法国西南部Baraval Quercy地区早渐新世时期的无患子科植物果实

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Fruits of Anacardiaceae from the early Oligocene of Baraval Quercy locality, southwestern France

　　

Muratcan Ersoy | Yiyun Chen | Ana?s Boura | Fabiany Herrera | Steven Manchester | Maéva Orliac | Renaud Lebrun | Cédric Del Rio

CR2P—古生物学研究中心—巴黎，MNHN—索邦大学—CNRS，法国巴黎75005区Buffon街43号

摘要

无患子科（Anacardiaceae）如今广泛分布于热带和亚热带地区，分为两个主要亚科：无患子亚科（Anacardioideae）和Spondioideae亚科。根据化石记录，该科在古新世期间经历了显著的多样化。Spondioideae亚科在化石记录中尤为丰富，其特征是具有纤维质、通常为多室的果皮，通过孔洞发芽，有时带有盖子。在这项研究中，我们从法国洛特省Quercy地区的Baraval遗址鉴定并分类了新的化石果实。这些磷酸化的化石保存得非常完好，可以清晰观察到三维形态和细胞结构。共检查了26个果皮，通过微CT扫描分析和物理切片研究了其解剖结构。描述了两个新属和一个新种：Palaeochoerospondias sheppeyensis（新属新种），其果实具有4-6个对称的室，顶端凹陷的双唇形发芽结构，交替排列着鲸尾形状的孔洞，中央维管系统由5-6束组成，室壁向远端逐渐变厚。Baravalosphaera operculata（新属新种）具有5-7个对称的室，顶端有盖子，交替排列着三角形孔洞；中央维管系统由5-7束组成，室壁均匀。总体而言，数据表明法国西南部在鲁佩尔期（3390万至2730万年前）的气候可能温暖湿润，属于亚热带类型，这与区域花粉学和大型化石分析结果一致。这项工作展示了Spondioideae亚科内的灭绝形态多样性，有助于更好地理解欧洲西部始新世至渐新世过渡期的植物变化。

引言

无患子科（Anacardiaceae R. Br.）是一类开花植物，分布于除南极洲以外的所有大陆的热带、亚热带和温带地区，包括大多数太平洋岛屿（Pell等人，2011年）。该科属于无患子目（Sapindales），与漆树科（Burseraceae Kunth）是姐妹群（Gadek等人，1996年；Pell，2004年；Weeks等人，2014年；APG，2016年；Muellner-Riehl等人，2016年）。该科包含81个属，约870种（POWO，2022年），包括一些具有象征意义和经济价值的属，如开心果（Pistacia L.）、芒果（Mangifera L.）、腰果（Anacardium L.）、漆树（Rhus L.）和毒葛（Toxicodendron Mill.）。无患子科与漆树科的区别在于其花瓣腹面有纵向棱纹，每个室仅含一个弯曲的胚珠；而漆树科的花瓣没有纵向棱纹，每个室含两个胚珠（Marchand，1869年；Metcalfe和Chalk，1950年；Bachelier和Endress，2009年）。无患子科的果实类型多样，从核果到翅果都有，单室或多室，有的具有特殊的开裂机制。传统上，它被分为两个亚科：无患子亚科（Anacardioideae）和Spondioideae亚科（例如，Pell等人，2011年）。根据Weeks等人（2014年）的分子系统学研究，使用三个基因对169个物种进行了贝叶斯分析，这两个亚科是并系的。在他们的研究中，所谓的“Spondioideae”代表被分为两个支系：Spondioids 2，是无患子亚科的姐妹群；Spondioids 1，则是整个科的姐妹群。然而，Joyce等人（2023年）在更广泛的无患子目研究中，利用最大似然法和贝叶斯重建方法，基于353个遗传位点和448个物种，恢复了无患子科的两个传统亚科作为独立支系。因此，我们认为Spondioids是单系的。该亚科包含23个属和约157种现存物种（POWO，2022年）。Spondioideae亚科的成员通常结出含有纤维质果皮的核果。其他特征，如发芽机制（例如盖子的存在与否）、孔洞的形状和位置以及果皮的解剖结构也可以用于区分不同属（Pell等人，2011年；Herrera等人，2018年）。这些特征可能代表不同支系的共有衍征（Herrera等人，2018年），尽管尚未对这些特征进行正式分类。

法国Quercy地区的历史采矿遗址被称为“Phosphatières du Quercy”，其中含有保存异常完好的化石。Quercy地区的石灰岩裂缝中充满了富含磷酸盐的沉积物（Lézin等人，2025年）。每个腔洞迅速被沉积物填充，覆盖了较短的地质时间跨度，从而实现了异常好的保存（Pélissié等人，2021年）。2017年，超过200个古生物学遗址被列入联合国教科文组织全球地质公园网络（Pélissié等人，2021年）。这些磷酸盐沉积物记录了从5200万年前到1900万年前的生态系统，涵盖了约3000万年的时期。这一连续的化石记录包括了始新世至渐新世的过渡期，并记录了被称为“Grande Coupure”的重大动物群更替事件，在此期间欧洲动物群灭绝并被亚洲物种取代（Stehlin，1909年；Legendre等人，1991年；Escarguel等人，2008年；Mennecart等人，2021年；Solé等人，2022年）。Quercy地区的沉积物中包含了保存异常完好的化石，包括木乃伊化的两栖动物和节肢动物，以及三维保存的哺乳动物头骨（Filhol，1877年；Schwermann等人，2016年；van de Kamp等人，2018年；Lemierre等人，2021年；Pélissié等人，2021年）。特别是，Quercy地区的动物群中发现了欧洲特有偶蹄类的替代现象（Weppe等人，2023年）。这种更替似乎不是由于群体间的直接竞争，而是由于始新世至渐新世边界时期的全球降温引起的环境突然变化（Zachos等人，2008年；Westerhold等人，2020年；Weppe等人，2021年；Weppe等人，2023年）。另一方面，Quercy地区的植物遗骸相对较少。虽然动物化石记录了与环境变化相关的生物多样性剧变，但这些环境本身在当地了解甚少，目前主要通过区域花粉学研究来了解（Suc等人，2025年）。然而，有一个地点因其丰富的植物巨化石记录而脱颖而出：Baraval（De Franceschi等人，2006年）。

Baraval是一个副矿区，直到19世纪末一直用于磷酸盐提取（Legendre等人，1997年）。该遗址出土的动物群主要由幼体个体组成。爬行动物和蝙蝠是最多样化的群体，包括一些鲜为人知的物种，如蝙蝠Palaeophyllophora quercyi（Revilliod，1917年）。该遗址还提供了其他稀有鸟类和有袋类动物的良好记录；而大型哺乳动物和啮齿动物的数量较少（Sigé等人，1998年）。从Baraval地区发现了超过350件植物化石标本，包括果实、种子和木材；但只有部分经过了详细研究（例如，De Franceschi等人，2006年）。初步勘探中，一些果实-种子组合被鉴定为属于无患子科；特别是De Franceschi等人（2006年）将几个果皮归类为化石属Pentoperculum Manchester，该属已知存在于始新世的英格兰和北美西部，属于Spondioideae亚科（Manchester，1994年）。

在这项研究中，我们重新鉴定这些化石，确认它们属于两个与Pentoperculum不同的新属。这项工作是更广泛研究Quercy地区古环境条件的一部分，旨在更好地理解环境变化。

章节片段

地质背景

本研究中分析的化石来自法国西南部洛特省Bach附近的Baraval矿坑（图1）。该地点是一个小的喀斯特网络，充满了大陆风化沉积物，形成了含有不同磷酸盐含量的粘土层，可追溯到鲁佩尔期末期至早渐新世（Legendre等人，1997年）。沉积作用受到腔洞周期性洪水和干燥阶段的影响，可能是季节性事件，这有助于

系统学

科：无患子科（Anacardiaceae）R. Br.

亚科：Spondioideae亚科

属：Palaeochoerospondias（Ersoy, Chen, Boura, Herrera, 和 Del Rio 新属）

词源：“Palaeo”表示化石的古老年代，“choerospondias”表明与现存属有亲缘关系。

模式种：Palaeochoerospondias sheppeyensis（Reid et Chandler）Ersoy, Chen, Boura, Herrera, 和 Del Rio 新组合

属诊断特征：纤维质果皮，含有5-6个大小相等的室，每个室都有一个顶端凹陷的双唇形结构

系统亲缘关系

所有研究的Baraval Spondioid标本都显示出形成果皮壁的长纤维（图4A, D），每个室含有一个肾形种子（图2E, H；3H），并且具有特征性的发芽机制。这些特征、果皮解剖结构、种子形态和盖子类型共同构成了Spondioid无患子科的诊断依据（Herrera等人，2018年）。

Palaeochoerospondias sheppeyensis主要通过其顶端凹陷的双唇形发芽结构来识别，而Baravalosphaera

结论

对Baraval植物果皮的详细研究表明，之前被鉴定为Pentoperculum的果皮实际上属于两个不同的灭绝属，其中一个与Choerospondias关系更密切。从古生态学的角度来看，果皮与Choerospondias

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢Quercy地区自然公园——Quercy联合国教科文组织全球地质公园、洛特省国家地质兴趣保护区、Les phosphatières du Quercy协会以及Quercy研究团队在野外所做的工作。作者感谢Vincent Rommevaux制作果实切片，Florent Goussard和Nathalie Poulet-Crovisier在CT扫描重建方面的帮助，以及Lilian Cazes