，1933年；Hansen等人，2018年；Hurum等人，2018年）主要包含白云石结核中的化石（Wiman，1910年；Hurum等人，2018年），以及空间上受限的格里皮亚骨床（GBB）沉积物（Hansen等人，2018年）。这种在远端大陆架环境中形成的化石堆积显示了骨骼元素和磷酸盐碎屑的异常高密度（Hansen等人，2018年；Nakrem和Orchard，2023年）。GBB中包含了极其多样的脊椎动物组合，包括鱼龙类海洋爬行动物、主龙形类（archosauromorphs）、震龙类和帽龙类扁鳍鱼类（trematosaurid and capitosauroid temnospondyls）、腔棘鱼类、角齿鱼（ceratodont dipnoans）、比尔格鱼类（birgeriiform）和鲍巴斯特朗鱼类（bobastraniiformes）以及混合齿鱼类和新棘鱼类（hybodontid and neoselachian chondrichthyans）（Bratvold等人，2018年；Ekeheien等人，2018年；Saugen等人，2024年；Roberts等人，2025年）。

海洋骨床通常与浅海环境相关（例如，Reif，1982年；Storrs，1994年；Schr?der-Adams等人，2001年；Eberth等人，2008年；Tapanila等人，2008年；Cumbaa等人，2013年；Boessenecker等人，2014年；Reolid等人，2014年；Szrek等人，2014年；Kowal-Linka，2015年；Kowal-Linka和Bodzioch，2017年；Strganac等人，2015年；Heijne等人，2019年；Street等人，2019年；Catlos等人，2021年；Martinez等人，2025年），主要形成于滨海和近岸相，常表现为风暴沉积物或滞留沉积物（Eberth等人，2008年）。相比之下，在远端海洋环境中形成的骨床较为罕见（例如，Eberth等人，2008年；Pyenson等人，2009年；Xavier等人，2018年；Allen和Shimada，2022年；Kelley等人，2022年；Jurigan等人，2024年），目前尚未有文献记载来自这些环境下的下三叠统骨床实例。尽管GBB形成于磷灰岩形成较少的时期（即二叠纪末大灭绝后的全球磷灰岩生成减少期），但其磷酸盐和磷化元素的浓度异常高（Trappe，1994年；Kidder和Worsley，2004年；Sun，2024年），这使得对其埋藏学分析对于理解全球类似沉积物的形成过程具有特别价值。GBB的早期斯帕提亚期年龄（约2.49亿年，即二叠纪末大灭绝后约300万年，根据Dai等人2025年对史密斯期-斯帕提亚期边界的地质年代划分）也为评估灭绝后的生物群恢复模式提供了重要数据（Roberts等人，2025年）。然而，其保存状态与同期保存在结核中的脊椎动物组合（例如，Nielsen，1935年；Neuman，2015年；Marramà等人，2017年；Romano等人，2016年；Romano等人，2019年；Qiu等人，2019年；Romano，2021年）或保存为完整骨架的脊椎动物组合（例如，Cuthbertson等人，2014年；Motani等人，2015年；Huang等人，2019年；Wang等人，2022年；Qiao等人，2022年；Du等人，2023年；Jiang等人，2023年；Wolniewicz等人，2023年）形成了鲜明对比，这突显了揭示其埋藏史的必要性。这种不同的保存模式显著影响了分类学代表性和恢复率的估计，最终影响了古生态学解释和跨地点比较的结果。

**3. 埋藏学分析**
本文评估了GBB的埋藏学特征，重点关注沉积学、地球化学和序列地层学背景下的骨骼保存情况，以构建其形成模型。这种方法揭示了埋藏学和采样偏差，并改进了古生态学解释。

**3.1. 地质环境**
GBB位于斯匹次卑尔根岛中部的马尔米耶菲莱特（Marmierfjellet，图1A–C）（Hansen等人，2018年；Hurum等人，2018年）。三叠纪期间，斯瓦尔巴群岛位于北纬40-45度附近（Hounslow等人，2008年），被北冰洋所覆盖，毗邻东泛大洋（Eastern Panthalassa superocean）（Fleming等人，2016年；Hurum等人，2018年；Gilmullina等人，2022年）。

斯瓦尔巴群岛中部和东部的早三叠统沉积主要由萨森达伦组的细粒硅质碎屑沉积物构成。这些富含有机质的页岩和泥岩在连续的退积-进积循环中沉积（M?rk等人，1989年；M?rk等人，1999年；Riis等人，2008年；Fleming等人，2016年）。

在斯匹次卑尔根岛中部，最晚二叠统至下三叠统的地层由维京霍格达组（Vikingh?gda Formation）代表（图1D），该组分为三个地层单元：德尔塔达伦（Deltadalen）、卢西塔尼亚达伦（Lusitaniadalen）和文多姆达伦（Vendomdalen）成员（M?rk等人，1999年；Hurum等人，2018年）。根据岩石和化学地层学数据，GBB位于文多姆达伦成员的格里皮亚层脊椎动物组合带内（Hansen等人，2018年；Hurum等人，2018年）。

GBB的地层位置对应于文多姆达伦成员的下部（大约1/3）。文多姆达伦成员（图1D）由层状灰色至深色粉砂岩组成，其中含有频繁出现的碳酸盐和白云石结核及阶地（M?rk等人，1999年；Hansen等人，2018年；Hurum等人，2018年）。古环境被解释为低坡度的远端大陆架，有机物质在逐渐缺氧至缺氧的条件下富集（M?rk等人，1999年；Hansen等人，2018年；Blattmann等人，2024年）。GBB与从深色页岩向黑色页岩的过渡相吻合，同时Zr/Rb比值降低，表明沉积环境逐渐加深（Hansen等人，2018年）。

锥形牙石组合（包括Columbitella cf. joanae Orchard和Zonneveld，2009年；Magnigondolella cf. mutata Orchard和Goudemand，2022年；Neogondolella cf. sinuosa Orchard和Goudemand，2022年；Neogondolella cf. praeacuta Orchard和Goudemand，2022年；Novispathodus cf. abruptus Orchard，1995年）表明GBB属于早期斯帕提亚期（Nakrem和Orchard，2023年）。文多姆达伦成员中的菊石记录（Dagys和Weitschat，1993年；M?rk等人，1999年；Hounslow等人，2008年；Hammer等人，2019年；Hansen等人，2024年）以及GBB的地层位置表明其属于Bajarunia euomphala或Parasibirites grambergi带（Hansen等人，2018年），对应于斯帕提亚期的早期至中期（Jenks等人，2015年）。文多姆达伦成员下部的孢粉学特征与Pechorosporites disertus复合组合带一致（Vigran，2014年；Blattmann等人，2024年；Leu等人，2024年；Leu等人，2024年），表明其属于北半球早期的斯帕提亚期（Rossi等人，2019年；Lindstr?m等人，2020年；Paterson和Mangerud，2020年；Leu等人，2024年）。所有样本均保存在NHM-UiO。显微成像和半定量元素分析是在NHM-UiO使用Hitachi S-3600 N扫描电子显微镜（SEM）进行的，该显微镜配备了背散射（BSE）电子探测器和Bruker XFlash? 5030能量分散X射线探测器（EDX）。分析在低真空（30 Pa）条件下进行，加速电压为20 kV。3.3 X射线荧光（XRF）从GBB不同部位选取了未破碎和经过机械抛光的样本进行分析（补充数据S1.2），包括骨堆积物、其中夹层的页岩以及其上下层的页岩。样本经过清洗和干燥后，使用Thermo Scientific Niton XL3t GOLDD+ XRF仪器进行分析，该仪器具有8毫米的孔径和80秒的积分时间，采用Mining Cu/Zn模式。钒（V）和钼（Mo）被用作古氧化还原状态的代理指标，其浓度根据Piper和Calvert（2009年）以及Blattmann等人（2024年）的方法被用来构建V/Mo（ppm）的生物图。古氧化还原状态代理指标基于以下假设：在氧化条件下，钼酸盐（MoO42?）阴离子通过吸附到铁（Fe）和锰（Mn）（氧氢）氧化物上而受到限制，导致富集程度较低；而在缺氧条件下，由于铁和锰富集矿物的吸收增加，富集程度会增加（Scott和Lyons，2012年；Li等人，2025年）。相反，在还原条件下，钼酸盐会形成颗粒反应性的硫钼酸盐，导致沉积物中钼的显著富集（Tribovillard等人，2006年；Scott和Lyons，2012年；Li等人，2025年）。钒在氧化条件下主要以可溶性钒酸盐的形式存在，并通过吸附到锰氧化物上转移到沉积物中（Li等人，2025年）。在轻微还原条件下，V(V)会转化为V(IV)，而锰氧化物的还原可能会将V释放回孔隙水中，从而导致沉积物中钒的耗尽（Algeo和Maynard，2004年；Li等人，2025年）。在强还原、还原条件下，钒酸盐会被还原为V(III)，容易沉淀或吸附到铁和硫（S）相上，导致沉积物中钒的强烈富集（Algeo和Maynard，2004年；Tribovillard等人，2006年；Li等人，2025年）。3.4 黄铁矿纤维状体测量黄铁矿纤维状体是微米级晶体的球形聚集体，常见于细粒海洋沉积物中。它们的形态和大小分布通常被认为对沉积和早期成岩过程中的氧化还原条件敏感。在还原环境中，纤维状体在水柱中快速成核和生长，形成小而大小均匀的聚集体；而在缺氧到氧化环境中，纤维状体在沉积物中形成较慢，通常大小较大且变化较大（例如，Wilkin等人，1996年；Wignall和Newton，1998年；Bond和Wignall，2010年；Tian等人，2014年；Bianucci等人，2018年；Atkinson和Wignall，2019年；Liu等人，2019年；Rickard，2019年；Li等人，2021年；Chen等人，2022年）。黄铁矿纤维状体通过SEM图像在薄片中进行分析。最大直径在ImageJ中测量，并根据每张图像的比例尺进行校准。由于所有样本中纤维状体数量众多，测量限制为每个样本100个纤维状体，以获得统计上稳健的大小分布（Wilkin等人，1996年；Liu等人，2019年）。对于每个样本，计算了平均直径、标准差以及大于10微米的纤维状体比例（补充数据S1.3）。根据收集的数据，使用黄铁矿纤维状体的标准差与平均直径的图表来分类古氧化还原条件，遵循Wilkin等人（1996年）的方法。区分还原-缺氧与氧化-缺氧条件的边界由线性关系M = ?3.3 × SD + 14定义，其中M代表纤维状体的平均直径，SD表示标准差（Wilkin等人，1996年；Wignall和Newton，1998年；Chen等人，2022年）。此外，特征为小而分布狭窄的纤维状体（平均约4-6微米，< 4% > 10微米）的群体被解释为缺氧条件的标志，而较大且变化较大的群体（平均约6-10微米，>10% > 10微米）则反映缺氧环境（Wilkin等人，1996年；Wignall和Newton，1998年；Bond和Wignall，2010年）。3.5 脊椎动物骨骼采样由于‘D2’样方含有丰富的化石，因此被选为详细分析对象。分析了大型脊椎动物化石（>1毫米）和一些微化石。鳞片和牙齿显示出最小的生物层理变化。然而，由于数量众多，且许多仍嵌入沉积物中或粘附在骨骼元素上，可能会影响统计分析，因此将其排除在数据集之外。D2样方包含502个可识别和/或可评分的骨骼元素，代表软骨鱼类、辐鳍鱼类、肉鳍鱼类和四足动物，保存程度各不相同（补充数据S1.4）。剩余部分包含688个不确定的骨骼碎片（占原始元素大小的不到10%，并显示出近期破碎的迹象），由于埋藏学评分的潜力有限而被排除。其他样方的样本与D2样方样本进行了定性比较。所有标本均保存在NHM-UiO。凭证标本（见补充数据S1.1中的机构访问编号）使用Nikon D850相机拍摄。3.6 埋藏学评分埋藏学特征根据完整性、破碎类型、磨损、骨骼表面保存情况、压缩/变形和生物侵蚀进行分类和评分。标本还根据长度、高度和宽度的最大直径被测量并分配到不同的大小类别（补充数据S1.4）。分类鉴定遵循Roberts等人（2025年）的方法。3.6.1 完整性和破碎骨骼元素的完整性评估采用了从定性描述到保存骨骼百分比估计的各种方法（Fernández-Jalvo和Andrews，2016年及其中的参考文献）。这里，我们采用了一个简化的完整性等级，分为四个类别：类别0（C0）——元素完整或几乎完整（>90%的标本保存）。类别1（C1）——大碎片（50-90%的标本保存）。类别2（C2）——小碎片（10-50%的标本保存）。类别3（C3）——通常代表不确定元素的骨片（<10%的标本保存）。冻融作用、提取和进一步的样本处理（例如筛洗）改变了骨骼的完整性，因此观察到的破碎并不完全代表采集前的状态。因此，区分了两种破碎和断裂模式以考虑这种偏差。类型1（B1）——骨骼有断裂和破碎，显示出近期机械损伤的迹象。其特征是边缘坚硬、锋利且表面“新鲜”，被认为是由冻融作用、挖掘、沉积物处理和筛洗造成的。类型2（B2）——骨骼的特征是断裂和裂缝中明显有沉积物填充（类型2a）和/或表面经过抛光，有时边缘呈圆形（类型2b）。这些被解释为生物层理变化。3.6.2 磨损磨损等级遵循Fiorillo（1988年）的方法，但略有修改。这个等级也以类似或修改的形式应用于海洋脊椎动物的研究（Cook，1995年；Irmis和Elliott，2006年；Pyenson等人，2009年；Boessenecker等人，2014年；Schmeisser McKean和Gillette，2015年）。等级0（A0）——未受磨损的骨骼。等级1（A1）——骨骼轻微磨损，表面有轻微抛光和轻微的圆化。等级2（A2）——骨骼表面有明显的抛光和圆化的边缘。我们还考虑了磨损特征的不同空间分布，并区分了两种模式：类型1（AT1）——磨损（抛光和/或圆化）发生在整个或大部分表面上。类型2（AT2）——磨损特征仅出现在标本的有限、局部区域。3.6.3 骨骼元素回收率许多实验和古生物学研究表明，将回收的骨骼元素数量与完整骨骼中的预期数量进行比较，通常使用Voorhies分组进行分类，可以提供关于解体和分散模式的见解（Voorhies，1969年；Blob，1997年；Lucas等人，2010年；Mukherjee和Ray，2012年；Blob等人，2022年；Kufner等人，2025年）。已经提出了鱼龙元素的分布序列（Beardmore和Furrer，2016年）。然而，由于我们缺乏关于运输动态和解体后的数据，GBB中的元素没有分配到Voorhies的分组中。进一步的限制包括GBB中缺乏完整的、连贯的骨骼，以及大部分材料的分类学亲缘关系不确定（例如肋骨），这阻碍了精确比较。为了应对这些限制，所有可识别的鱼龙形元素被汇总，其回收率与早期三叠纪鱼龙形动物的Skeletal Completeness Metric（SCM）（Cleary等人，2015年）以及已知最完整的早期三叠纪鱼龙形动物Chaohusaurus brevifemoralis（Huang等人，2019年）的预期值进行了比较。原始SCM分配的比例如下：头骨=20%；背椎和肋骨=40%；胸带=5%；前肢=10%； pelvic带=3%；后肢=7%；尾轴=10%；尾鳍=5%。为了适应我们样本中的识别限制，我们修改了SCM类别为：头骨=20%；脊柱和肋骨=55%；带状元素=8%；肢体元素=17%。基于Chaohusaurus的数据，元素数量包括≥74个椎骨（可能更多）；84-108根肋骨；12个带状元素；72-78个近端和远端肢体元素；以及约56块头骨（Huang等人，2019年）。由于原始数量的不确定性，排骨、腹甲和硬骨板被排除在外。根据最大估计，预期的骨骼比例为：椎骨约23%；肋骨约32%；带状元素约4%；肢体和指（趾）元素约24%；头骨约17%。我们选择Chaohusaurus作为模型，因为其完整性异常高，但我们承认不同鱼龙形动物之间的牙齿、轴向和远端肢体元素的数量有所不同（例如，细长的基部鱼龙Cymbospondylus的椎骨数量较多（Fr?bisch等人，2006年；Sander，1989年；Sander等人，2021年），这可能会影响骨骼中的比例表示。因此，由于上述关于GBB中不可鉴定材料的识别精度限制（例如肋骨）以及使用的骨骼计数方法可能在不同分类单元之间有所差异，尽管可能不会显著，本研究采用的方法存在相当大的限制，应视为初步的。3.6.4 骨骼元素的球形度使用Frostick和Reid（1983年）以及Corbat等人（2017年）的方法估计了选定元素的球形度指数（补充数据S1.5）。测量是在三个最大垂直轴上进行的：A，主轴；B，中间轴；C，次轴。计算了B/A和C/B比率并绘制图表。图表中的位置用于将标本形状分为四个象限：右上象限代表球形物体；左上象限代表盘状（平板或扁平）；左下象限代表叶片状（层状或椭圆形）；右下象限代表棒状（圆柱形或长圆形）。无论是完整的还是碎片状的标本都被测量，以捕捉可能的再沉积过程中的不同保存阶段。最后，使用以下公式计算了主要骨骼元素类型的球形度指数（Corbat等人，2017）：SI = (BC / A^2)^0.33.3.6.5 生物成因的骨骼修改评估了骨骼元素是否有生物侵蚀和食腐的迹象，包括可能表明挖掘、隧道挖掘或啃咬的特征。此外，还检查了标本表面是否有可能的消化骨骼修改。3.6.6 环境骨骼表面改变Behrensmeyer（1978年）首次为现代陆地骨骼定义了风化阶段，后来Fiorillo（1988年）对其进行了修改，以适应化石材料的描述。Fiorillo的分类已应用于海洋脊椎动物的研究（Schmeisser McKean和Gillette，2015年），尽管风化被归因于最近挖掘后影响骨骼材料的过程。正如Boessenecker等人（2014年）指出的，将Fiorillo的风化阶段应用于海洋来源的材料可能存在问题，因为陆地和水下环境的影响不同。在GBB中观察到了与Fiorillo（1988年）风化阶段一致的特征，但使用更广泛的术语“骨骼表面改变”以避免对其起源的假设，并避免将其与陆地风化过程混淆。由于沉积物填充、磨损以及难以一致评估表面剥落，‘阶段2’和‘阶段3’被合并以表示中度到广泛的剥落。应用的改变阶段如下：→阶段0（SA0）——未改变或仅轻微改变，骨骼表面光滑或仅有少量裂纹（裂纹小且密度低）。→阶段1（SA1）——最外层明显开裂。→阶段2（SA2）——最外层大部分或全部表面剥落，有时伴有深裂纹。3.6.7 压缩和变形骨骼元素的压缩和变形遵循Schmeisser McKean和Gillette（2015年）的阶段分类。→阶段0（D0）——骨骼元素未压缩。→阶段1（D1）——标本轻微压缩，开放腔体和固体区域有轻微变形。→阶段2（D2）——中度压缩和变形。→阶段3（D3）——高度压缩，开放腔体完全破碎，固体区域严重变形。4. 结果4.1。骨骼层的结构和组成
该骨骼层（GBB）形成了一个由骨骼碎片和粪化石组成的透镜状堆积体（图2A–H，3A–G），最大厚度为5–6厘米（Hansen等人，2018年）。大部分体积由紧密堆积的骨骼和粪化石构成（图2D–H），沉积基质通常局限于小于1毫米厚的裂缝状间隙中（图2D–H，3A，B）。这些碎片的形状从棱角分明（未磨损或断裂的骨骼）到亚圆形（磨损的骨骼）再到圆形（粪化石）不等，球度从低到高不等。它们通常直接接触在一起，因此可以将该沉积物归类为碎屑支撑的砾岩（图2D–H，3A–B）。最常见的骨骼成分是硬骨鱼鳞片（图2C，3D）、锥形齿元素（图3E）以及辐鳍鱼、软骨鱼类和四足动物的牙齿（图3G，2C）。然而，体积最大的贡献来自较大的碎片，如四足动物的骨骼和粪化石（图2F–H）。

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图3. GBB的组织谱系概览。
A) GBB样本（PMO 246.040.1）的横截面扫描图。注意其中包含的骨骼、牙齿、鳞片、锥形齿和粪化石的极高密度。铝硅酸盐（粘土矿物）基质仅填充了碎片之间的小空间（通常小于0.5毫米厚），许多元素彼此接触。样本中大多数元素的深色可能与磷酸盐化有关。
B) GBB样本（PMO 246.043.2）的横截面扫描图，其中也积聚了大量的骨骼和粪化石。在横截面的上部可以看到一个相邻的泥质页岩层。
C) 肋骨的横截面（PMO 245.999）。骨骼孔隙主要被方解石和黄铁矿填充（黑色斑块）。注意皮质内的明显较暗边缘，代表磷酸盐化晕圈。
D) 骨骼层旁边页岩的光学显微照片（PMO 246.041.1）。虽然仍有一些残留物（硬骨鱼鳞片），但在相邻的沉积物中化石较为稀少。
E) 一种锥形齿元素的平台的光学显微照片，类似于Nakrem和Orchard（2023年）所描述的类型。该元素由磷灰石组成，显示出明显的层理结构，对应于成岩作用后的生长（亮色区域）。
F) 一种粪化石的光学显微照片，其特征是含有磷酸钙成分，并包含硬骨鱼鳞片包裹体。
G) 一种辐鳍鱼牙齿的光学显微照片。

基质在成分上与周围的页岩相似，主要由来自铝硅酸盐粘土矿物和石英的粘土至粉砂粒组成（图4A–F）。黄铁矿非常丰富，以共生和成岩形成的框架状及自形晶体形式存在（图4C–F）。

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图4. GBB中主要碎片的化学分析（PMO 246.043.2）。
A-B) 由磷酸钙（磷灰石）组成的粪化石和骨骼碎片的扫描电子显微镜（SEM）图像及能量色散光谱（EDS）元素图。
C-D) 由磷灰石构成的锥形齿元素，其表面有磷灰石晶体的生长（亮色边缘）。基质由铝硅酸盐矿物组成。注意框架状和自形黄铁矿的普遍存在。
E-F) 骨骼和鳞片由磷灰石构成，其外部边缘呈黑色，具有相同的化学成分。

骨骼元素在矿物学上由磷酸钙组成，属于磷灰石相，尽管其精确的晶体结构和详细的化学成分仍有待确定（图4A–F）。骨骼孔隙被方解石、常见的黄铁矿、局部闪锌矿和重晶石填充。大多数碎片显示出与内部成分相似的磷灰石晕圈（强度和厚度各异，见图2、图3、图4）。自生磷灰石沉淀发生在锥形齿元素的表面（Nakrem和Orchard，2023年）。

4.2. 古氧化还原条件
钼（Mo）与钒（V）的浓度表明，在GBB及其周围页岩沉积期间存在亚氧化-缺氧条件（图5A）。骨骼层、夹层页岩及周围页岩形成了三个部分重叠的群集，其中骨骼层样本的钼浓度变化最大（图5A，B，C）。周围页岩的钒含量较高，钼含量通常低于骨骼层，而骨骼层中的夹层页岩则显示出中等的微量元素浓度（图5A，B，C）。几乎所有GBB样本的钼含量均超过25 ppm，最高值达到220 ppm，大多数样本在40至120 ppm之间。钒和钼的浓度经过铝（Al）标准化处理（图5D，E），铝是粘土含量的代理指标，以考虑分析过程中捕获的碎屑成分比例的潜在变化。钒和铝之间存在强烈的正相关（Spearman’s ρ = 0.68，p < 0.001），而钼与钒之间存在中等程度的负相关（Spearman’s ρ = -0.41，p = 0.0023）。

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图5. 基于GBB中双金属浓度（ppm）的古氧化还原代理指标。
A) 根据Piper和Calvert（2009年）的方法制作的钼与钒/钼比值图。
B) 钒浓度的小提琴图。
C) 钼浓度的小提琴图。
D) 钒浓度与铝的比较图。
E) 钼浓度与铝的比较图。

黄铁矿非常丰富（图6A），可以识别出三种不同的黄铁矿类型：
(1) 占主导地位的共生框架状黄铁矿（小而分布狭窄）；
(2) 较少见的成岩框架状黄铁矿（较大且尺寸变化较大）；
(3) 丰富的自形黄铁矿。
来自骨骼层样本的框架状黄铁矿测量数据显示，平均框架状黄铁矿直径较小（4.86–5.38 μm），尺寸变化较小（标准差SD = 1.61–2.39 μm），仅有1–6%的框架状黄铁矿直径超过10 μm。相比之下，相邻页岩的平均直径较大（5.50–6.23 μm），尺寸变化较大（标准差SD = 2.27–4.08 μm），超过10 μm的框架状黄铁矿比例较高（6–8%）。因此，骨骼层样本在平均框架状黄铁矿直径与标准差图中形成了一个一致的群集，接近缺氧条件的阈值（图6C）。相反，页岩样本的分布更为分散，分布在缺氧和亚缺氧区域之间。

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图6. 基于GBB中框架状黄铁矿的古氧化还原代理指标。
A) 显示黄铁矿三种主要形态的扫描电子显微镜（SEM）图像：
(1) 共生形成的，表现为微小的结晶框架状黄铁矿；
(2) 成岩形成的，由较粗的微晶组成的较大框架状聚集体；
(3) 自形黄铁矿晶体。
B) 研究样本中黄铁矿框架状颗粒的尺寸分布。
C) 平均框架状黄铁矿直径与标准差的图表。区分厌氧/缺氧与亚缺氧条件的界限依据Wilkin等人（1996年）的数据集。

4.3. 分类学和骨骼元素代表
D2样方样本包含软骨鱼类、辐鳍鱼类、腔棘鱼类、羊齿鱼类、鱼龙形类和主龙形类的遗骸（图7A）。椎骨中心（n = 312；62%）和肋骨（n = 78；16%）是最常见的元素（图7B）。鱼龙形类和鱼翼类的椎骨中心占主导地位（Ekeheien等人，2018年；Roberts等人，2025年），仅有三个椎骨中心属于主龙形类，六个属于无法确定的四足动物（图7C）。颈椎、胸椎和尾椎可归因于鱼龙形类的Omphalosaurus sp.、鱼翼类的Grippia longirostris Wiman, 1928以及鱼龙类的Cymbospondylus sp.（Ekeheien等人，2018年；Roberts等人，2025年）。肋骨要么无法鉴定，要么属于鱼龙形类。肢体元素（n = 13；3%）包括鱼龙形类的肱骨、股骨、中肢骨和指（趾）骨，以及其他分类学归属不确定的碎片（图7C）。带状元素（n = 4；1%）包括鱼龙形类的耻骨、两块髂骨以及部分肩胛骨或喙骨。四块碎片状骨骼（1%）类似于带状或肢体的元素。颌骨元素（n = 40；8%），通常带有原位的牙齿或牙根，属于辐鳍鱼类和鱼龙形类。可识别的颅骨元素（n = 17；3%）属于鱼龙形类、羊齿鱼类、肉鳍鱼类和辐鳍鱼类。鳍刺（n = 6；1%）包括hybodontid类的背鳍刺和一种新鲨类的鳍刺（Bratvold等人，2018年；Saugen等人，2024年）。无法确定的元素（n = 26；5%）要么是碎片状，要么已经磨损，要么难以鉴定。

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图7. 基于GBB D2样方的分类学和骨骼元素代表。这些统计数据排除了微化石，最丰富的元素是成千上万的牙齿和鳞片。
A) 条形图显示归属于已识别分类群的遗骸的相对丰度。
B) 饼图显示归属于已识别分类群的遗骸的相对丰度。
C) 条形图显示不同骨骼元素的相对丰度。
D) 饼图显示不同骨骼元素的相对丰度。
E) 条形图显示主要分类群中骨骼元素的百分比分布。

与其他样方的定性比较显示相似的模式。辐鳍鱼类鳞片、鱼类和四足动物牙齿是所有样方中最丰富的元素。丰富的牙齿组合主要由辐鳍鱼类遗骸组成（主要是Saurichthys sp.和Birgeria sp.，Bobasatrania sp.较为罕见），常见的鲨鱼（属于Hybodus、Lissodus、Polyacrodus、Acrodus、Palaeobates等多个hybodontid类以及Synechodus、Wimanodon和Eorapax等新鲨类的多个物种），以及鱼龙形类（主要是Omphalosaurus sp.，相比之下Grippia longirostris较少）。发现了四块羊齿鱼类的腭齿，而最稀有的动物成分——肺鱼类，在整个GBB中仅通过两块保存不佳的牙板得以体现。

在所有样方中，骨骼材料主要由鱼龙形类主导，主要以颅后骨骼为主，颅骨相对较少。腔棘鱼类元素较少见，而可识别的（一些高度破碎的元素可能无法鉴定）羊齿鱼类和辐鳍鱼类骨骼也很稀少。在定量评分的样本中，主龙形类遗骸较为罕见，而在收集的定性概览中它们出现的频率稍高。

4.4. 关联性
骨骼遗骸仅以孤立元素的形式存在。没有记录到连接的标本或明确的元素关联实例（图2B）。CT扫描和薄片证实了这一点，显示了来自多个分类群的孤立元素的密集堆积（图2C–H，3A–B）。

4.5. 完整性和破碎情况
D2样方样本的很大一部分（n = 216；43%）由完整或接近完整的元素（C0）组成，主要是椎骨（图8）。大块骨骼（C1）占20%（n = 101），小碎片（C2）占16%（n = 78），非常破碎但可识别的元素（C3）占15%（n = 75）。另有688块骨骼碎片和微小碎片无法评分，7%的元素（n = 23）因原始形状和大小未知而无法分类。

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图8. GBB D2样方样本中骨骼元素的完整性和破碎类型。
A) 一根肋骨（PMO 246.240），具有最近的机械性破碎，显示出直的断裂面和保存完好的钙质填充物。
B) 一根肋骨头部（PMO 246.241），部分骨干显示出埋藏前的破碎痕迹，特征是沉积物填充了断裂区域并磨光了大部分骨骼表面。
C) 一根肋骨头部（PMO 246.242），断裂的骨干显示出之前的磨光表面。
D) 一个无法确定的骨骼元素（PMO 246.243），显示出强烈的埋藏前破碎痕迹及明显的磨损。
E) 饼图显示不同完整性类别的标本数量：
C0 – 几乎完整到完整的标本（> 90%）；
C1 – 大部分保存的元素（50 - 90%）；
C2 – 仅保存了一小部分元素（10-50%）；
C3 – 保存的部分不到10%的元素；
Indet. – 无法确定的保存部分。
F) 饼图显示不同破碎类型的标本数量：
B0 – 元素未断裂；
B1 – 与冻裂或标本提取过程中的近期机械性破碎相关；
B2 – 与最终沉积前的骨骼断裂相关，可能是由于运输和/或再加工；
Indet. – 破碎类型不确定。
注意，一些标本表现出多种类型的破碎。
G) 在已识别的分类群中观察到的不同破碎类型的相对丰度。
H) 骨骼元素中不同破碎类型的相对丰度。比例尺 = 1厘米。

在未完整的元素（C1–C3）中，大多数破碎（n = 200；66%）似乎是最近的，可能是由冻裂、提取或筛洗造成的。然而，明显的埋藏前破碎占13%（n = 40），而21%（n = 63）的起源不确定（图8）。埋藏前破碎的比例可能更高，因为一些来源不确定的碎片可能属于这一组。此外，在收集的剩余部分中经常观察到表现出埋藏前破碎类型的标本。同一标本中可能同时存在近期和不确定类型的破碎。

4.6. 磨损
骨骼上的可识别磨损程度各不相同（图9），所有GBB样方中都存在未磨损到中度磨损的元素（图10A–C）。在D2样方样本中（图10D），大多数标本没有显示出磨损痕迹（A0；n = 298；59%），其次是轻微的磨损（A1；n = 132；26%），以及极少数具有明显抛光/圆滑表面的情况（A2；n = 64；13%）。下载：下载高分辨率图片（1MB）下载：下载全尺寸图片

图9. 在GBB中观察到的磨损和骨骼表面裂纹特征的详细信息。A) 未筛选骨床样本中一个磨损的肋骨轴（PMO 246.246）的SEM显微照片，显示出圆润的边缘和明显平滑的表面。B) 同一肋骨轴（PMO 246.246）的SEM显微照片，可见由于与沉积物颗粒碰撞而形成的凹坑和条纹。C) 肋骨轴（PMO 246.245）的SEM显微照片，显示表面微裂纹。D) 肋骨轴（PMO 246.245）的SEM显微照片，显示骨骼表面有明显的平滑脊和沟槽图案。下载：下载高分辨率图片（783KB）下载：下载全尺寸图片

图10. GBB中D2样方样本中标本的磨损阶段频率。照片展示了三种不同磨损阶段的标本（A-C）。A) 肋骨轴（PMO 246.244）没有明显的磨损特征，边缘呈角状。B) 肋骨轴（PMO 246.245）表面有抛光痕迹，边缘略微圆润。C) 肋骨轴（PMO 246.246）表面明显抛光，边缘圆润。D) 不同磨损阶段标本的相对丰度。E) 不同尺寸类别中不同磨损阶段标本的相对丰度：S1 – 1-5毫米；S2 – 5-10毫米；S3 – 10-50毫米；S4 – 50-100毫米；S5 – > 100毫米。F) 在已鉴定分类单元内不同磨损阶段标本的相对丰度。G) 不同骨骼元素类型中不同磨损阶段标本的相对丰度。刻度尺 = 1厘米。

磨损频率和强度随着标本大小的增加而增加（图10E），这一现象通过中等程度的正相关关系得到支持（Spearman’s ρ = 0.31，p < 0.001）。不同分类群之间的磨损率也有所不同，其中裂鳍鱼类和辐鳍鱼类的磨损迹象比其他脊椎动物更常见（图10F）。然而，由于标本数量的显著差异，直接进行分类内比较的结果不明确。

磨损频率和强度因元素类型而异（图10G）。椎骨是样本中最丰富的元素，大多数未受到磨损（n = 238，占椎骨样本的76%），而细长或扁平的骨骼如肋骨、鳍棘和肢体/带状元素中只有25-50%的标本未受到磨损。在受到磨损的标本中，74%（n = 143）的整个表面显示出抛光和/或圆润（AT1）。然而，在26%的磨损元素中（n = 49）观察到局部磨损（AT2），这表现为凸起或突出表面的抛光或标本一侧的磨损（图11）。下载：下载高分辨率图片（830KB）下载：下载全尺寸图片

图11. GBB中D2样方样本中标本的磨损空间模式。A) 肋骨碎片（PMO 246.247）整个表面都显示出抛光和圆润。B-C) 肋骨头部碎片（PMO 246.248）两侧的磨损程度不均匀，包括明显抛光和未抛光的部位。磨损主要发生在骨骼元素的突出部分。D) 不同空间磨损模式的相对丰度。刻度尺 = 1厘米。

4.7. 元素大小

GBB包含从微米级的锥形齿到最大266毫米的牙齿和骨骼元素。在D2样方样本中，分析的标本大小范围约为1毫米到112毫米（图12A）。在更广泛的尺寸区间内，大多数元素的尺寸在10-50毫米之间（n = 303；60%），其次是5-10毫米（n = 141；28%）。小于5毫米的标本很少见（n = 36；7%），而大于50毫米的标本则较为稀少（n = 22；5%）。没有近期碎裂的标本中，尺寸分布相似（图12B）：S1：n = 24，9%；S2：n = 89，36%；S3：n = 127，51%；S4：n = 6，3%；S5：n = 2，1%。下载：下载高分辨率图片（175KB）下载：下载全尺寸图片

图12. GBB中D2样方样本的尺寸分布模式。A) 所有分析标本的尺寸分布直方图，分为5毫米的尺寸区间。B) 无近期破碎迹象的标本（完整标本或埋藏前已有破碎的标本）的尺寸分布直方图。采用这种方法是为了考虑近期碎裂对尺寸分布的潜在影响。

4.8. 鱼龙形骨骼元素的频率

D2样方样本与Chaohusaurus的元素计数有显著差异（图13A）：椎骨 = 72% vs 23%；肋骨 = 19% vs 32%；带状元素 = 1% vs 4%；肢体和指骨元素 = 2% vs 24%；头骨元素 = 6% vs 17%。通过卡方检验（chi-squared = 588.2；p < 0.001）确认了回收元素的显著偏差。同样，GBB的元素回收率也与SCM的结果明显不同（图13B）：脊柱和肋骨 = 91% vs 55%；带状元素 = 1% vs 8%；肢体元素 = 2% vs 17%；头骨 = 6% vs 20%。下载：下载高分辨率图片（937KB）下载：下载全尺寸图片

图13. GBB中鱼龙形骨骼元素的分类。需要注意的是，由于多种限制因素（早期三叠纪鱼龙形骨骼数量较少，以及某些GBB材料的精确分类存在不确定性），这些分析是初步和探索性的。A) 将GBB D2样方样本中回收的骨骼元素与基于近乎完整的Chaohusaurus标本预期的骨骼元素频率进行比较。B) 将GBB D2样方中回收的骨骼元素与基于三叠纪鱼龙形骨骼完整性指标（SCM）预期的骨骼元素频率进行比较。C) 根据c/b和b/a的比例对GBB中选定的代表性辐鳍鱼类元素进行形状分类。包括完整元素以及显示出沉积前碎裂迹象的标本，以估计碎裂对球形指数的影响。D) 根据前述分类得出的骨骼元素类型范围。E) GBB中回收的不同骨骼元素的球形指数。

椎骨的差异尤为明显，其数量是Chaohusaurus的三倍多（图13A）。肋骨虽然常见，但出现频率远低于预期。肋骨主要以碎片形式保存，不像通常完整的椎骨中心那样，这实际上降低了它们的实际回收率。带状、肢体和颅骨元素的出现频率远低于预期。

4.9. 球形指数

椎骨是最接近球形的元素之一（图13C–E），但其值变化很大，反映了鱼龙形物种之间的分类差异以及沿脊柱的位置变化。例如，颈椎中心由于前后长度相对较短而呈盘状，可以与前后较长且更圆的背椎中心形成对比。圆顶形的牙齿（例如Omphalosaurus、Grippia）被归类为球形，而常见的Saurichthys牙齿则介于球形和棒状之间（图13C，D）。肢体骨骼（主要是肱骨和指骨）以及大多数颅骨元素属于盘状类别（图13C，D）。带状元素介于盘状和棒状之间。鳍棘、完整的肋骨和孤立的椎骨头部通常被归类为棒状，而椎骨碎片则多属于棒状类别。下颌元素，无论是几乎完整的Omphalosaurus下颌还是未鉴定分类单元的碎片，通常都属于盘状类别（图13C，D）。

4.10. 生物侵蚀和包裹作用

在研究过程中，GBB基质中没有发现无脊椎动物化石，也没有标本显示出明显的无脊椎动物活动痕迹、咬痕或啃咬痕迹，表明没有发生食腐行为。一些圆润和抛光的标本可能代表了被消化的骨骼元素。然而，由于没有观察到消化的特征（例如撕裂型骨折、消化腐蚀，参见Fernández-Jalvo和Andrews, 2016），目前认为GBB中不存在生物成因的改变。

4.11. 表面改变

GBB标本的骨骼表面表现出不同的改变（图14A–C）。在D2样方样本中（图12D），大多数标本（n = 392，78%）都表现出某种程度的改变：54%（n = 273）显示出带有脊-沟槽模式的表面裂纹（S1），24%（n = 119）显示出侵蚀和剥落的表面（S2）。22%（n = 108）的标本表面保存良好，主要限于鱼龙形椎骨。下载：下载高分辨率图片（1MB）下载：下载全尺寸图片

图14. GBB中D2样方样本的标本表面改变模式和表面改变阶段的频率。照片展示了三种不同的表面改变阶段（A-C）。A) 辐鳍鱼类尾椎（PMO 246.249）表现出轻微的小规模表面裂纹。B) 辐鳍鱼类背椎（PMO 246.250）表现出明显的表面裂纹。C) 鱼龙形椎骨（PMO 246.251）骨骼表面剥落。D) 不同表面改变阶段标本的相对丰度。E) 不同尺寸类别中不同表面改变阶段标本的相对丰度：S1 – 1-5毫米；S2 – 5-10毫米；S3 – 10-50毫米；S4 – 50-100毫米；S5 – > 100毫米。F) 在已鉴定分类单元内不同表面改变阶段标本的相对丰度。G) 不同骨骼元素类型中不同表面改变阶段标本的相对丰度。刻度尺 = 1厘米。

元素大小与表面改变阶段之间存在统计学上显著的中等程度正相关关系（ρ = 0.43，p < 0.001），较大的标本表现出更频繁和更严重的改变（图14E）。不同分类群（图14F）和骨骼元素类型（图14G）之间的表面改变频率大致相当。

4.12. 变形和压实

GBB材料在整个收集过程中表现出极佳的三维保存状态。大多数标本几乎没有或完全没有压实，明显压实的元素非常少见（图15）。在D2样方样本中，59%（n = 295）未发生变形（D0），23%（n = 116）显示出轻微的原始骨骼形状改变（D1），11%（n = 53）有中度变形（D2），2%（n = 12）严重压实（D3）。下载：下载高分辨率图片（949KB）下载：下载全尺寸图片

图15. GBB中D2样方样本的变形阶段频率。照片展示了四种不同变形阶段的辐鳍鱼类尾椎（A-D）。A) 未变形的椎骨（PMO 246.252），固体区域没有变形，脊索管的原始形状保持不变。B) 椎骨（PMO 246.253）显示出有限的变形，固体区域有轻微压缩，脊索管的原始形状略有改变。C) 椎骨（PMO 246.254）表现出明显的固体区域变形，包括骨骼断裂和脊索管形状的明显改变。D) 椎骨（PMO 246.255）显示出极端压缩，固体区域高度变形，脊索管完全改变。E) 不同变形阶段标本的相对丰度。F) 不同尺寸类别中不同变形阶段标本的相对丰度：S1 – 1–5毫米；S2 – 5–10毫米；S3 – 10-50毫米；S4 – 50-100毫米；S5 – > 100毫米。G) 在已鉴定分类单元内不同变形阶段标本的相对丰度。H) 不同骨骼元素类型中不同变形阶段标本的相对丰度。刻度尺 = 1厘米。

4.13. 磷酸盐碎屑

GBB中富含磷酸盐碎屑。尽管不是全部，但大多数可能代表粪化石（Simonsen等人，2026），尽管一些目前被称为不确定的磷酸盐结节状的样本缺乏任何诊断特征，可能代表成岩作用的磷酸盐结节。在D2样方样本中回收了超过4公斤的磷酸盐碎屑，这些碎屑的最大尺寸从几毫米到几厘米不等。保留原始形态特征的样本，如螺旋或分段结构，非常罕见，而大多数碎屑表面光滑，通常带有细小的条纹。

5. 讨论

5.1. 埋藏学特征的解读

5.1.1. 骨床结构

GBB的透镜状几何形态表明沉积发生在局部较浅的水域，可能是侵蚀作用形成的洼地（例如，Baird和Brett，1991；Blood等人，2025；Marshall，2025）。骨骼元素的丰富数量、沉积物的碎屑支撑特征、复杂的微层理结构以及缺乏明确的层理分级，表明这是一个浓缩的地层，与磨损积累和/或残留滞留浓缩一致（F?llmi，1996；Rogers和Kidwell，2000；Rogers等人，2007；F?llmi，2016；Marshall，2025）。

5.1.2. 古氧化还原条件

钼（Mo）和钒（V）的浓度表明存在亚氧化-缺氧条件。尽管如此，这些浓度仍存在显著变化。对比不同的元素浓度可能是由于：（1）沉积物和骨骼碎屑或矿物相中Mo和V的异质富集（例如，对有机物质的差异吸附或与骨骼床中更丰富的硫化物结合）；（2）成岩作用过程中孔隙流体的不同再迁移程度；（3）骨骼床形成和早期成岩作用期间底部水体的真实微尺度和时间变化。这些机制在现代和地质系统中都有记录（Tribovillard等人，2006；Bennett和Canfield，2020；Phillips和Xu，2021；Nan等人，2023；Li等人，2025）。此外，根据在骨骼床中的采样位置，有机物质与碎屑物质的捕获比例也可能有所不同。V和Al之间的强正相关性（Spearman’s ρ = 0.68，p < 0.001）表明，观察到的V变化部分可能反映了分析过程中捕获的碎屑物质数量的显著差异。相比之下，Mo浓度对碎屑含量的依赖程度较低。V的一些观察到的变化也可能反映了分析不确定性，XRF测量误差范围为49.67至88.12 ppm（平均值=66.1 ppm），而Mo的记录误差范围较小，为2.73至8.39 ppm（平均值=4 ppm）。这些结果表明，除了古氧化还原条件外，V浓度还可能受到分析过程中捕获的硅质碎屑与有机物质相对比例的影响，并且测量误差的幅度更大，而Mo受这些因素的影响较小。Mo浓度超过100 ppm被认为表明存在缺氧环境（euxinic conditions），而25至100 ppm之间的值则更为模糊（Lyons等人，2003；Scott和Lyons，2012）。这一中间范围的值可能仍然反映了至少间歇性的缺氧环境，尽管多种因素，包括水柱中溶解Mo的耗尽、pH值对Mo形态的影响以及成岩作用中的再迁移，都可能显著影响Mo浓度（Scott和Lyons，2012；Tessin等人，2018；Bennett和Canfield，2020；Phillips和Xu，2021；Nan等人，2023）。由于GBB中的Mo浓度普遍在40至120 ppm之间，且较高浓度的记录较少，因此Mo数据表明沉积可能发生在缺氧到间歇性缺氧的环境中，尽管应考虑上述因素的影响。

值得注意的是，基于痕量金属的古氧化还原解释存在几个局限性：碎屑或热液贡献可能会掩盖自生信号，成岩作用中的再迁移可以改变原始记录，而且在不同的氧化还原条件下痕量金属浓度可能表现出非线性行为（Tribovillard等人，2006；Scott和Lyons，2012；Algeo和Liu，2020）。因此，仅依赖双金属比率可能无法为古氧化还原重建提供最佳约束（Algeo和Liu，2020）。因此，V和Mo的数据还结合了黄铁矿晶粒分析。所有测量骨床样本中丰富的微小黄铁矿晶粒（几何平均值约5 μm）、狭窄的尺寸分布以及非常少的大于10 μm的黄铁矿晶粒，与缺氧底部水环境一致，可能伴有间歇性的缺氧事件（Wilkin等人，1996；Wignall和Newton，1998；Bond和Wignall，2010；Atkinson和Wignall，2019；Liu等人，2019；Rickard，2019）。丰富的同时形成的黄铁矿晶粒与较稀有的成岩黄铁矿晶粒以及自形黄铁矿的共存同样表明，在还原条件下形成了早期黄铁矿晶粒，随后在随后的成岩过程中形成了成岩黄铁矿晶粒和自形黄铁矿（Sawlowicz，1993；Wilkin等人，1996；Liu等人，2019；Chang等人，2022；Liu等人，2022）。相邻页岩沉积物中黄铁矿晶粒的尺寸（几何平均值约5.9 μm）和分布（较大成岩黄铁矿晶粒的频率较高）表明氧气条件略有改善，与缺氧到低溶解氧条件一致（Bond和Wignall，2010）。

总之，GBB中的Mo、V和黄铁矿晶粒数据显示出一致的模式，表明氧气条件较低，暗示水柱分层。然而，由于相邻页岩记录了更多的亚缺氧到低溶解氧条件，因此可能存在一定程度的氧气波动，这与GBB形成期间更为缺氧（可能是暂时性的缺氧）的条件形成对比。这些古氧化还原信号与GBB中缺乏生物扰动和生物侵蚀相符。此外，浮游生物的保存情况，以及Vendomdalen下部成员（Hansen等人，2024）和GBB粪化石（Simonsen等人，2026）中底栖无脊椎动物的稀缺性，进一步表明由于低氧水平导致底部水域不适宜生物生存。这些结果与其他研究一致，这些研究记录了早三叠世北部泛大陆边缘普遍存在的缺氧和频繁的间歇性缺氧条件，这些条件与氧气化事件交替出现（Wignall等人，2016；Grasby等人，2020；Wesenlund等人，2022；Blattmann等人，2024）。这些模式在斯瓦尔巴德（Wignall等人，2016；Grasby等人，2020；Wesenlund等人，2022；Blattmann等人，2024）和加拿大北极地区（Grasby等人，2013；Grasby等人，2016）也有观察到，尽管不同地区的缺氧事件时间有所不同（Blattmann等人，2024）。缺氧和间歇性缺氧的普遍存在被归因于全球温室效应（Grasby等人，2016；Wignall等人，2016）和/或由假设的基岩屏障Crockerland控制的海底地形，该屏障位于阿拉斯加楚科奇微大陆和加拿大北极之间，可能形成了一个受限的盆地（Wesenlund等人，2022）。然而，这一地层的存在最近受到了质疑（Gilmullina等人，2022）。

5.1.3 运输
多种埋藏学特征表明，GBB中积累的骨骼元素经历了水动力运输。首先，来自多种脊椎动物分类群的孤立元素被限制在一个有限区域内，这表明积累过程受到强烈的水力控制，导致GBB中的遗骸完全解体并分离（Rogers等人，2007）。此外，常见的破碎现象与沉积物填充和断裂表面的抛光有关，表明部分组合在埋葬前因水动力运输或至少一些骨骼、牙齿和粪化石的重新沉积而发生破碎（Cook，1995；Boessenecker等人，2014）。频繁的磨损进一步强化了水流活动在沉积物形成中的作用。然而，实验研究表明磨损速率取决于多种因素（Thompson等人，2011；Fernández-Jalvo和Andrews，2016；Griffith等人，2016；García-Morato等人，2019；Pokines等人，2020）。基底颗粒大小会影响磨损的速度、类型和程度（Fernández-Jalvo和Andrews，2016；Griffith等人，2016；García-Morato等人，2019）。Griffith等人（2016）证明，在相似的沉积和流动条件下，砾石具有最大的磨损潜力，其次是沙子，而粘土和淤泥造成的变化最小。长时间暴露于水流中也会增加磨损（Fernández-Jalvo和Andrews，2016；Griffith等人，2016）。此外，骨骼元素的保存状态强烈影响其改变速率和所需的磨损时间（Fernández-Jalvo和Andrews，2016；García-Morato等人，2019）。新鲜骨骼需要更长的时间才能被磨损，而风化的骨骼，尤其是化石遗骸，相对较快且更明显地被磨损（Fernández-Jalvo和Andrews，2016；García-Morato等人，2019）。元素的类型也可能影响磨损速率，这取决于其形状和组成；例如，由珐琅质组成的牙齿通常比骨骼更耐磨损（Fernández-Jalvo和Andrews，2016）。

鉴于这些因素，GBB中的磨损模式难以解释。轻微的磨损可能反映了水流暴露时间短或磨损基底的磨蚀能力较弱，而中度到强烈的磨损可能是由多种埋藏学途径造成的，如较长的停留时间、较长的运输距离、沉积物筛选过程中的原位改变、重新沉积或预先化石化或岩化的元素的再加工（Trueman和Benton，1997；Boessenecker等人，2014）。骨骼元素之间的差异，如椎骨比肋骨、棘刺和带状/肢骨的磨损程度较低，可能反映了椎骨的形态，减少了在海底运输过程中的阻力和摩擦。然而，椎骨自然圆润的表面可能会掩盖抛光现象，导致评分偏差，从而低估了磨损的频率和强度。较大元素的磨损频率和强度增加可能反映了它们较大的表面积和质量，导致与沉积物的碰撞更强烈。此外，较大的标本可能埋藏得更慢，延长了它们的停留时间，使其更广泛地暴露于水流作用中。不同的空间磨损模式可能反映了沉积物-水界面的不同暴露情况：广泛的抛光表明在海底滚动过程中经历了较长的运输时间，而局部磨损则表明部分埋藏或暴露，只有部分元素长时间暴露于水流作用中（Boessenecker等人，2014；Fernández-Jalvo和Andrews，2016）。

总体而言，GBB中骨骼的磨损程度和模式变化很大。未磨损和轻微磨损的标本占主导地位，可能表明水流暴露有限和/或细粒远端架状沉积物的磨蚀能力较低（Fernández-Jalvo和Andrews，2016；Griffith等人，2016；García-Morato等人，2019）。然而，这种模式受到小颗粒和椎骨丰度的影响，因为其他骨骼元素始终显示出更频繁的磨损。然而，这些更严重改变的标本的确切生物层序学路径仍不确定。然而，抛光和圆润的断裂表面表明至少有一些材料在重新沉积过程中经历了磨损。尽管在GBB中沉积后的停留阶段持续受到颗粒磨损似乎是合理的，但缺乏严重磨损的元素（第三阶段）表明化石化后的再加工有限。

5.1.3 骨骼元素分选
广泛的尺寸范围，以较小到中等大小的元素为主，大型颗粒较少，表明分选较差到中等。然而，由于冻融作用和机械破碎，较大元素的保存数量可能较少，从而降低了骨骼的大小。尽管如此，最近未破碎标本的广泛尺寸分布也表明分选相对有限到中等。小元素的丰富可能反映了某种程度的水动力分选，这有利于较轻遗骸的运输和沉积，和/或原始组合的组成，因为体型较小的动物通常更丰富（即Damuth定律或丰度质量异速生长；Damuth，1981，Damuth，2007），并且在生态系统中分类学上更为多样化（Damuth，1981，Damuth，2007；Koz?owski和Gawelczyk，2002；Cohen等人，2003；Reuman等人，2009；Isaac等人，2012；Trebilco等人，2013；Allen和Shimada，2022）。

潜在的水动力分选导致某些骨骼元素的优先积累，这从GBB鱼龙形骨骼元素频率与早三叠世鱼龙形动物（Cleary等人，2015）和Chaohusaurus的骨骼完整性指标（SCM）观察到的频率显著偏差中可以看出。尽管这种模式可能反映了埋藏学和鉴定偏差，但它与水流驱动的运输控制一致。不同的运输潜力，受骨骼元素大小、密度、连接性和形状的影响，可能影响了扩散距离和时间（Voorhies，1969；Behrensmeyer，1975；Coard和Dennell，1995；Blob，1997；Trapani，1998；Coard，1999；Kaufmann等人，2011；González等人，2012；Corbat等人，2017；Blob，2022）。椎骨中心的明显过剩可能是由于它们相对较高的运输潜力以及在GBB中沉积的可能性较大，因为这些元素通常是首先被移动并运输较远距离的（Voorhies，1969；Behrensmeyer，1975；Trapani，1998；Kaufmann等人，2011；Corbat等人，2017；Blob，2022；Kufner等人，2025）。相反，（某些）肢骨、带状骨骼，尤其是颅骨元素通常较晚被移动和/或具有较低的运输潜力（Voorhies，1969；Behrensmeyer，1975；Kaufmann等人，2011；Blob，2022；Kufner等人，2025），因此回收频率明显低于预期。在鱼龙形动物中，骨骼完整性的丧失被认为是从远端部位（例如鳍状肢）开始，并向轴向骨骼中部逐渐进展（Beardmore和Furrer，2016）。然而，在骨骼已经完全解体的情况下，持续的水流作用可能会放大扩散和运输潜力在决定元素类型及其进入骨床的速率中的作用。尽管鱼龙形遗骸的扩散潜力不确定，但元素密度和形状可能在控制骨骼分布中发挥了重要作用（Blob等人，2022）。

为了考虑形状对骨骼元素分布模式的潜在影响，我们评估了GBB组合中主要骨骼成分的球形度（图13C-E）。实验水槽研究表明，骨骼元素的运输潜力可能受到形状的强烈影响，球形（例如椎骨）和/或高大的元素最容易被重新沉积，表现出较高的运输潜力，而较平、不太球形的遗骸则较晚被移动，表现出较低的运输潜力（Corbat等人，2017；Blob等人，2022）。然而，将这些结果应用于已灭绝的分类群涉及相当大的不确定性，因为骨骼密度和形态的变化可能强烈影响骨骼元素的分布。这些因素可能在不同条件下改变扩散动态，这取决于水饱和度（Kaufmann等人，2011）、元素移动前的连接程度（Coard和Dennell，1995）以及元素相对于水流方向的取向（Blob等人，2022）。此外，骨骼与基底之间的差异性粘附（即“粘附-剥离”现象）可能会调节骨骼分离和解体过程，从而影响骨骼元素分离和运输的速率及顺序（Orr等人，2016年；Kowal-Linka和Bodzioch，2017年；Heijne等人，2019年）。在GBB中，球形骨骼（尤其是椎骨）的过量存在，与刀片状和杆状遗骸的相对较低回收率相比，可能表明存在潜在的流体动力学分选作用。球形骨骼的占优势，加上其他形状遗骸的相对较少但仍然显著的丰富度，可能表明容易运输的颗粒有选择性地积累。尽管这项分析仍处于探索阶段，并且结果尚不确定（应考虑识别偏差的潜在影响以及上述影响骨骼分离过程的因素），但它与其他研究结果一致，强调了流体动力学运输在GBB形成中的作用。另外，某些骨骼的稀缺可能反映了由于其脆弱性而导致的较低保存潜力，尤其是颅骨遗骸。采集和筛分过程中的冻裂和机械性破碎可能进一步使这些骨骼破碎，使其更难以识别，从而导致对其丰富度的低估，进而影响记录的骨骼元素频率。

5.1.4 保存状况
通过检查骨骼表面纹理、识别潜在的变形以及评估压实程度来评估骨骼元素的保存状况。GBB材料通常会表现出变形，尽管主要是低强度的，主要表现为裂纹，偶尔出现局部剥落。然而，这些变形的起源尚不清楚。变形程度的范围，包括在小沉积块中观察到的情况，表明近期暴露并不是唯一原因，特别是因为GBB只是最近才被发掘，且回收的元素暴露时间很短。值得注意的是，先前有裂纹或剥落区域的抛光或圆润表面表明这些表面变形发生在磨损之前，最可能的时期是在海底长时间停留期间。
骨骼表面的裂纹并不唯一表明经历了陆地风化，因为在潮湿或淹没条件下，特别是在高碱性或酸性环境中，或者在受热后，也可能出现这种情况（Fernández-Jalvo和Andrews，2016年）。观察结果表明，许多骨骼元素经历了长时间的停留，增加了它们与水的接触。GBB及其周围地区高含量的有机物和硫化物（Hansen等人，2018年）表明局部存在有利于化学降解的酸性条件，类似于其他海洋化石组合中的过程（Fernández-Jalvo和Andrews，2016年；Serafini等人，2023年；Serafini等人，2024年）。GBB靠近白垩纪形成的高北极大型火成岩省（HALIP）岩基（Engelschi?n等人，2023a，Engelschi?n等人，2023b），这增加了热变形的可能性。然而，这一假设与支持这些表面特征为生物成因的证据相矛盾。现有证据，如缺乏典型的裂纹或剥落模式（Fernández-Jalvo和Andrews，2016年），排除了确认任何单一埋藏学机制的可能性。因此，观察到的变形的确切起源仍然未解。
GBB骨骼的低压实度和变形程度值得注意，因为页岩沉积物通常会产生中等至高度压实的化石（例如Beardmore等人，2012a，Beardmore等人，2012b；Reisdorf等人，2012年）。这表明骨骼腔体的矿化过程相对较早，可能是导致埋葬后变形减少的原因之一。GBB内部压实度的变化类似于斯匹次卑尔根岛侏罗纪Slottsm?ya化石层中的情况，其中来自单个完整个体的骨骼表现出明显的不同压实程度（Delsett等人，2016年）。这种变化归因于矿化过程的时间和程度的微观差异（Delsett等人，2016年）。因此，GBB中的压实度和变形变化可能初步被认为是由于矿化过程中的微环境差异所致。

5.1.5 磷酸盐碎屑和磷酸化
骨骼和粪化石的高丰度，加上GBB基质中缺乏方解石成分，表明在有利于磷灰石稳定性和碳酸钙（CaCO3）溶解的条件下，磷酸盐元素得到了优先保存。骨骼和粪化石中的深色以及黑色外圈表明这些碎屑经历了早期磷酸化（Dornbos，2010年；Boessenecker等人，2014年；Bosio等人，2021年，Bosio等人，2024年；Marshall，2025年；Polisca等人，2025年）。GBB沉积物中磷的丰富进一步体现在某些骨骼元素上，特别是锥齿石上（Nakrem和Orchard，2023年）。
GBB中粪化石的异常丰富进一步表明了有利于早期成岩的条件。保存较好的粪化石保留了螺旋结构，表明它们迅速被埋藏并成岩，这可能是由于水柱和/或沉积物孔隙水中磷浓度的作用（Northwood，2005年；Eriksson等人，2011年；Dentzien-Dias等人，2020年；Simonsen等人，2026年）。然而，磨蚀严重的粪化石的存在表明它们在初次成岩后经历了重新沉积。这些粪化石的抛光表面，包括平滑的断裂面，表明至少有一些粪化石经历了水力运输。这一解释还得到了它们在GBB有限空间内数量庞大的支持。

5.2 古生态学
5.2.1 脊椎动物组合的代表性及偏差
GBB组合主要由典型的海洋远洋环境中的生物遗骸组成，包括锥齿石、hybodont和neoselachian鲨鱼、稀有的腔棘鱼类以及丰富的鱼龙类遗骸，这与它们在远洋大陆架环境的沉积一致（Roberts等人，2025年）。较小一部分收集物包括通常在浅海、半咸水或淡水栖息地中发现的生物遗骸，如肺鱼、temnospondyls和archosauromorphs。
肺鱼在古生代海洋环境中很常见（Kemp等人，2017年），但在三叠纪时主要变成了淡水生物，在半咸水和近岸海洋环境中较为罕见（Clack等人，2011年；Kemp等人，2017年；Pawlak等人，2020年）。同样，temnospondyls也与淡水栖息地相关，除了trematosaurids和一些capitosaurians和plagiosaurids，它们经常从滨岸、三角洲或浅海沉积物中回收（Hammer，1987年；Schoch和Milner，2000年；Maganuco，2009年；Schoch，2011年；Schoch等人，2022年；Schoch和Moreno，2024年；Schoch等人，2025年；Schoch等人，2023年；Kear等人，2016年；Kear等人，2026年；Czepiński等人，2023年；Mujal等人，2025年）。在早至中三叠世期间，archosauromorphs分化为陆地、半水生和水生形式（Ezcurra，2016年；Ezcurra和Butler，2018年；De-Oliveira等人，2020年；Spiekman等人，2020年；Spiekman等人，2021年）。虽然陆地形式占主导，但一些群体，如Tanystropheidae和Dinocephalosauridae，适应了浅海近岸环境（De Oliveira等人，2018年；De-Oliveira等人，2020年；Sennikov，2011年；Spiekman等人，2020年；Spiekman等人，2023年）。此外，一些安尼西亚期（中三叠世）的archosauriforms，如Qianosuchus和Benggwigwishingasuchus，表现出中间的海洋适应阶段，表明它们至少能够暂时栖息在沿海和浅海环境中（Li等人，2016年；Motani和Vermeij，2021年；Smith等人，2024年）。
肺鱼和temnospondyls化石记录的古环境背景，加上它们在GBB中的稀缺性与远洋生物的丰富形成对比，表明这些动物要么是远洋生态系统中的短暂组成部分，要么它们的遗骸是在死后从大陆或浅海栖息地被运输到远洋大陆架的。archosauromorphs的来源同样不确定，尽管它们在组合中的更频繁出现表明它们可能更丰富，或者死后更容易从大陆或沿海环境运输过来，或者偶尔栖息在靠近GBB的海洋环境中。目前的证据无法确定哪种情况适用于GBB。
鱼龙类遗骸的普遍性和异常数量表明这些动物可能是生态系统中的常见组成部分，足以解释其骨骼材料的大量积累。这表明这些海洋爬行动物在早斯帕提安时期就已经在北冰洋海域定居，并在远洋生态系统中占据了较高的营养级。因此，GBB代表了已知最早的多样化鱼龙类动物群的记录，也是化石记录中单一集中沉积物中鱼龙类遗骸的最大规模出现（Roberts等人，2025年）。然而，它们的数量优势也必须在埋藏学过程和沉积因素的背景下进行解释。与其他记录的四足动物不同，后者可能局限于沿海或浅海环境，GBB中的鱼龙类显示出明显的远洋生活方式适应，使它们能够栖息在更广泛的环境中，包括更深的大陆架水域（Delsett等人，2025年；Klein等人，2025年）。因此，它们的尸体和分离的骨骼更有可能到达并积累在GBB区域。此外，它们坚固的椎体中心、肢骨和肋骨相对于更脆弱的骨骼（尤其是辐鳍鱼的骨骼）具有更高的保存潜力。
尽管辐鳍鱼的鳞片和牙齿是GBB中最丰富的脊椎动物材料，但可识别的骨骼元素却很少。有几个因素可能导致这种模式。鱼类遗骸通常比四足动物更容易受到埋藏学降解（Sch?fer，1972年；Tintori和Lombardo，1999年）。这可能是由于骨骼的脆弱性较高，例如在现代辐鳍鱼中，胶原蛋白：（1）矿化程度较低，更容易受到生物攻击或化学溶解；（2）氨基酸组成不同，包括较低的C:N比，增加了水解的敏感性；（3）缺乏富含OH的氨基酸，削弱了胶原蛋白-矿物质的相互作用（Szpak，2011年）。此外，鱼类遗骸的良好保存受多种因素的复杂影响，包括鱼类死亡的深度（静水压力）、盐度和pH值（G?b等人，2020年），以及它们能够良好保存的相对狭窄的埋藏学窗口（较高的深度、高盐度和高pH值被认为是最佳保存条件）。在GBB这种沉积物匮乏的环境中，长时间的停留和水力运输可能加剧了鱼类元素的脆弱性，导致鱼类骨骼在GBB中的保存较少。此外，相对脆弱的辐鳍鱼骨骼在沉积物采样或筛分过程中可能进一步分解成无法辨认的碎片。因此，GBB中的辐鳍鱼材料主要限于孤立的鳞片和牙齿，这些材料对于低级别的分类鉴定分辨率有限，导致其分类多样性被低估。目前只识别出三个属：Saurichthys、Birgeria和Bobasatrania（Roberts等人，2025年）。这与稍早的斯米斯中期（Smithian）Fish Niveau组合形成鲜明对比，在那里识别出了八个属，包括与GBB共有的属，以及Ptycholepiformes、Palaeonisciformes和Perleidiformes的代表（Stensi?，1921年；Roberts等人，2025年的补充数据S1）。正如Fish Niveau和Grippia Niveau结核之间的一些其他潜在共有的鱼类成分（Pteronisculus sp.和Boreosomus?）所示，GBB中目前未分类的鳞片和牙齿材料可能属于Fish Niveau中的一些已知属，但需要对Grippia Niveau材料进行更全面的鱼类学评估以确认这一假设。
从多个古环境重新沉积到GBB中的元素可能增加了分类代表性，尤其是在较高级别。然而，孤立的且经常发生变形的材料限制了不同群体之间的精细鉴定。孤立的鱼龙类元素可以鉴定到属级别（Ekeheien等人，2018年；Roberts等人，2025年），而早期archosauromorphs的有限比较材料以及硬骨鱼的保守形态阻碍了从碎片遗骸中进行精确鉴定（Roberts等人，2025年）。因此，GBB可能在广泛的支系水平上显得多样化，但在属和种级别上的多样性较低，相比之下，保存完整的或关联的标本允许更精确的分类鉴定。

5.2.2 无脊椎动物组合的代表性及偏差
尽管在粪化石中记录了无脊椎动物的存在（Simonsen等人，2026年），但GBB的骨床基质中明显缺乏无脊椎动物遗骸。这与Vikingh?gda地层的其他部分形成对比，包括Vendomdalen成员，其中保存了诸如菊石、箭石和双壳类等无脊椎动物化石（M?rk等人，1999年；Hansen等人，2018年；Hammer等人，2019年；Hansen等人，2024年；）。在Vendomdalen成员的较低层，无脊椎动物相对稀少，远洋生物占主导，底栖物种要么稀少要么缺失（Hansen等人，2024年）。这一推断进一步得到了在GBB的粪化石中发现的常见浮游无脊椎动物遗骸的支持，包括常见的笔石类鹦鹉螺壳和（较为罕见的）直角石类壳，而底栖生物仅以海绵骨针的形式出现一次（Simonsen等人，2026年）。这种模式表明存在以浮游生物为基础的营养网络，以及可能不适宜底栖生物生存的环境，这从浮游无脊椎动物的保存情况以及粪化石和Vendomdalen组下部页岩中底栖生物遗骸的稀缺性可以得到体现。这种模式与GBB中缺乏生物扰动和生物侵蚀的现象相符，表明底栖活动受到限制，这可能是由于底部水体处于亚氧化到缺氧状态，这一点通过古氧化还原指标得到了证实。有趣的是，考虑到脊椎动物群落的分类学多样性、体型大小和牙齿特征（Roberts等人，2025年；Scharling等人，2025年），尤其是那些以硬质食物为食的物种，在GBB形成期间必定存在丰富的浮游无脊椎动物群落。然而，GBB基质中完全缺乏无脊椎动物遗骸，尽管这些物种在其他地方（主要是作为印痕或模具）在粪化石和Vendomdalen组下部页岩中频繁被保存，这强烈表明它们的缺失最好用埋藏学偏见来解释，而不是原始的古生态信号。类似的钙化遗骸缺乏而磷酸盐碎屑优先或独家保存的现象也在其他大规模骨骼集中区被记录到，例如中新世的Sharktooth Hill骨床（Pyenson等人，2009年）、二叠纪的Phosphoria Rock Complex中的“鱼鳞标记层”（Marshall，2025年）以及古生代的黑色页岩滞留沉积物（Baird和Brett，1991年），在这些情况下，这种缺失被认为是由沉积后过程和溶解作用造成的。方解石壳的溶解会显著减少无脊椎动物化石的记录，尤其是在能量较低、有机物丰富的环境中，如潟湖、平台内部和远端大陆架（Cherns和Wright，2009年；Cherns等人，2010年），这与GBB的环境特征一致。在这样的环境中，微生物活动可能导致碳酸盐饱和度降低，从而不成比例地影响方解石并促进其溶解（Cherns和Wright，2009年；Sulpis等人，2022年）。此外，Vendomdalen组其他部分方解石壳的稀缺性和外部或内部模具的普遍存在支持了死后壳溶解显著减少了无脊椎动物记录的解释（Hansen等人，2024年）。在典型的海洋条件下，pH值在约8左右波动，有利于碳酸钙的稳定（Dornbos，2010年）。当pH值低于约7时，方解石和石灰石都会变得不稳定，容易溶解，特别是在促进碳酸盐饱和度降低的条件下（Lucas和Prév?t，1991年；Briggs和Wilby，1996年）。pH值进一步降低会导致碳酸盐-磷酸盐转换（发生在pH约6.38时），此时磷酸钙的沉淀会取代碳酸钙的沉淀（Briggs和Wilby，1996年；Muscente等人，2015年；Janssen等人，2022年）。GBB中的高有机物含量、丰富的黄铁矿以及推测的亚氧化到缺氧条件表明，该环境有利于有机物的厌氧降解，从而增加了二氧化碳的积累、微生物发酵和有机酸的产生（Schiffbauer等人，2014年；Sun，2024年）。这些过程至少暂时降低了孔隙水中的pH值，从而增强了碳酸钙的溶解并促进了磷酸钙的沉淀（Briggs和Wilby，1996年；Schiffbauer等人，2014年；Muscente等人，2015年；Sun，2024年）。因此，pH值驱动的从碳酸钙到磷酸钙沉淀的转变可能解释了骨床基质中缺乏钙化无脊椎动物的原因，这是由于沉积后的壳溶解作用，以及GBB中脊椎动物骨骼元素的选择性磷酸盐化（Briggs和Wilby，1996年；Dornbos，2010年）。

5.2.3. 埋藏学偏见对营养结构解释的影响
GBB的动物群代表了营养金字塔倒置的极端案例，其中中层和顶层的捕食者数量丰富且分类学多样性高，但较低层消费者的多样性相对较低（Roberts等人，2025年）。然而，我们认为这种模式至少在很大程度上是由埋藏学和鉴定偏见造成的，这些偏见通过无脊椎动物遗骸的溶解和小型脊椎动物中非诊断性元素的保存，特别是辐鳍鱼的保存，不成比例地掩盖了较低层的营养级。尽管如此，捕食者的多样性高（Roberts等人，2025年）、牙齿的差异（Scharling等人，2025年）以及观察到的底栖生物的稀有性（Hansen等人，2024年；Simonsen等人，2026年）与早三叠世的食物网特征相符，在这种情况下，尽管底栖生物群落经常受到抑制或减少，但浮游捕食者仍然普遍存在（Song等人，2018年；Nicholls等人，2026年）。这种模式具有高度的暂时性和空间异质性（例如，Brayard等人，2017年；Foster等人，2017b；Dai等人，2018年；Dai等人，2023a；Dai等人，2023b；Smith等人，2021年；Roberts等人，2025年；Yao等人，2026年），据认为反映了涉及温度和营养压力以及广泛缺氧事件的环境不稳定（Sun等人，2012年；Song等人，2014年；Grasby等人，2016年；Lau等人，2016年；Woods等人，2023年；Saito等人，2023年；Wu等人，2024年；Zhang等人，2026年）。这些扰动可能导致了底栖和浮游生物群落的不均匀和空间异质性恢复（例如，Pietsch和Bottjer，2014年；Hofmann等人，2014年；Hofmann等人，2015年；Foster等人，2017b；Dai等人，2018年；Song等人，2018年；Hansen等人，2024年）。GBB的记录似乎与底栖生物群落的暂时性（相对于丰富的Griesbachian和Smithian时期；Foster等人，2017a；Foster等人，2017b；Hansen等人，2024年）和局部受限的抑制一致，导致了以浮游生物为主的、营养金字塔顶端沉重的食物网。然而，我们强调GBB中明显的埋藏学影响和较低层营养级的显著代表性不足需要谨慎解释，因为浮游捕食者的明显优势可能相对于原始的动物群落结构被夸大了，后者可能受到了生物成层作用和沉积后溶解作用的影响。

5.3. GBB的形成
5.3.1. 序列地层学
现代巴伦支海地区的三叠纪沉积物是通过一系列由盆地沉降和海平面波动驱动的进退循环沉积形成的（M?rk等人，1999年；Gl?rstad-Clark等人，2011年；Blattmann等人，2024年）。Smithian-Spathian时期的过渡与全球性的海退事件相吻合（Goudemand等人，2019年），随后是Tethyan（Foster等人，2017b）、Pantalassan（Brayard等人，2013年）和Boreal地区（M?rk等人，1989年；van Veen等人，1993年；M?rk等人，1999年）范围内的广泛早期Spathian进积事件。M?rk等人（1999年）记录了Vendomdalen组底部（Spathian早期）附近粒度的减小和向深灰色泥岩的转变，这被认为对应于这次进积事件（van Veen等人，1993年；M?rk等人，1999年）。GBB位于Vendomdalen组的较低部分（Hansen等人，2018年；Nakrem和Orchard，2023年；Leu等人，2024年），加上更细粒的沉积物，表明GBB是在早期Spathian进积期间沉积的，很可能是在晚期进积阶段，可能代表了最大淹没面。这种解释与斯匹次卑尔根其他同期剖面观察到的低净沉积量证据一致（Blattmann等人，2024年），因为在进积期间，沉积物通常被困在沿海环境中（Strasser，2015年；F?llmi，2016年）。进退循环被认为与脊椎动物骨骼元素积累频率的增加相吻合或直接影响（例如，Kidwell，1993年；Schr?der-Adams等人，2001年；Rogers等人，2007年；Tapanila等人，2008年；Peters等人，2009年；Pyenson等人，2009年；Reisdorf等人，2012年；Suan等人，2012年；McMullen等人，2014年；Xavier等人，2018年；Street等人，2019年；Marshall，2025年）。这些循环调节了盆地内的沉积速率、侵蚀强度和碎屑运输（例如，Coe等人，2003年；Tapanila等人，2008年；Peters等人，2009年；Xavier等人，2018年；Marshall，2025年）。沉积减少和/或侵蚀加剧的时期通常会导致净沉积量下降，从而产生沉积物绕过或重新分布，形成地层不连续性，如层序边界淹没面、进积面或最大淹没面（Coe等人，2003年；Kidwell，1993年；Rogers等人，2007年；Xavier等人，2018年）。这些表面通常与浓缩的层段和骨骼集中区相吻合，包括缺口和/或残留的滞留骨床（例如，Kidwell，1993年；Rogers等人，2007年；Peters等人，2009年；Xavier等人，2018年；Marshall，2025年）。特别是进积阶段，通过海岸线侵蚀和远端环境的沉积物饥饿，增强了重新分布和地层浓缩，促进了碎屑的集中（Kidwell，1993年；Suan等人，2012年；Xavier等人，2018年；Street等人，2019年；Marshall，2025年）。因此，GBB在晚期进积阶段的形成与预测骨骼积累增加和机械改变的序列地层学和埋藏学模型一致。尽管海平面循环可能起着重要作用，但它们并不是骨床形成的唯一驱动因素。局部构造调节盆地容纳能力、高动物群丰度提供骨骼材料来源、古氧化还原条件影响分解和保存以及环境事件（例如导致大规模死亡）的发生也是海洋骨床发育和保存的关键因素（例如，Boessenecker等人，2014年；Pyenson等人，2014年；Cuiti?o等人，2019年；Bosio等人，2021年；Martinez等人，2025年）。

5.3.2. 时间平均作用
GBB中的时间平均作用表现为骨骼遗骸的整合，这些遗骸在海底的暴露程度不同；以及这些碎屑在GBB中的整合时间不同。这一点得到了以下证据的支持：（1）不同的完整性和磨损模式，显示出具有不同停留期的元素的整合；（2）缺乏完整的遗骸；（3）在薄（5厘米）的、由碎屑支撑且未分级的地层中，骨骼和粪化石的极度密集积累，表明这些骨骼遗骸来自连续的沉积事件。GBB中较老元素的时间平均程度或潜在的重新分布程度尚不确定。然而，锥形牙生物地层学排除了明显较老遗骸的整合（Nakrem和Orchard，2023年）。此外，来自斯瓦尔巴德的地质年代更老的遗骸，如Fish Niveau的遗骸，表现出不同的保存特征，通常表现为更强的压缩和骨骼表面及牙釉质的更明显改变（见Wiman，1914年；Stensi?，1921年；Stensi?，1925年；Slodownik等人，2021年的图表）。这些差异进一步表明，将明显较老的物质整合到GBB中是不太可能的。尽管如此，骨骼元素之间的停留期差异在GBB中是显而易见的，但不太可能持续时间极长，因为骨骼改变的强度通常较低到中等。高度时间平均的骨床通常具有非常广泛的磨损、骨骼的明显圆化以及分类，导致更耐久的元素（如牙齿或硬鳞）的优先或独家保存（Reif，1982年；Tayler等人，2023年；Jurigan等人，2024年）。GBB缺乏这些特征，表明重新分布过程对沉积在骨床中的骨骼元素的影响相当有限。锥形牙生物地层学（Nakrem和Orchard，2023年）以及GBB在Vendomdalen组中的岩层位置（由δ13COrg支持，Hansen等人，2018年）将下限沉积边界限制在Spathian中期至晚期。GBB位于早期Spathian的Bajrunia euomphala或晚期早期至早期中期Spathian的Parasibirites grambergi菊石带以及早期Spathian的Pechorosporites disertus复合组合带内（Leu等人，2024年），表明上限可能在早期Spathian末期，尽管最早的中期Spathian也有可能，但不能完全排除。最近的地质年代学研究将Spathian时期限定在249.236–246.979百万年前（约226万年前；Dai等人，2025年）。Spathian的亚阶段尚未正式确定，因此无法精确界定其边界。然而，根据Spathian时期的划分和相对持续时间（参见Jenks等人，2015年；Dai等人，2023a；Dai等人，2023b），早期Spathian可以大致估计为600–700千年。由于GBB没有出现在其最早的部分，因此最大沉积窗口可能持续了几百年。GBB的形成是否在整个期间连续发生或在更短的时间内发生尚不清楚。

5.3.3. 沉积环境和碎屑积累
GBB是在远端大陆架环境中沉积的（Hansen等人，2018年），其主要动物群成分包括segminiplanate锥形牙，缺乏segminate形式（Nakrem和Orchard，2023年），以及这种环境所反映的浮游脊椎动物的优势。周围的黑色粉砂质页岩表明当时的环境主要较为平静，细小的沉积物从悬浮状态中沉淀下来（Reading, 1996），尽管这种环境偶尔也会受到高能量事件的影响，包括浑浊流或风暴引起的洋流（Baird和Brett, 1991; Wignall和Newton, 2001; Trabucho-Alexandre等人, 2012; Blood等人, 2025）。与许多富含海洋化石的页岩层不同，这些层通常能够保存完整的或关联的骨骼（例如Monte San Giorgio；Beardmore等人, 2012a, Beardmore等人, 2012b; Beardmore和Furrer, 2019；Posidonienschiefer Formation, Reisdorf等人, 2012; Maxwell等人, 2022；或Slottsm?ya Member Lagerst?tte; Delsett等人, 2016；另见Klug等人2024年汇编的数据），GBB中仅含有孤立的骨骼元素。在远端大陆架或平台环境中，骨骼的解体可能是由于膨胀和漂浮过程（Reisdorf等人, 2012; Syme和Salisbury, 2014; Serafini等人, 2024）、食腐动物（Anderson和Bell, 2014; Serafini等人, 2024）以及特别是底部洋流（Beardmore等人, 2012a, Beardmore等人, 2012b; Beardmore和Furrer, 2015; Beardmore和Furrer, 2016; Delsett等人, 2016; Kelley等人, 2022）造成的。这些洋流的强度和来源各不相同，包括温跃层、地转流或风暴驱动的下降流（Baird和Brett, 1991; Faugères和Stow, 1993; Stow等人, 2002; Immenhauser, 2009）。大型骨骼元素、磨损和破碎的骨头以及通常与沿海或浅海环境相关的稀有遗骸的存在表明，偶尔发生的、相对高能量的事件，如风暴引起的向盆地方向的洋流（例如Suan等人, 2012; Boessenecker等人, 2014; Xavier等人, 2018; Ronan等人, 2020），可能促进了GBB中碎屑的运输和积累。河流环境中的埋藏学和实验研究表明，许多中小型骨头可以被速度低至0.2–0.3米/秒的洋流携带（Behrensmeyer, 1975; Boaz和Behrensmeyer, 1976; Coard和Dennell, 1995; Blob, 1997; Kaufmann等人, 2011; Blob等人, 2022）。尽管现代海底水流通常非常缓慢（1–2厘米/秒），但在近海环境中测量到的底部和风暴洋流的速度经常超过骨骼运输的阈值，速度超过0.2米/秒的情况很常见，偶尔甚至达到1–2米/秒（例如Faugères和Stow, 1993; Reading, 1996; Stow等人, 2002; Immenhauser, 2009; Skliris等人, 2021; Frey等人, 2025）。因此，这样的洋流能够将小型和较大的骨骼元素移动并输送到远端大陆架环境中。

值得注意的是，早三叠世的特点是风暴的频率和强度显著增加，这是由于温室效应导致的海表温度升高，从而加剧了气旋活动（Ito等人, 2001; Kidder和Worsley, 2004; Preto等人, 2010; Qiao等人, 2023）。这种趋势可能因盘古大陆的构造而加剧，它促进了强烈的季风系统并增强了与风暴相关的洋流（Preto等人, 2010; Qiao等人, 2023）。尽管GBB中的沉积学证据表明风暴活动相对有限，但在同时期的Tvillingodden Formation（位于Vikingh?gda Formation西侧）中频繁出现的丘状交错层理和暴风雨沉积物表明，当时北方海域经常发生强烈风暴（Vigran, 2014; Riise, 2016）。风暴引起的运输还得到了GBB内有限到中等程度的水力分选的支持，其中大型骨骼元素与易于运输的小型遗骸（如锥形牙石）共存。这种关联表明存在能够移动具有不同运输能力的颗粒的湍流（Jurigan等人, 2024）。相比之下，更持续的水流或重力流可能会产生更强的分选作用，而低能量条件则不足以移动大型碎屑（Rogers等人, 2007）。骨骼保存的变异性进一步支持了偶尔发生的、高能量的洋流，这些洋流将磨损和破碎的遗骸与最近沉积的或来源较近的（近源的）元素混合在一起，这些元素几乎没有受到运输的影响。然而，也不能排除多阶段积累历史的存在，这种历史既包括高能量事件，也包括在低能量条件下更容易移动的碎屑的背景运输（Reif, 1982）。GBB中缺乏明显的层理分选表明，碎屑的沉积不太可能由单一的沉积事件造成。然而，在一些远端暴风雨沉积物中记录到了巨大的、混乱的结构，其中侵蚀和筛选作用可以将不同时间积累的颗粒混合在一起（Xavier等人, 2018; Jelby等人, 2020; Jurigan等人, 2024）。在这种情况下，骨骼床的碎屑支撑结构可能反映了有限次数的连续沉积事件。这些事件可能导致局部碎屑混合、沉积物移动、悬浮和部分沉积物筛选，随后在能量减弱阶段粘土和粉砂逐渐沉淀，填充了集中碎屑之间的空隙（Jurigan等人, 2024）。虽然推断GBB形成期间发生了多次沉积事件，但根据下伏和上覆地层的层状泥岩沉积以及从古氧化还原指标推断出的缺氧条件，洋流活动很可能是间歇性的。这种氧化还原条件意味着水柱持续分层，通常与低能量环境相关。尽管这种平静条件占主导，但缺氧到厌氧的盆地可能会间歇性地受到洋流活动的影响，这一点从现代例子（例如Duman等人, 2006; Korotaev等人, 2006; Virtasalo等人, 2011; Schmale等人, 2016; Thomson等人, 2017; Dellwig等人, 2018; Kelly等人, 2020; Moros等人, 2020）和地质记录（例如Baird和Brett, 1991; Wignall和Newton, 2001; Suan等人, 2013; Gambacorta等人, 2016a; Gambacorta等人, 2016b; Engelschi?n等人, 2023a, Engelschi?n等人, 2023b; Hüneke等人, 2023; Ge等人, 2024; Zheng和Cao, 2024）中都可以看出。因此，我们认为运输碎屑的洋流可能是间歇性的，它们在原本持续分层的水柱中穿插出现，形成了有利于生物碎屑在海底初始积累和保存的缺氧底部水域。尽管GBB中存在洋流活动的迹象，但普遍的缺氧条件和缺乏明显的氧化信号可能反映了（i）整个盆地范围内的广泛缺氧期（Wignall等人, 2016），这可能限制了含氧水体进入更深区域的潜力，（ii）主要是侧向的底部水流循环维持了底部水域的缺氧状态（例如Bruni等人, 2022），或者（iii）由于例如含氧下降流等短暂而频繁的氧化事件（例如Virtasalo等人, 2011; Thomson等人, 2017; Gambacorta等人, 2016b; Dellwig等人, 2018; Ge等人, 2024），这些事件可能太短暂或太不频繁，无法在GBB的平均沉积物中体现出来，从而保持了主要的缺氧背景条件。GBB的局部积累特征和透镜状几何形状进一步揭示了碎屑的积累过程。骨骼床在大多数方向上逐渐变薄，中心处的化石浓度最高，而边缘处的碎屑较少（Hansen等人, 2018）。这种模式表明它形成于一个浅水洼地中，可能是底部侵蚀（参见Baird和Brett, 1991关于黑色页岩层中侵蚀滞后的讨论），该洼地起到了捕获被洋流携带的物质的陷阱作用。相邻的粉砂质泥岩中，有机物、粘土、粉砂和分类良好的小型脊椎动物遗骸的重复层理表明沉积机制发生了变化。这可能反映了GBB形成前后净沉积速率的增加，这通过稀释效应限制了碎屑的积累（Xavier等人, 2018），和/或持续的低能量条件产生了分层和分级的沉积层。GBB是代表间断性集中还是滞后集中的情况尚未完全确定。Boessenecker等人（2014）证明，长期或周期性更新的缓慢沉积可以掩盖侵蚀表面，从而阻碍了对骨骼床起源的解释。然而，（1）混乱的骨骼床结构表明碎屑的混合，（2）大量磨损和破碎的碎屑的存在表明了间歇性的高能量洋流，（3）碎屑的整体良好保存表明时间平均作用不严重，以及（4）局部出现和透镜状几何形状与在低洼（可能是侵蚀性）区域内的沉积一致，这些共同指向了滞后集中的最合理情景。尽管如此，低净沉积的证据表明也不能排除混合的间断-滞后集中情况。

5.3.4. 磷化作用
在海洋系统中，磷（P）主要来自富含营养物质的陆地径流和上升流，而其积累受到盆地尺度上的氧化还原和循环、铁结合磷酸盐的埋藏、有机物的微生物再矿化以及微生物介导的多磷酸盐储存和释放的控制（Slomp和Van Cappellen, 2007; Filippelli, 2011; Suan等人, 2012; Sinha等人, 2021; Muscente等人, 2023）。同时，磷化作用主要发生在最上层（约20厘米）的沉积物中，依赖于有机物的积累及其通过包括硫酸盐还原细菌在内的微生物活动调节的再矿化，高浓度的钙离子（Ca2+）和移动的磷酸盐离子（PO?3?），通常伴随着中性到微酸性的pH值，从而促进了自生的磷酸钙沉淀（Schulz和Schulz, 2005; Slomp和Van Cappellen, 2007; Turnewitsch和Pohl, 2010; Filippelli, 2011; Bailey等人, 2013; Schiffbauer等人, 2014; Sinha等人, 2021; Janssen等人, 2022; Bosio等人, 2024）。铁和锰的水平也会影响磷化过程，因为它们可以驱动溶解的无机磷（DIP）陷阱，将磷保留在底部水域中，防止其扩散到氧化水柱中（Turnewitsch和Pohl, 2010）。由于这些过程对氧化还原敏感，磷化作用通常与氧化还原状态较差到间歇性氧化的底部水域相关，在这些水域中，氧化还原振荡创造了有利于局部磷酸盐沉淀的条件（Suan等人, 2012; Sinha等人, 2021; Muscente等人, 2023; Bosio等人, 2024）。下三叠世近岸地层中的Tvillingodden Formation含有积累的磷酸盐碎屑和磷化的硬底（Riise, 2016）。因此，GBB碎屑的磷化可能发生在促进磷生成的、富含磷的更近端环境中（例如过渡带），然后这些碎屑重新沉积到通常缺乏磷的更深环境中（Filippelli, 2011; Suan等人, 2012; Boessenecker等人, 2014; Bosio等人, 2024）。然而，也有可能磷化作用发生在GBB沉积之后，由来自骨骼元素中富集的有机物的有机磷的局部积累驱动（Briggs和Wilby, 1996; Dornbos, 2010; Janssen等人, 2022）。后一种情况是合理的，因为即使在非磷生成环境中，磷化作用也可以在非常局部的尺度上发生（Briggs和Wilby, 1996; Dornbos, 2010; Janssen等人, 2022）。持续的强还原条件会导致磷的再移动和扩散到水柱中。然而，氧化还原振荡即使在主要还原的环境中也可以促进磷化作用，因为间歇性的氧化脉冲会创造陡峭的氧化还原梯度，有利于局部磷酸盐沉淀和化石磷化（Sinha等人, 2021; Muscente等人, 2023）。尽管迄今为止的观察结果不允许对GBB内的磷化作用进行详细解释，但Posidonia Shale的一个模型提供了一个合理的类比，在该模型中，间歇性的氧化作用在总体缺氧背景下促进了局部化石磷化（Sinha等人, 2021; Muscente等人, 2023）。在这个假设框架内，GBB及其周围沉积物中的亚氧化到缺氧、潜在的短暂富氧条件促进了来自磷灰石生物碎屑和有机物的磷的移动。结合或替代地，硫酸盐还原细菌的活动，如GBB中持续的黄铁矿颗粒所证明的，也可能促进了磷的移动（Schulz和Schulz, 2005; Bailey等人, 2013; Bosio等人, 2024）。同时，短暂的氧化事件，可能是由于在洋流活动增强期间（例如风暴）引起的底部水流增加，有助于运输磷灰石生物碎屑，可能提供了有利于磷酸盐沉淀和化石磷化的地球化学（氧化还原）梯度。

5.3.5. 高磷浓度的含义
对北方海域地球化学数据的分析表明，整个Spathian时期的海洋沉积物中磷浓度总体较低（Grasby等人, 2020; Wesenlund等人, 2022），这与全球磷缺乏现象一致（Trappe, 1994; Sun, 2024）。然而，在Stensi?fjellet的Smithan-Spathain边界处（Blattmann等人, 2024）磷浓度暂时增加，Tvillingodden Formation中的磷化硬底和结核（Riise, 2016）以及GBB中的磷化碎屑共同表明，北方海域沉积物中至少存在间歇性和局部的磷浓度增加。孔隙水中磷的可用性增加可能促进了生物碎屑的早期磷化和成岩磷酸盐基质的沉淀（Dornbos, 2010; Schiffbauer等人, 2014; Bosio等人, 2024）。尽管所讨论的磷酸盐积累在层序和地理上都非常局部化，但它们可能预示着北方海洋中磷循环再生的空间受限脉冲，而从中三叠世开始，磷循环就呈现出广泛且持续的迹象（Krajewski, 2013; Wesenlund et al., 2022）。这种解释与GBB（Gondwana Basin Basin）上层营养级动物数量异常多的证据一致（Roberts et al., 2025），因为多样化捕食者群落的持续存在依赖于较低营养级的稳定性。这种稳定性最终由初级生产力支撑，而初级生产力又受到磷可用性的强烈调节（例如Krom et al., 1991; Elser et al., 2007; Moore et al., 2013），其程度可能会影响较高营养级的发育和生物量（Ryther, 1969; Ware and Thomson, 2005; Yee et al., 2007; Eddy et al., 2021）。这一观察结果也与斯瓦尔巴群岛在史密斯期-斯帕提亚期边界期间氮和磷含量增加的观点相符，这至少部分反映了当地海洋初级生产力的增加（Blattmann et al., 2024）。

5.3.6 从生态系统到骨床形成
GBB中的亚氧化到缺氧条件、Vendomdalen组普遍较差的氧化状态（Hansen et al., 2018; Wesenlund et al., 2022），以及从GBB粪化石（仅限于海绵，Simonsen et al., 2026）和相邻页岩（Hansen et al., 2024）中发现的底栖无脊椎动物稀少，表明底部水域环境恶劣且水柱分层明显，生态系统以浮游动物为主（尽管沉积后溶解作用可能影响了观察到的模式）。在脊椎动物群落中观察到的分类多样性和生态形态多样性，加上北方海洋中至少短暂存在的磷循环再生迹象，表明这些条件能够维持相对较高的海洋生产力，从而形成多层次的浮游动物生态系统。这些生物构成了骨床中大部分的沉积物。

考虑到沉积物匮乏的影响（可能是由海侵引起的），骨骼元素可能在海底积累了很长时间，为GBB的形成提供了丰富的骨骼和粪化石材料（图16）。较差的氧化到缺氧条件限制了生物扰动、生物侵蚀和食腐作用，有助于在沉积期间保持遗骸的完整性。大量的粪化石、骨骼元素内的磷酸盐边缘以及锥形牙石上的磷灰石结晶（Nakrem and Orchard, 2023）共同表明磷的可用性较高，促进了早期磷酸盐化，增强了生物碎屑的完整性和保存性。

图16. GBB形成过程中提出的环境背景和沉积过程。该剖面描绘了一个理想化的远端大陆架环境，大多数动物遗骸可能首先在这里积累。一些元素可能来自内大陆架或沿海地区。骨床的形成和碎屑的保存被认为是由缓慢的沉积速率、亚氧化到缺氧条件以及早期磷酸盐化作用所促进的。其他关键机制包括由风暴驱动的周期性向盆地内的水动力运输和碎屑再沉积。圆形插图显示了在GBB中识别出的选定分类单元，包括典型的远洋生物以及死后被运输或短暂进入盆地的生物（如肺鱼、盾皮鱼类和主龙类）。GBB中分类单元代表性不足的可能性用条形图表示，从红色标记的具有明显埋藏学偏差的类群（包括无脊椎动物和辐鳍鱼类），到绿色标记的潜在偏差程度难以量化的类群（如腔棘鱼、盾皮鱼类和主龙类），再到相对代表性较好的类群（如鱼龙形类和鲨鱼）。四个矩形沉积阶段的图示展示了提出的形成模型。该模型描述了骨骼元素在局部低洼处通过连续沉积事件逐渐积累的过程，在此期间碎屑不断积累，沉积物颗粒被筛选，最终形成了富含碎屑的沉积体。

骨骼元素的解体、混合和浓缩主要归因于水流活动。底部水流使骨骼解体并运输孤立元素，将其集中在局部低洼处，形成了透镜状的骨床。在斯帕提亚期早期，大部分骨骼物质可能重新沉积在中部到远端大陆架上。周期性的高能量事件（可能是风暴引起的）可能与背景下的低能量运输结合，促进了生物地层学改变和（相对）未改变元素的混合。水动力运输和低净沉积速率的共同作用导致了富含碎屑的沉积体的形成（图16）。

6. 结论
本研究首次对Grippia骨床（GBB）进行了详细的埋藏学分析，提供了关于其形成和古生态学的关键见解。我们在层序学、沉积学和地球化学背景下呈现了一整套关于骨骼保存的观察结果。通过结合1平方米样方的定量数据和对更广泛样本的定性评估，我们发现骨骼元素表现出不同程度的生物埋藏学改变，通常具有轻微到中等的磨损程度。这种模式反映了改变和相对未改变遗骸的混合，表明它们在海底的暴露时间不同。我们将骨骼的完全解体和分离、频繁的埋葬前破碎，以及具有较高运输潜力的元素的优先积累解释为主要的沉积机制。GBB中以碎屑为支撑的结构、透镜状几何形态和有限的沉积物体积表明，遗骸的积累来自多次独立的沉积事件。这一过程发生在地质上较短但具体时间不明确的时期，限于斯帕提亚期中期到晚期。我们的观察结果证实，沉积发生在晚期海侵阶段，可能对应于最大淹没面，这与低净沉积速率和由于沉积物匮乏导致的骨骼物质大量积累相符。根据痕量金属和框架状黄铁矿的古氧化指标，我们认为GBB沉积期间底部水域条件较差到缺氧，尽管不能排除与输送碎屑的周期性水流相关的部分和短暂氧化作用。我们认为，由此导致的底栖活动受限，加上生物碎屑的早期磷酸盐化，可能通过限制海底停留期间的生物侵蚀和分解作用，促进了骨骼元素和粪化石的良好保存。

埋藏学观察还澄清了动物群落中的偏差。虽然我们认为脊椎动物得到了较好的保存，但由于GBB基质中的沉积后壳体溶解作用，无脊椎动物仅以粪化石中的包含物形式出现，这严重限制了对较低营养级的了解。然而，由于粪化石包含物和周围页岩中的化石都包含稀少的底栖生物，并且以浮游生物为主，我们认为这表明底部水域环境恶劣，形成了以浮游生物为主导的营养网络。在脊椎动物记录中，腔棘鱼、盾皮鱼类、主龙类尤其是辐鳍鱼类的多样性可能被低估了，因为它们经历了广泛的破碎和孤立的、通常难以鉴定的遗骸。相比之下，鱼龙形类和鲨鱼的遗骸允许更可靠的多样性估计，反映了它们较好的保存状况、更大的丰度和更明显的形态特征。

总之，这项研究首次提供了早三叠世远端海洋骨床的证据，其中保存了大量的磷酸盐碎屑，这些碎屑位于“磷灰石间隙”中。该沉积物被解释为通过水动力运输、净沉积速率降低和海侵期间的层序浓缩作用共同形成的滞留或混合滞留-缺口浓缩体。这些过程共同导致了脊椎动物遗骸的集中积累，为了解早三叠世海洋生态系统提供了独特的窗口。

作者贡献声明：
Maciej Ruciński：可视化、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化、撰写-审阅与编辑、初稿撰写。
Aubrey Roberts：监督、数据管理、概念化、撰写-审阅与编辑、初稿撰写。
?yvind Hammer：资源获取、方法学、概念化、撰写-审阅与编辑、初稿撰写。
Benjamin P. Kear：资金获取、概念化、撰写-审阅与编辑、初稿撰写。
J?rn Hurum：监督、项目管理、资金获取、概念化、撰写-审阅与编辑、初稿撰写。

未引用的参考文献：
García-Morato et al., 2019
von Meyer, 1849