《Review of Palaeobotany and Palynology》：Ultrastructure of proximal scars in prepollen and pollen of gymnosperms
编辑推荐：
Natalia Zavialova俄罗斯科学院古生物学研究所，A.A. Borissiak，俄罗斯莫斯科117647，Profsoyusnaya 123号摘要在Lyginopteridales、Medullosales、Cordaitales、Walchiaceae和Voltzi
Natalia Zavialova
俄罗斯科学院古生物学研究所，A.A. Borissiak，俄罗斯莫斯科117647，Profsoyusnaya 123号
摘要
在Lyginopteridales、Medullosales、Cordaitales、Walchiaceae和Voltziaceae（都属于Voltziales）、Cheirolepidiaceae（属于Coniferales）的预花粉粒和花粉粒中，以及几种类型的散布孢子中都发现了近端疤痕。这些预花粉粒和花粉粒在古生物学记录中从石炭纪一直存在，至少持续到白垩纪末期，但主要分布在石炭纪至三叠纪期间。尽管目前关于这些疤痕外壁超微结构的数据非常有限，但不同类群之间已经显示出显著的结构多样性。在种子植物高级分类单元的区分研究中，这些疤痕的超微结构与在蕨类植物研究中的数据一样具有重要意义。许多裸子植物的疤痕可能具有与孢子植物近端疤痕相同的功能，因此不能被解释为退化结构。裸子植物的预花粉粒和花粉粒中的近端疤痕在超微结构上与蕨类植物甚至前裸子植物的疤痕不同；因此，仍需要寻找中间形态。
引言
现代种子植物产生的花粉粒通常具有孔隙，而产生孢子的陆生植物则具有近端疤痕。然而，花粉粒对应于种子植物、孢子对应于蕨类植物的这一规则并不总是成立，对于已灭绝的植物来说尤其如此。化石记录中保存了具有中间形态的孢粉体，这些孢粉体可能反映了从孢子到花粉粒转变的不同阶段，因此很难判断它们应该被归类为花粉粒还是孢子。这类孢粉体可能同时具有远端孔隙和近端疤痕。疤痕可能发育良好，也可能非常微小；远端孔隙可能清晰可见，也可能仅在超薄切片中才能辨认出来。此外，某些明确的种子植物的化石微孢子囊中实际上只是孢子。术语“预花粉”是指那些尚未具备形成花粉管能力的花粉粒，其配子体通过近端疤痕释放（Renault, 1887, 1895, 1896, 1902; Chaloner, 1970; Poort et al., 1996）。由于几乎总是依赖形态学数据来推测化石植物的花粉粒如何萌发，因此应尽可能多地从中提取信息。本文旨在回顾目前已知的关于这些由裸子植物产生的中间形态孢粉体近端疤痕的超微结构。将通过透射电子显微镜（TEM）分析获得的数据。
因此，我将尝试探讨以下问题：裸子植物预花粉/花粉上的近端疤痕在形态和超微结构上有多大的多样性？早期裸子植物的近端疤痕与孢子的疤痕有何相似或不同之处？裸子植物的疤痕可能具有何种功能？这些信息对于理解从孢子到花粉的形态转变有何意义？特别是，那些处于向花粉粒转变过程中的孢子，其近端疤痕的超微结构可能是怎样的？
目前，与这一主题相关的数据往往因各种原因而不完全一致。有些样本仅提供了光学显微镜数据；有些样本进行了TEM观察，但切片未穿过近端疤痕；即使切片穿过了疤痕，对其超微结构的准确解释也很困难；虽然有一些高质量的超微结构数据，但仅适用于该类群中的一个或少数成员。因此，我将忽略一些（在我看来）有疑问的数据，仅评估那些我能理解的切片疤痕的透射电子显微照片。
节选
“预花粉”一词的用法
由于“预花粉”一词需要推断出亲本植物的生殖生物学特征，其应用范围相当灵活。有些孢粉体被命名为预花粉，而另一些则被命名为花粉，尽管两者都显示出近端带有疤痕的中间形态，但它们是否发育出了远端花粉管则仅是推测而已。我在撰写标题时就遇到了这个难题。
预花粉粒和花粉中的近端疤痕
在Lyginopteridales、Medullosales、Cordaitales、Walchiaceae和Voltziaceae（都属于Voltziales）、以及Cheirolepidiaceae（属于Coniferales）等裸子植物类群的预花粉粒和花粉粒中发现了近端疤痕（例如，图I，图1、2、3、5、8、9）。此外，在几种类型的散布孢子中也观察到了近端疤痕，这些孢子的植物亲缘关系从较为明确到完全未知不等（例如，图I，图4、6、7）。这些具有近端疤痕的植物出现的时间...
预花粉粒和花粉中近端疤痕的超微结构多样性
总结上述信息，预花粉粒和花粉粒在近端疤痕的超微结构上存在相当大的多样性。由于许多类型尚未被研究，这种多样性可能更大。在目前研究的原位和散布的预花粉粒和花粉中，已经发现了不同的近端疤痕超微结构。
在Lyginopteridales中，外壁和内壁在疤痕区域都会变薄，同时会出现一个初期的孔隙...
结论
尽管目前关于裸子植物近端疤痕外壁超微结构的数据非常有限，但不同类群之间已经显示出显著的结构多样性。这些疤痕的超微结构在裸子植物高级分类单元的区分研究中与在蕨类植物研究中的意义相当。许多这样的疤痕可能具有与孢子植物近端疤痕相同的功能，因此不能被解释为退化结构。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
感谢John Marshall教授（英国南安普顿大学）慷慨扫描了Taylor（1973）的复制品；感谢Mike Stephenson教授（Stephenson Geoscience Consulting Ltd.，英国）和Eugeney Karasev博士（俄罗斯莫斯科古生物学研究所）就Plicatipollenites的地层分布和植物亲缘关系进行的讨论；感谢Charles Wellman教授（英国谢菲尔德大学）和John Wiley & Sons公司允许使用Wellman（2009）的插图；同时感谢...
