《Postharvest Biology and Technology》：Blue light enhances capsaicinoids accumulation in postharvest pepper placenta
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恒山秦|景荣张|启英孙|新英刘|正王|亚良徐|清明李四川省农业特色植物研究院，四川省农业科学院，成都611730，中国摘要辣椒（Capsicum annuum L.）是全球消费最广泛的辛辣调味品。辣椒素不仅赋予辣椒果实辛辣味，还具有广泛的工业和临床应用。目前，天然辣椒素仅从辣椒中
恒山秦|景荣张|启英孙|新英刘|正王|亚良徐|清明李
四川省农业特色植物研究院，四川省农业科学院，成都611730，中国
摘要
辣椒（Capsicum annuum L.）是全球消费最广泛的辛辣调味品。辣椒素不仅赋予辣椒果实辛辣味，还具有广泛的工业和临床应用。目前，天然辣椒素仅从辣椒中提取，其产量较低，难以满足全球市场需求。先前的研究表明，光照质量会影响辣椒中辣椒素的积累。本研究旨在确定五种光照类型中促进采后阶段辣椒素积累的最佳光照类型，并阐明其背后的分子机制。在相同发育阶段的辣椒果实中，分别将其置于黑暗环境中或用白色、红色、蓝色、绿色或远红光LED光照，光照强度为70 μmol·m?2·s?1，持续48小时。与初始状态（CK）相比，经过48小时蓝色光照（B48）处理后，辣椒果实的辣椒素、二氢辣椒素和总辣椒素含量分别增加了35.4%、39.3%和36.8%。辣椒素和二氢辣椒素的积累在24小时时达到峰值（分别为26.71 mg/g DW），随后从24小时到48小时逐渐减少。随后，相同的果实样本继续暴露在连续蓝色光照（70 μmol·m?2·s?1）下0、1.5、3、6、12、24或48小时，并收集果实的胎座组织进行RNA-seq分析和关键酶活性测定。研究表明，蓝色光照可能通过改变PAL和BCAT的活性以及相关生物合成基因的表达来促进辣椒素的积累。大多数生物合成酶基因在0-12小时内对蓝色光照有强烈响应。脂肪酸生物合成基因（CaKasla、CaKasIII、CaACl、CaFat、CaKR、CaDH、CaENRa、CaACS和CaCoMT的表达模式与CaAT3相似。GO富集和生物信息学分析表明CaPIF4、CaERF12和CaWRKY6可能是参与蓝色光照诱导辣椒素生物合成的关键候选基因。这些基因可能直接或间接响应蓝色光照，从而调节辣椒素的合成；然而，其背后的机制仍有待进一步研究。这些发现为辣椒中辣椒素的生物合成提供了关键候选基因的见解，并支持了蓝色LED光照在采后保鲜、设施化蔬菜栽培和工业辣椒育种中的潜在应用。
引言
辣椒（Capsicum属）属于茄科植物，具有相当大的经济价值，在全球范围内都有栽培（Jarret等人，2019年）。辛辣味是辣椒的关键品质特征，这归因于大约30种已鉴定的辣椒素化合物（Mazourek等人，2009年），主要包括辣椒素和二氢辣椒素（Bennett和Kirby，1968年）。除了作为调味品和食品添加剂外，辣椒素在医学、军事应用、船舶防腐、农业等领域也具有重要意义（Acunha等人，2017年；Chabaane等人，2022年）。然而，天然辣椒素的产量较低以及大规模生产的挑战限制了其在工业和临床领域的广泛应用。
辣椒素仅在辣椒果实的胎座腺体中合成，随后通过子房隔膜运输并在胎座腺细胞和果肉表皮中积累（Aza-González等人，2010年）。辣椒素浓度最高的是在胎座和膜组织中，其次是果皮（Tanaka等人，2017年）。辣椒素的生物合成过程涉及苯丙素和支链脂肪酸途径（Liu等人，2013年；Mazourek等人，2009年）。沉默CaMYB31显著降低了胎座中的辣椒素和二氢辣椒素含量，而WRKY9增强了CaMYB31启动子的转录活性，从而调节辣椒素的合成（Arce-Rodriguez和Ochoa-Alejo，2017年；Zhu等人，2019年）。此外，CaMYB37和CaMYB48直接结合并激活CaAT3启动子（Liu等人，2022c；Sun等人，2020年）。沉默CaWRKY25显著降低了CaAMT、CaAT3和CaKAS的表达，导致辣椒素含量下降（Zhang等人，2023年）。除了转录调控外，辣椒素的生物合成还受到基因型-环境相互作用的影响，其中光照质量是一个关键因素（Naves等人，2019年）。
在环境因素中，光照质量——尤其是单色蓝光——起着重要作用。与白光相比，蓝光显著增加了辣椒中的总辣椒素含量（Gangadhar等人，2012年）。同样，采后蓝光处理显著提高了‘Hangjiao-2’、‘Xinxiang-2’和‘P1622’品种果实中的辣椒素、二氢辣椒素和总辣椒素水平（Liu等人，2022a）。作为一种无污染的辐射技术，蓝光在调节果实和蔬菜的采后贮藏和运输过程中的关键品质属性、延缓衰老和促进成熟方面具有广泛的应用前景。研究表明，蓝光可以增加紫皮辣椒中的花青素含量并延缓果实成熟，同时还可以推迟猕猴桃的采后成熟（Liu等人，2022b；Xu等人，2024年）。此外，蓝光在贮藏过程中显著增强了黄肉桃中的类胡萝卜素积累，并促进了柑橘类水果中β-胡萝卜素和β-隐黄质的积累（Zhang等人，2015年；Cao等人，2017年）。然而，蓝光调节辣椒素生物合成的分子机制尚不清楚。
本研究旨在确定蓝光是否是采后阶段促进辣椒素积累的最佳光照类型，并探索相关的分子机制。在相同发育阶段的辣椒果实中，分别用白色、红色、蓝色或远红光LED光照。通过HPLC测定辣椒素含量，并分析生物合成基因的表达情况。通过转录组分析，确定了与蓝光照射下胎座中辣椒素积累相关的转录本。我们的结果表明，蓝光是促进辣椒胎座中辣椒素积累最有效的光照类型，并揭示了可能参与蓝光诱导辣椒素生物合成的转录因子。
节选内容
植物材料和生长条件
‘Jiaolong’辣椒（Capsicum annuum L.）的种子经过表面灭菌处理后浸泡以促进发芽，然后播种在32孔育苗盘中。生长基质由木炭、蛭石和珍珠岩（3:1:1，v/v/v）组成。幼苗在控制条件下生长：白光LED光照，光合光子通量密度为200 μmol·m?2·s?1，光照时间为12小时，温度为25±1°C，相对湿度为60±5%，使用半浓度的Yamazaki营养液进行灌溉。
蓝光是促进辣椒胎座中辣椒素生物合成的最佳光照类型
在35天生长期收获的果实被连续暴露在不同的光谱下（图1A；图S2）。48小时后，蓝光处理下的胎座中辣椒素含量显著高于其他处理组（图1B；图S3）。与初始状态（CK）相比，B48处理组的辣椒素、二氢辣椒素和总辣椒素含量分别增加了35.4%、39.3%和36.8%。相对于D48处理组，这些增加量分别为17.6%、28.4%和21.3%。在果皮中，远红光
讨论
我们的研究表明，‘Jiaolong’辣椒胎座中的辣椒素和二氢辣椒素含量受蓝光的影响最大（图1B）。先前的研究显示，蓝光显著增加了总辣椒素含量（Gangadhar等人，2012年），并使个别辣椒素含量增加了28-57%（Yap等人，2021年）。此外，红光和远红光也提高了采后果实中的辣椒素水平（Pashkovskiy等人，2023年）。因此，光照质量对
结论
总之，蓝光是促进采后辣椒胎座中辣椒素生物合成的最佳光照类型。它可能通过改变PAL和BCAT的活性以及相关生物合成基因的表达来增强辣椒素的积累。转录组分析确定了CaPIF4、CaERF12和CaWRKY6可能是参与蓝光诱导辣椒素生物合成的关键候选基因。这些基因可能直接或间接响应蓝光，从而
资助
本研究得到了国家自然科学基金（32573125）、四川省自然科学基金项目（2024NSFSC0397）、中国农业科学院技术创新计划（34-IUA-03）、国家农业科技中心成都财政资金（NASC2022KR01、NASC2023ST06、NASC2024KR03和NASC2024KY36）以及四川省农业科学院“5+1”农业前沿技术研究计划的支持。
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Yinjian Zheng和Pengpeng Mao在实验设计方面提供的宝贵建议。
