《Postharvest Biology and Technology》：Melatonin preserves postharvest quality of Hami melon by shifting respiratory metabolic flux and maintaining energy homeostasis
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张伟达|王月|孙同瑞|吴海波|赵龙|卢俊豪|胡彬彬|耿新丽|陈国刚石河子大学食品科学与技术学院，中国石河子832000摘要采后衰老限制了哈密瓜的贮藏寿命和品质。褪黑素（MT）作为一种重要的生物活性化合物，在调节植物的各种生理过程中起着关键作用。本研究探讨了0.5 mmol L?1
张伟达|王月|孙同瑞|吴海波|赵龙|卢俊豪|胡彬彬|耿新丽|陈国刚
石河子大学食品科学与技术学院，中国石河子832000
摘要
采后衰老限制了哈密瓜的贮藏寿命和品质。褪黑素（MT）作为一种重要的生物活性化合物，在调节植物的各种生理过程中起着关键作用。本研究探讨了0.5 mmol L?1褪黑素处理对采后哈密瓜呼吸代谢和能量状态的影响。结果表明，与对照组相比，褪黑素处理在整个贮藏期间持续抑制了果实的呼吸速率，在第24天时呼吸速率降低了10.01%。此外，在这一阶段，褪黑素通过减少丙二醛（MDA）的积累和细胞膜通透性（CMP）分别降低了28.24%和9.18%，从而减轻了氧化损伤并保持了细胞膜的完整性。褪黑素处理抑制了糖酵解（EMP）途径，这通过关键酶HK、PFK和PK活性的降低得到证实，同时促进了三羧酸（TCA）循环、戊糖磷酸途径（PPP）和细胞色素途径（CCP）的活性。此外，褪黑素增加了三磷酸腺苷（ATP）的含量和总ATP酶活性，并上调了的表达，从而使贮藏结束时的能量水平维持在0.70。这种持续的能量供应有助于保持线粒体超微结构的完整性。这些结果表明，褪黑素通过优化呼吸代谢通量和确保充足的能量供应，延缓了哈密瓜的衰老，为延长贮藏寿命和保持果实品质提供了有希望的策略。
引言
哈密瓜原产于中国新疆，因其独特的感官特性和丰富的营养成分而备受推崇（Zhang等人，2022a）。然而，其商业潜力长期以来受到快速采后衰老的严重限制（Ren等人，2024）。作为一种典型的跃变型果实，哈密瓜在采后仍保持强烈的呼吸代谢，这加速了有机底物的消耗，导致果实贮藏期间出现生理失衡和品质下降（Zhang等人，2022b）。此外，其高糖分、多汁的果肉和网状果皮结构使其极易受到病原体感染，这进一步加剧了呼吸速率的增加，消耗了能量储备，形成了感染和衰老的恶性循环（Gao等人，2025）。这些内在脆弱性还受到外部采后因素的影响。哈密瓜通常在炎热的夏季收获，并需要长途运输（Jun等人，2023）。在这一过程中，机械损伤、表皮蜡层的破坏以及病原体的入侵会损害果实的组织完整性和自然防御能力，从而促进水分流失、代谢紊乱和与衰老相关的变化（Zhang等人，2022b）。在这些综合因素的影响下，果实表现出异常高的呼吸活性以维持基本的细胞代谢和活力（He等人，2025）。然而，随着底物储备的逐渐减少，ATP合成能力也随之下降，导致严重的细胞能量不足，进而影响结构和功能完整性，最终导致不可逆的衰老（Sun等人，2023）。越来越多的证据表明，收获后的园艺作物出现衰老和生理退化的现象与细胞能量耗竭和线粒体功能受损密切相关（Yang等人，2023）。因此，有效调节呼吸代谢和能量状态对于延缓果实衰老至关重要。
果实的呼吸代谢包括多个相互关联的途径，包括细胞质中的糖酵解、戊糖磷酸途径（PPP）以及位于线粒体中的三羧酸（TCA）循环和电子传递链（ETC）（Lin等人，2023b；Liu等人，2023a）。最常见的糖酵解类型是糖酵解（EMP）途径。在EMP过程中，葡萄糖被转化为丙酮酸，并同时生成三磷酸腺苷（ATP），随后丙酮酸进入线粒体并转化为乙酰辅酶A（Co-A）。在线粒体基质中，TCA循环通过脱羧和脱氢反应产生还原剂，包括烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FADH2）（Liu等人，2023a）。琥珀酸脱氢酶（SDH）作为线粒体完整性的关键指标，通过介导电子传输将TCA循环与ETC连接起来。SDH的活性通常用于评估TCA循环的运行状态（Wang等人，2023a）。细胞色素c氧化酶（CCO）作为ETC的末端氧化酶，通过建立跨膜质子（H+）梯度来驱动有氧呼吸和氧化磷酸化，这是ATP合成所必需的（Nassarawa等人，2024）。PPP为葡萄糖-6-磷酸（G6P）的氧化和能量供应提供了另一种途径。在包括龙眼（Liu等人，2023a）、桃子（Wang等人，2023b）、香蕉（Wang等人，2015）和梨（Sun等人，2023）在内的多种果实中的研究表明，这些途径之间的代谢通量分布极大地决定了细胞的能量状态。维持足够的ATP水平和高的能量电荷对于细胞稳态至关重要，而能量不足会降低抗逆性，导致膜脂质降解和膜完整性的丧失（Li等人，2023b；Lin等人，2023b）。研究表明，提高能量状态可以保持包括桃子、龙眼和南果梨在内的多种果实的膜完整性（Liu等人，2023a；Sun等人，2023；Wang等人，2023b）。因此，阐明呼吸代谢和能量稳态的调节机制对于延长哈密瓜的贮藏寿命和保持采后品质至关重要。
褪黑素（MT）是一种低分子量的吲哚化合物，在生物体内广泛存在，具有多种生物学功能。这些功能包括减轻氧化损伤、清除自由基以及延缓果实和蔬菜的衰老和褐变（Yang等人，2023）。近年来，人们对外源褪黑素在采后保鲜中的应用越来越关注。先前的研究表明，褪黑素处理可以降低脐橙的呼吸强度并增强抗氧化能力，从而延缓果实衰老（Ma等人，2021）。Dong等人（2022）报告称，褪黑素通过调节能量代谢改善了梨果的抗氧化潜力，减少了活性氧（ROS）的积累和果实腐烂速率。此外，褪黑素还被证明可以调节荔枝果实的膜脂质代谢和细胞能量状态，有效延缓了褐变的发展（Wang等人，2020）。尽管取得了这些进展，但褪黑素如何调节采后哈密瓜的呼吸代谢通量和能量稳态的调控机制仍不清楚。
因此，本研究旨在探讨褪黑素对采后哈密瓜呼吸和能量代谢的影响。系统分析了主要呼吸途径（包括EMP、TCA循环、PPP、细胞色素途径（CCP）和替代呼吸途径（AP）的变化，以及与能量相关的参数（包括总ATP酶活性和腺苷酸水平）。这些结果提供了褪黑素如何调节呼吸代谢和能量状态以延缓果实衰老的机制见解，为延长哈密瓜的贮藏寿命提供了理论基础。
部分摘录
实验设计和处理
‘Xizhoumi 17’哈密瓜（Cucumis melo L.；果肉平均总固形物（TSS）为16.5 ± 1.2%；平均果重为3.2 ± 0.3 kg）来自中国新疆石河子的一个商业果园。选择了大小和颜色均匀且无可见缺陷或机械损伤的果实，并迅速运送到实验室进行实验。果实成熟筛选的详细信息见补充材料。
基于初步
哈密瓜果实品质的变化
图1B显示了采后0–24天内哈密瓜果实的变化情况。新鲜收获的果实外观明亮均匀。到第24天时，对照组果实出现了明显的恶化，表现为颜色从绿色变为浅绿色、表面收缩、出现棕色斑点和可见的霉菌。相比之下，褪黑素处理组的这些症状几乎不存在，表明视觉衰老被延缓。
如图1C所示，对照组和褪黑素处理组都达到了
讨论
结论
采后应用褪黑素有效减轻了哈密瓜的品质恶化并延缓了衰老。进一步的研究证实，褪黑素处理通过抑制糖酵解（EMP）同时增强TCA循环、PPP和CCP，维持了果实的能量状态。此外，褪黑素增加了SDH、CCO和总ATP酶的活性，从而在贮藏期间提高了EC、ATP和ADP的水平。这些效应表明褪黑素优化了呼吸和代谢途径的协调
CRediT作者贡献声明
张伟达：撰写——原始草稿、方法学、正式分析、概念化。王月：撰写——原始草稿、方法学、正式分析、概念化。孙同瑞：方法学。吴海波：可视化。赵龙：方法学。卢俊豪：调查。胡彬彬：数据管理。耿新丽：撰写——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、资金获取。陈国刚：撰写——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了新疆维吾尔自治区农业领域重大科技项目（2024A02007–4）、奔腾科技计划（2025DA031）、新疆维吾尔自治区科技计划（2025B04043–002）、第十三届科技计划（2025B11）以及石河子大学科研项目（CXBJ202206）的支持。
