阿拉贡型地区（伊比利亚半岛）早中新世长鼻类动物的古生态学

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Palaeoecology of Early Miocene proboscideans from the Aragonian type area (Iberian Peninsula)

　　弗朗西斯科·阿尔克萨尔-布莱萨（Francisco Alquézar-Blesa）| 贝亚特丽斯·阿赞扎（Beatriz Azanza）| 丹尼尔·德米格尔（Daniel DeMiguel）| 弗拉维亚·斯特拉尼（Flavia Strani）
萨拉戈萨大学地球科学系，50009 萨拉戈萨，西班牙

**摘要**
伊比利亚半岛东北部保存了记录中新世气候最适期（MCO）和中新世气候过渡期（MMCT）的化石地点。具体而言，卡拉塔尤德-达罗卡盆地（Calatayud-Daroca Basin）是欧洲早-中新世哺乳动物古生态群的参考区域（阿拉贡类型区），其中阿特西利亚（Artesilla）地点（约1649万年前）包含了最早的象科动物（Gomphotheriidae和Deinotheriidae）化石记录，这些动物在中新世气候最适期开始时从非洲扩散到欧洲。在本文中，我们研究了来自阿拉贡类型区的Gomphotherium和Prodeinotherium的古生态学特征，以探讨它们在中新世气候最适期早期的栖息地适应情况，并将结果与来自塔拉索纳（Tarazona）的Gomphotherium标本的古生态学数据进行比较（约1450万年前）。塔拉索纳位于附近的埃布罗河流域，是中新世气候过渡期的一个重要地点。象科动物是研究最深入的草食性哺乳动物对新生代C4草甸扩张响应的例子之一。从早新世到晚新世，它们的牙齿形态发生了明显变化：从“乳齿象类”低冠型牙齿（具有较少的齿脊）转变为“象类”高冠型牙齿（适合咀嚼草类）。我们分析了阿特西利亚和塔拉索纳标本的牙齿生态学参数（高冠度、牙釉质厚度和齿脊数量）以及牙齿磨损模式。研究发现，尽管Gomphotherium和Prodeinotherium的牙齿形态表明它们具有低磨损率的饮食习惯（与其他早期物种一致），但饮食证据却显示它们实际上具有较高的磨损行为。这些结果表明，某些象科动物谱系在晚新世开阔草甸扩张之前700多万年前就已经适应了以草类为主的饮食。

**1. 引言**
象科（Proboscidea，Afrotheria，哺乳纲）包括起源于非洲的大型哺乳动物，其已知最早的代表出现在古新世，接近胎盘哺乳动物辐射的起始阶段（Gheerbrant, 2009）。象科动物首次在中新世早期（2304–1598万年前，国际地层年代学图表v2024/12）通过非洲-阿拉伯板块与欧亚板块的碰撞形成的通道多次迁移到欧洲（Harzhauser et al., 2007）。这一所谓的“Gomphotherium陆桥”促进了两大洲之间的陆地哺乳动物交流（Harzhauser et al., 2007）。这些迁移事件发生在MN3晚期至MN4早期（约1850万至1650万年前；Tassy, 1990; G?hlich, 1999; Harzhauser et al., 2007; Konidaris and Tsoukala, 2022），恰逢中新世气候最适期的开始（约1690–1470万年前；Steinthorsdottir et al., 2021），这是一个以全球平均温度升高约7–8°C为特征的重大气候事件（Steinthorsdottir et al., 2021; B?hme, 2003; You et al., 2009; Westerhold et al., 2020; Larrasoa?a et al., 2025）。此后，在中新世气候过渡期（约1470–1380万年前；Steinthorsdottir et al., 2021），全球气候变冷，促进了更多开阔景观的形成，进而促进了包括象科动物在内的多种哺乳动物谱系在欧亚大陆和非洲的扩散和多样化（Flower and Kennett, 1994; Westerhold et al., 2020; Cantalapiedra et al., 2021）。在欧洲大陆，三个象科家族在中新世早期广泛分布：Deinotheriidae（deinotheres）以向下弯曲的下颌獠牙为特征，其中Prodeinotherium cuvieri是欧洲的首个代表（Gasamans et al., 2021）；Gomphotheriidae（根据Shoshani和Tassy, 2005的定义）以具有四个獠牙的三齿型-低冠型牙齿为代表，尤其是Gomphotherium和Archaeobelodon（amebelodont）；Mammutidae则以双齿型颊齿为代表，其中较为罕见的是Zygolophodon属（G?hlich, 1999）。Gomphotherium中的G. subtapiroideum兼具低冠型和双齿型牙齿的特征（G?hlich, 2010; Wang et al., 2017）。位于伊比利亚半岛卡拉塔尤德-达罗卡盆地的阿特西利亚地点是已知最古老的伊比利亚象科动物化石记录，包括Gomphotherium、Archaeobelodon和Prodeinotherium，同时也记录了可能来自非洲的其他迁徙物种，如Hyainailouros和Felids（Afrosmilus）（Azanza et al., 1993）。

象科动物是一类草食性哺乳动物，其饮食适应性在其进化史上经历了显著变化。它们逐渐适应了新生代和第四纪的重大气候变迁（Cantalapiedra et al., 2021; Saarinen and Lister, 2023）。这一群体的最显著特征之一是化石中记录的多样化的牙齿形态。最早的古新世象科动物体型较小且无獠牙，而后来的物种出现了明显的颅骨和牙齿特化，包括增大的门牙（獠牙）以及越来越复杂的前臼齿和臼齿形态，以及高冠（高冠度）和富含齿脊（齿脊型）的牙齿（Nabavizadeh, 2024）。这些象科动物臼齿形态的重大变化被认为是对晚新生代开阔草甸扩张的适应结果，尽管一些关键创新特征（如层状齿脊和更多的齿脊数量）早在1000万年前就已出现（Edwards et al., 2010; Saarinen and Lister, 2023）。高冠度牙齿具有大量的齿脊和薄的牙釉质层，使它们能够有效咀嚼如富含植硅体的草类等粗糙食物；而短冠度牙齿和较厚的牙釉质层则与生活在森林地区的物种相关（Ferretti, 2003; Damuth and Janis, 2011; Kaiser et al., 2013; Saarinen and Lister, 2023）。

在中新世早期和中期，北半球经历了逐渐变暖和湿润的气候，随后在中新世晚期出现了更干燥的阶段（Eronen et al., 2012）。然而，伊比利亚半岛晚中新世化石有蹄类动物的饮食模式和高冠度指数表明，该地区的干燥化过程比欧洲其他地区更早开始（DeMiguel et al., 2012; Eronen et al., 2010, 2012）。在此背景下，阿拉贡类型区建立的生物地层框架为解释这些环境变化提供了更精确的依据（Daams et al., 1999; Freudenthal, 2006; Van der Meulen et al., 2012）（DeMiguel et al., 2012）。

本文研究了来自阿拉贡类型区的Gomphotherium和Prodeinotherium的饮食行为（阿特西利亚地点，约1649万年前，与欧洲MN4地层对应；Freudenthal, 2006; Van der Meulen et al., 2012；图1A），以了解缺乏适应草类咀嚼能力的象科动物如何应对干燥环境的转变。为此，我们分析了牙齿生态学参数和牙齿磨损模式，因为这些参数分别反映了物种的饮食适应性和个体所摄入植被类型的直接信息（Grine, 1986; Saarinen et al., 2015; Strani et al., 2025）。

**2. 材料与方法**
反映不同栖息地条件下进食策略的象科动物牙齿宏观生态学特征包括牙齿冠高度（高冠度）、齿脊数量和牙釉质厚度（Saarinen and Lister, 2023）。牙齿的中型和微磨损模式提供了与物种饮食相关的无分类单元信号，分别反映了灭绝物种的长期和短期进食行为（Grine, 1986; Solounias and Semprebon, 2002; Saarinen et al., 2015）。我们分析了阿特西利亚的Gomphotherium subtapiroideum和Prodeinotherium cuvieri的牙齿生态学参数和牙齿磨损模式。在阿特西利亚，Archaeobelodon仅以一枚幼年上獠牙的形式存在（Azanza et al., 1993），因此未被纳入本研究。原始数据包含在补充数据集1（SI1）中。研究材料存放在萨拉戈萨大学自然科学博物馆。

我们将阿特西利亚晚中新世象科动物的数据与塔拉索纳早中新世Gomphotherium angustidens的数据进行了比较（约1450万年前，Pérez-Rivarés et al., 2018；与MN5地层对应；álvarez-Sierra et al., 2006；SI2；图1B），以及其他化石和现代象科动物的数据（Solounias and Semprebon, 2002; Saarinen and Lister, 2016; Semprebon et al., 2016; Rivals et al., 2019; Xafis et al., 2020; Konidaris et al., 2023; Saarinen and Lister, 2023; Strani et al., 2025）。

**2.1. 生态学参数**
**2.1.1. 高冠度**
在草食性哺乳动物中，高冠度牙齿与磨蚀性饮食相关，因为它们在漫长的生命周期内更耐磨损，表明适应了开阔的草本景观。相反，低冠度牙齿与较软、较不磨蚀性的饮食相关，这类动物通常生活在森林栖息地（Damuth and Janis, 2011; Kaiser et al., 2013；但参见DeMiguel et al., 2016）。根据Saarinen和Lister（2023）的方法，我们使用卡尺测量了未磨损或轻微磨损的上第三臼齿（m3）和下第三臼齿（m3）从牙根到牙尖的距离（毫米）。然后，我们测量了牙齿咬合面垂直于前后轴的最大宽度（毫米）。高冠度通过冠高度/冠宽度×100计算得出指数，并与Saarinen and Lister（2023）的数据集进行了比较，共分析了八个标本（六个G. subtapiroideum和一个P. cuvieri来自阿特西利亚，以及一个G. angustidens来自塔拉索纳）（表1）。

**2.2. 牙齿磨损模式**
**2.2.1. 高冠度**
在草食性哺乳动物中，高冠度牙齿与磨蚀性饮食相关，因为它们在长期使用中更耐磨损，表明适应了开阔的草本景观。相反，低冠度牙齿与较软、较不磨蚀性的饮食相关，这类动物通常生活在森林栖息地（Damuth and Janis, 2011; Kaiser et al., 2013；但参见DeMiguel et al., 2016）。根据Saarinen和Lister（2023）的方法，我们测量了未磨损或轻微磨损的上第三臼齿（m3）和下第三臼齿（m3）从牙根到牙尖的距离（毫米）。然后，我们测量了牙齿咬合面的最大宽度（毫米）。高冠度通过冠高度/冠宽度×100计算得出指数，并与Saarinen and Lister（2023）的数据集进行了比较，共分析了八个标本（六个G. subtapiroideum和一个P. cuvieri来自阿特西利亚，以及一个G. angustidens来自塔拉索纳）（表1）。

**2.2.2. 齿脊数量**
齿脊数量（上臼齿和下臼齿）也与饮食特化相关，因为这些结构增加了咬合表面积，有助于处理纤维性和磨蚀性植物物质（Saarinen and Lister, 2023）。我们测量了上第三臼齿（m3）和下第三臼齿（m3）的齿脊数量（图2A, B）。共分析了七个标本（五个G. subtapiroideum和一个P. cuvieri来自阿特西利亚，以及一个G. angustidens来自塔拉索纳）（表1）。数据与Saarinen and Lister（2023）的数据集进行了比较。

**2.2.3. 牙釉质厚度**
厚牙釉质可以防止植硅体和外源颗粒（如砂粒、灰尘）的磨损，这些颗粒通常与生长在土壤表面的植物一起被摄入（Lakhal et al., 2025）。在象科动物中，随着臼齿齿脊数量的增加和冠高度的提高，牙釉质在扩展的咬合面上重新分布。在某些情况下，这导致牙釉质相对较薄，但抗磨损能力并未降低（Ferretti, 2003; Saarinen and Lister, 2023）。我们仅在磨损程度允许可靠评估的区域测量牙釉质厚度，选择了牙釉质表面足够磨损的部分。由于牙尖通常是首先磨损的区域，我们的测量点也位于这些区域，这些区域的牙釉质通常最厚（Saarinen and Lister, 2023；图2C）。在非常未磨损的牙齿中（图2D），我们在牙尖附近能够进行可靠测量的地方测量了牙釉质厚度。共测量了25个个体的上第三臼齿（M1–M3）和下第三臼齿（m1–m3）的牙釉质厚度（17个G. subtapiroideum来自阿特西利亚，七个G. angustidens来自塔拉索纳，以及一个P. cuvieri）（表1）。

**2.3. 牙齿磨损分析**
牙齿磨损分析是重建化石草食性哺乳动物进食行为最常用的方法之一，因为它基于长时间咀嚼过程中植物产生的磨损模式（Fortelius and Solounias, 2000; Ackermans, 2020）。该方法最初由Fortelius和Solounias（2000）为有蹄类动物开发，后来由Saarinen等人（2015）应用于象科动物。与Fortelius和Solounias（2000）描述的基于尖峰形状评分的方法不同，Saarinen等人（2015）提出测量磨损的牙片与牙本质谷之间的角度（或 bunolophodont 类群中齿状突起或齿状结构与牙本质谷之间的角度）。他们观察到，现代长鼻类动物较窄的角度反映了其以灌木为食的习性，而较宽的角度通常与以草为主的饮食相关。中度磨损角度低于106°表示以灌木为食，角度在106°到117°之间表示混合性饮食，角度高于117°则表示以草为食（Saarinen和Lister，2023）。根据Saarinen等人（2015）描述的方案（该方法也适用于deinotheres和其他双齿类哺乳动物，Wilson等人，2025），使用改装的数字量角器进行测量，该量角器的臂上装有两个薄金属延伸件。在这项研究中，该方法应用于来自Artesilla和Tarazona的bunolophodont gomphothere和双齿类deinothere的牙齿。对于每个样本，通过将角度顶点设置在磨损牙本质谷的最低点，并将其两侧与釉质脊的顶部对齐来进行两到三次测量。然后对这些测量结果进行平均（图2C）。我们排除了未磨损的牙齿，并优先选择上臼齿或下臼齿进行测量，尽管也包括了第三或第四前臼齿以增加样本量（SI1）。共有18个个体（Artesilla的13个G. subtapiroideum和1个P. cuvieri，以及Tarazona的4个G. angustidens）使用这种方法进行了分析（表1）。

2.3. 牙齿微磨损分析
牙齿微磨损分析是一种通过检查食物处理过程中在牙齿釉质上产生的微观磨损模式来重建现存和已灭绝哺乳动物短期饮食行为的技术（Grine，1986；Solounias和Semprebon，2002；Mihlbachler和Beatty，2012）。使用Leica S9i立体显微镜在低倍率（35倍）下观察微磨损特征，并根据Solounias和Semprebon（2002）以及Semprebon等人（2004）开发的方案，对高分辨率环氧树脂铸件进行观察。化石颊齿的咬合面用丙酮和（95%）酒精（乙醇96%）清洗，然后使用高分辨率硅胶（vinylpolysiloxane；Provil Novo Putty和Light regular set）对相关区域进行塑形。使用透明环氧树脂（Araldite LY 55与Renlam MS-1）制作铸件。仅在每颗牙齿的第一个齿状突起或齿状结构上进行塑形——在舌侧的尖峰后部和唇侧的尖峰前部——包括上下颌的前臼齿和臼齿，因为这部分是长鼻类动物在咀嚼过程中主要用于剪切植物材料的部分（Calandra等人，2010）。我们计算了以下变量：平均坑数（AP）、平均划痕数（AS）、具有>4个大坑的个体百分比（%Lp）、具有沟槽的个体百分比（%G）、具有>4条交叉划痕的个体百分比（%XS）、坑的百分比（%P）、划痕宽度得分（SWS）、具有0到17条划痕的个体百分比（%0–17）、主要为细划痕的个体百分比（%FS）、具有细划痕和粗划痕混合的个体百分比（%MS）以及主要为粗划痕的个体百分比（%CS）。使用ImageJ（Schneider等人，2012）分析了21个样本的照片（Gomphotherium subtapiroideum 15个，Prodeinotherium cuvieri 1个，Gomphotherium angustidens 5个）（表2；图3）。数据与已知饮食的现代类群（Solounias和Semprebon，2002）以及来自波斯尼亚和黑塞哥维那Bugojno盆地的Middle Miocene G. angustidens和P. bavaricum的数据进行了比较（Xafis等人，2020）。

表2. Artesilla和Tarazona以及Gra?anica的牙齿微磨损结果总结（数据来自Xafis等人，2020）。缩写：Diet：基于判别分析预测的饮食（*现存的季节性和非季节性混合进食者被归为一个称为“混合进食者”的饮食类别）。

物种 地点 年龄（Ma） AP PASS/P %P %S SWS %0–17 %LP %G %XS %FS (0 SWS) %MS (1 SWS) %CS (2 SWS) 饮食
Gomphotherium subtapiroideum Artesilla ～16.49 15 11.4 2.3 3.1 6.1 7 3.9 6.7 3.3 0.0 100.0 0.0 0.0 季节性混合
Prodeinotherium cuvieri Artesilla ～16.49 11 0.5 6.5 3.5 2 3.7 7.7 0.0 0.0 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0 季节性混合
Gomphotherium angustidens Tarazona ～14.50 4 11 0.0 2.7 6.8 3.2 0.0 0.0 5 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0 季节性混合
Gomphotherium angustidens Gra?anica ～14 2 5 4.5 16.8 0.1 6.5 2 3.5 100 100 0.0 0.0 0.0 叶食者
Prodeinotherium bavaricum Gra?anica ～14 8 8 1.6 13.7 0.2 8 5.6 14.4 100 8 7.5 0.0 0.0 叶食者 叶食者

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图3. 选定的牙齿在35倍放大下的釉质表面显微照片。Gomphotherium subtapiroideum（Artesilla）：(A)，MPZ 16546，左m2；(B)，MPZ 2026/212，左M2；(C)，MPZ 2026/220，右m3。Prodeinotherium cuvieri（Artesilla）：(D)，MPZ-6408，右M3。Gomphotherium angustidens（Tarazona）：(E)，MPZ 97/566，左M2；(F)，MPZ 97/574，右m1。比例尺：1毫米。

我们在0.16平方毫米的标准区域内量化了微磨损。特征被分为五类：小坑、大坑、细划痕、粗划痕和沟槽。还记录了交叉划痕的存在。所有微磨损痕迹都按照既定标准进行分类：1）划痕（长度与宽度比>4），细划痕（≤ 3微米宽）和粗划痕（> 3微米宽）；2）坑（直径≤ 8微米）和大坑（> 8微米）；3）沟槽，这些是不规则形状、较大且较深的特征，反映了更强烈的磨损过程。在现代草食性哺乳动物中，主要以树叶和果实为食的物种通常表现出牙齿釉质上坑的比例较高的微磨损模式。相比之下，以富含硅质植硅体的草为主的食草动物通常在牙齿釉质上显示出更高密度的划痕。混合进食者通常表现出中间或变化多端的模式（Solounias和Semprebon，2002）。

划痕纹理也根据Rivals（2012）的方法转换为划痕宽度得分（SWS）：牙齿表面主要为细划痕的得分为0，细划痕和粗划痕混合的得分为1，主要为粗划痕的得分为2。然后对样本的个别得分进行平均以获得SWS值。现代C4草食者、食树皮动物和果食者主要观察到粗划痕（Solounias和Semprebon，2002）。我们还计算了具有低划痕数量（%0–17）的个体百分比，如Semprebon和Rivals（2007）所述。该指数也有助于区分现代草食性哺乳动物中的放牧、灌木食和混合进食信号：放牧者的0–22.2%的个体具有0到17条划痕；混合进食者的20.9–70%的个体具有0到17条划痕；以树叶为主的灌木食者的72.7–100%的个体具有0到17条划痕。

2.4. 统计分析
还使用了以下独立的微磨损变量进行了判别分析：1）坑的百分比，2）主要为细划痕的个体百分比，3）主要为粗划痕的个体百分比，4）细划痕和粗划痕混合的个体百分比，5）具有>4个大坑的个体百分比，6）表现出沟槽的个体百分比。现代类群的饮食分类修改自Solounias和Semprebon（2002），作为分组变量。所有分析均使用IBM SPSS Statistics 24进行。共有20个样本（Artesilla的15个G. subtapiroideum和1个P. cuvieri，以及Tarazona的4个G. angustidens）使用这种方法进行了分析（表2）。我们还包括了来自Gra?anica的G. angustidens和P. bavaricum（Xafis等人，2020）。

3. 结果
3.1. 生态计量学
结果显示，Artesilla和Tarazona的gomphotheres表现出更高的高齿性（分别为71.9和71.5），而deinothere为61.1（表1）。这与gomphotheriidae科更衍生的位置一致，该科的物种高齿性范围在62.1（Progomphotherium maraisi）到83.5（Choerolophodon ngorora）之间，而更基部的Deinotheriidae科的高齿性值则低于或等于60（图4）。特别是，Artesilla的G. subtapiroideum和Tarazona的G. angustidens显示出与其他早Miocene gomphotheres（Afrochoerodon kisumuensis，69；Protanancus macinnesi，71）相当的高齿性值，而Artesilla的P. cuvieri显示出与早Miocene P. hobleyi（60）相当的高齿性值。Gomphotherium的臼齿显示出更多的齿状突起（Artesilla的G. subtapiroideum为3.6，Tarazona的G. angustidens为4），而Artesilla的deinothere只有2个（这是该组的典型特征，见于M3/m3）（表1）。G. subtapiroideum和G. angustidens的结果与其他同龄的gomphotheres（如A. kisumuensis，4；Protanancus macinnesi，4.15；Archaeobelodon sp.，4）一致（图4）。Artesilla的G. subtapiroideum显示出更薄的釉质（2.9毫米），而Tarazona的G. angustidens为3.9毫米（表1），不过两者都比其他gomphotheres物种的釉质厚度薄，后者在MCO和MMCT之前的平均釉质厚度约为5毫米（图4）。单个Prodeinotherium cuvieri个体的釉质也较薄（2.9毫米），而早Miocene的P. hobleyi为3.6毫米（图4）。

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图4. 比较图显示了Artesilla和Tarazona遗址发现的样本的高齿性、齿状突起数量和釉质厚度测量结果（粗体），以及来自Saarinen和Lister（2016，2023）的额外数据。长鼻类动物的轮廓图由T. Michael Keesey（Mammut，Gomphotherium）、Steven Traver（Prodeinotherium）、Margot Michaud（Loxodonta africana）和Julián Bayona（Stegodon）提供。

3.2. 牙齿中度磨损
我们得到G. subtapiroideum的平均中度磨损角度为119.2°，P. cuvieri为81.7°（图5），表明这两种类群的饮食磨损程度不同。Tarazona的Gomphotherium angustidens的平均中度磨损角度为121.3°，与Artesilla的gomphotheres相当。Artesilla和Tarazona的两种gomphotheres的平均中度磨损角度大多位于混合和放牧区间内（图5）。这些值高于其他gomphotheres的记录值，后者通常低于120°，属于混合进食者或灌木食者范围（图5），与Pleistocene的Mammuthus meridionalis（119.3°）的磨损范围重叠，后者表现出根据地点和年龄不同而包含更多或更少草的灵活饮食行为（Saarinen和Lister，2016；Rivals等人，2019）。相比之下，单个P. cuvieri个体的中度磨损角度明显较低，位于灌木食者区间内，与其他Miocene和Pliocene的deinotheres的磨损范围一致（图5）。

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图5. Artesilla的G. subtapiroideum、P. cuvieri和G. angustidens的中度磨损角度与现代和其他化石长鼻类动物的比较数据。比较数据来自Rivals等人（2019），Xafis等人（2020），Konidaris等人（2023），Saarinen和Lister（2023），Strani等人（2025）。粗体表示欧洲类群。根据Saarinen和Lister（2023）的定义，中度磨损角度的阈值分为灌木食（低于106°）、混合进食（106°到117°）和放牧（高于117°）。*平均值基于来自不同地点的样本。箱子代表四分位数区间（包含平均值）， whiskers代表变化范围。长鼻类动物的轮廓图由T. Michael Keesey（Gomphotherium）和Steven Traver（Prodeinotherium）提供。

3.3. 牙齿微磨损
Artesilla的长鼻类动物的微磨损分析（图6，表2）显示，两种类群的划痕占主导地位（G. subtapiroideum AP = 11.4；AS = 32.3；S/P = 3.1；%0–17 = 6.7；P. cuvieri AP = 10.5；AS = 36.5；S/P = 3.5；%0–17 = 0），这表明它们的饮食以磨蚀性食物为主。Tarazona的gomphotheres也显示出类似的模式（G. angustidens AP = 11.0；AS = 30.0；S/P = 2.7；%0–17 = 0）。所有研究的类群都以细划痕为主（%FS = 100）和小坑为主，除了Artesilla的G. subtapiroideus，其%Lp = 26.7。一些Artesilla的G. subtapiroideus和Tarazona的G. angustidens个体显示出较多的沟槽（%G = 33.3和50）。没有个体显示出大量的交叉划痕。总体而言，这些化石gomphotheres和Aragonian类型的deinothere表现出比其他地点的化石长鼻类动物和现代大象更明显的划痕主导的微磨损模式，后者的AS通常在20–30范围内（图6）。与Artesilla和Tarazona的长鼻类动物相比，Gra?anica的物种表现出更多的坑（G. angustidens AP = 54.5；AS = 16.8；S/P = 0.1；%0–17 = 100%：P. bavaricum AP = 81.6；AS = 13.7；S/P = 0.2；%0–17 = 100%）（表2），这与现代灌木食者的模式相当（图6）。

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图6. 散点图显示了现代和化石类群中平均划痕数量与平均坑数量之间的关系。该研究包括来自Artesilla（ART）和Tarazona（TRZ）遗址的标本，以及来自Gra?anica（GRA）的标本（Xafis等人，2020年），还包括现存的长鼻目动物（Solounias和Semprebon，2002年；Semprebon等人，2016年）和现存的偶蹄目动物（Solounias和Semprebon，2002年）。缩写：食叶动物（LB）；食果动物（FB）；季节性杂食动物（SM）；分餐式杂食动物（MM）；食草动物（G）。所有化石长鼻目动物都被归类为季节性杂食动物（图7A，表2）（67.4%的现代分类正确，交叉验证中为52.2%）。由于分餐式杂食动物在平均划痕数量上与食草动物几乎无法区分，但在平均坑洞数量（食草动物较少）和划痕质地（分餐式杂食动物更细腻）上有所不同（图6）（另见Solounias和Semprebon，2002年），我们进行了判别分析，将现存的季节性和非季节性杂食动物合并为一个饮食分类（杂食动物）（图7B）。在这种情况下，所有化石长鼻目动物都被归类为杂食动物（图7B，表2）（76.1%的现代分类正确，交叉验证中为63.0%）。下载：下载高分辨率图片（295KB）下载：下载全尺寸图片。图7. 基于判别性微磨损分析的二维图表。A，使用现存偶蹄目动物的饮食类型作为分组变量进行分类：食果动物（0-FB）；食叶动物（1-LB）；季节性杂食动物（2-MF）；分餐式杂食动物（3-MM）；食草动物（4-G）；以及食树皮、粗茎和叶子的动物（5-BCL）。B，将现存的季节性和非季节性杂食动物合并为一个饮食类别（杂食动物）：食果动物（0-FB）；食叶动物（1-LB）；杂食动物（2-MF）；食草动物（3-G）；以及食树皮、粗茎和叶子的动物（4-BCL）。方块符号表示组中心。数据来源：Solounias和Semprebon（2002年）。4. 讨论在MCO早期阶段（约1649万年前），Gomphotherium和Prodeinotherium的生态测量特征与其基础和较少衍生的形式一致，通常具有较低的牙冠高度和较少的齿脊（特别是在P. cuvieri中，只有2个），这些是早期食叶长鼻目动物的典型特征（Saarinen和Lister，2016年；Saarinen和Lister，2023年）。传统上，G. subtapiroideum也被认为比G. angustidens具有更少的圆锥齿（Wang等人，2017年），这一特征通常与较不广泛的饮食相关。然而，G. subtapiroideum的牙齿中磨损角度与其他同时期的非洲早期象形类动物（如Protanancus macinnesi和Afrochoerodon kisumuensis）相比，表明其饮食中含有更多的磨蚀性物质（图5），牙齿微磨损模式也与更磨蚀性的混合饮食相符。在MMCT开始时（约1400万年前），来自Tarazona的G. angustidens虽然显示出与Artesilla的G. subtapiroideum相当的齿高指数，但其齿脊数量更多，牙釉质更厚（图4），并且磨损程度也较高，这表明Gomphotherium在MCO期间适应了食用磨蚀性和抗性植物部分。在P. cuvieri的个体中记录到了长期的食叶行为，这与其他中新世或渐新世的Prodeinotherium物种观察到的行为一致（图5）。该个体的微磨损模式更符合磨蚀性饮食。然而，这个分类单元仅由一个标本代表，尽管不是幼体，但其M3牙齿未磨损，M2牙齿处于使用初期，可能尚未显示出完整的中间磨损信号。因此，中间磨损和微磨损结果都应谨慎对待。Artesilla和Tarazona样本中记录的异常高的划痕数量（所有物种中均约为30个或更多）可能与现存物种的比较数据主要是偶蹄目动物（偶蹄目和奇蹄目）有关（Solounias和Semprebon，2002年），这些动物的咀嚼模式与长鼻目动物不同（Koenigswald，2016年；Schultz等人，2020年）。现代偶蹄目动物主要表现出口舌方向的强力咀嚼动作，具有连续的第一阶段和第二阶段，而在长鼻目动物中观察到至少三种不同的模式：Deinotheriidae表现出单阶段剪切模式，Mammutidae和Gomphotheriidae在第一阶段压缩食物，然后在第二阶段下颌侧向移动，Elephantidae则通过下颌的前伸动作剪切和研磨食物（Koenigswald，2016年；Schultz等人，2020年）。Solounias和Semprebon（2002年）指出，一些现代杂食动物可能比现存食草动物显示出更多的划痕，这可能是由于在食草动物的情况下，划痕是在已经大量磨损的表面上形成的，而不是因为非食草动物具有更多的绝对划痕数量。这种情况可以解释为什么G. subtapiroideum、G. angustidens和P. cuvieri都显示出较高的平均划痕数量（所有物种中均约为30个或更多），但在考虑反映整体粗糙度的微磨损变量时被归类为杂食动物（表2，图7）。对来自葡萄牙的G. angustidens的痕迹和同位素分析（Coimbra等人，2025年）表明其饮食中定期摄入沉积物（地食行为），这在现代非洲大象的干旱季节也有观察到。在非常干燥的环境中，植物部分上的灰尘或砂粒等颗粒浓度较高，可能导致明显的“类似食草”的微磨损模式，这可能会掩盖物种的真实饮食行为（Solounias和Semprebon，2002年），正如Artesilla和Tarazona的长鼻目动物中记录的异常高平均划痕数量所显示的那样（图6）。然而，这种“脏”饮食行为通常表现为大量粗糙特征（粗划痕、凹槽和大坑）（Solounias和Semprebon，2002年），而在G. subtapiroideum、G. angustidens或deinothere P. cuvieri中并未观察到这种模式，相反，它们表现出大量细划痕，只有少数大坑（表2）。这表明以划痕为主的微磨损模式不是由于摄入含砂颗粒的植物部分或地食行为造成的，而是由于富含草的饮食。G. subtapiroideum和G. angustidens的总体较高磨损程度与Somosaguas序列中同龄Gomphotherium的数据形成对比（1407.5-1378万年前，马德里盆地），其中稳定同位素分析表明G. angustidens主要食用灌木（Domingo等人，2009年；Domingo等人，2012年）。这种差异可能是由于方法学差异（牙齿磨损与稳定同位素）以及Calatayud-Daroca、Ebro和马德里盆地不同的环境条件造成的。Somosaguas大约位于MMCT的寒冷期（Mi3），以长期干旱（10个月）和草原/半沙漠条件为特征（Menéndez等人，2017年）。在现代非洲草原生态系统中，观察到大象在干旱期间会转向食叶饮食（Birkett和Stevens-Wood，2005年）。类似的情景可能解释了为什么Gomphotherium在马德里盆地是食叶动物，因为那里的条件比Artesilla和Tarazona更为干燥。对于来自不同伊比利亚地区的孤立Gomphotherium磨牙，也报告了与较少食叶行为相一致的中间磨损角度（在106°到117°范围内）（Xafis等人，2020年），但由于关于年代和来源的信息不确定，无法与我们的样本直接比较。尽管如此，这个样本的平均中间磨损角度（111.7°）（Xafis等人，2020年）低于Artesilla的G. subtapiroideum（119.2°）和Tarazona的G. angustidens（121.3°）。来自其他欧洲地点的Gomphotherium和deinothere，如Sandelzhausen（德国，中中新世，1530万年前）、Ssansan（法国，中中新世，1410万年前）、Gra?anica（波斯尼亚-黑塞哥维那，布戈伊诺盆地，中中新世，约1400万年前）和Hammerschmiede（德国，晚中新世，1142万年前）也表现出低磨损程度的饮食行为（Calandra等人，2010年；Xafis等人，2020年；Konidaris等人，2023年）（图5，图6）。北美Gomphotherium的同位素值也表明，这种长鼻目动物在中新世和晚中新世主要食用C3植物（Fox和Fisher，2004年）。来自东非的Gomphotherium物种的牙齿中间磨损角度低于Artesilla和Tarazona的（图5），表明其饮食更倾向于食叶，这是热带森林的特征。这些化石可追溯到Burdigalian时期（2045-1598万年前，国际年代地层图v2024/12），当时东非可能被茂密的森林覆盖（Cerling等人，1998年；Jacobs等人，1999年；Lukens等人，2017年），草食动物主要食用叶子和果实。然而，也有报道称中中新世的Gomphotherium来自中亚（Wu等人，2018年）以食草为主。在欧洲大陆，只有在晚中新世的choerolophodonts Choerolophodon anatolicus和C. pentelici中记录到主要以草为主的饮食（Konidaris等人，2016年）。这可能表明在欧洲，长鼻目动物比迄今为止记录的更早适应了以草和开阔环境为主的饮食，可能是由于晚中新世景观的开放和草原的增加（B?hme，2003年；Kovar-Eder等人，2021年）。在Artesilla，缺乏与开阔景观相关的草食动物，如高齿马科和牛科动物，同时存在典型的湿润环境物种，如（稀有的）tragulids（Dorcatherium）和listriodontine suids（Bunolistriodon），表明森林栖息地特别丰富（Azanza等人，1993年）。然而，Artesilla的Procervulus ginsburgi的混合饮食表明，在MCO期间该地区可能存在较为开阔或季节性更干燥的栖息地（DeMiguel等人，2008年）。在Tarazona，随着MMCT的开始，环境趋于更冷和更干燥，脊椎动物多样性减少，微小型哺乳动物组合和矿物学分析也证明了这一点（Murelaga等人，2008年）。尽管C4草原在全球范围内（在欧洲程度较小）仅在晚新世广泛传播（Cerling等人，1997年；Edwards等人，2010年），但附近Rubielos de Mora盆地（Teruel省）的孢粉学数据表明，C4草在早中新世和中中新世已经在伊比利亚半岛东北部相对丰富（Urban等人，2015年）。5. 结论来自阿拉贡类型地区的Gomphotherium和Prodeinotherium表现出与其他早期中新世代表物种一致的生态测量特征（例如低牙冠的磨牙和较少的齿脊），这些特征表明它们适应了食用相对柔软的植被（即食叶）。然而，从牙齿中间磨损和微磨损得出的直接饮食代理数据显示出比预期更高的营养灵活性。Gomphotherium在阿拉贡类型地区显示出较高的中间磨损角度，这表明其长期以食草为主，无论是在MMCT开始时（Artesilla遗址，约1649万年前）还是在MMCT之前（Tarazona，约1450万年前），而Prodeinotherium在Artesilla仍保持较低的磨损角度，这通常与食叶行为相关。牙齿微磨损模式一致地表明这两种物种都表现出混合饮食行为，表明短期饮食变化可能与季节性环境变化有关，P. cuvieri被迫在其饮食中加入更多磨蚀性植物以维持生存，尽管由于样本仅由一个个体代表，这一结果应谨慎对待。早期中新世Gomphotherium更以磨蚀为主的饮食证据支持了欧洲长鼻目动物在MMCT之前适应了日益开阔的栖息地的情景。以下是与本文相关的补充数据。下载：下载电子表格（82KB）补充材料1. Artesilla和Tarazona化石长鼻目动物的原始生态测量、牙齿中间磨损和微磨损数据及正态性测试，以及用于本研究的比较数据集。下载：下载Word文档（26KB）补充材料2. Artesilla和Tarazona的地质背景和年代。CRediT作者贡献声明Francisco Alquézar-Blesa：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。Beatriz Azanza：写作——审阅与编辑，监督，资源，项目管理，资金获取，概念化。Daniel DeMiguel：写作——审阅与编辑，验证，资源，项目管理，资金获取。弗拉维亚·斯特拉尼（Flavia Strani）的研究领域包括：写作（包括审稿与编辑）、数据可视化、数据验证、项目监督、软件开发、研究方法论、形式化分析以及数据管理（数据整理与清洗）。