基于中国西北部柴达木盆地发现的化石材料，对中生代雄性球果植物Ixostrobus Raciborski（属于Czekanowskiales目）进行了重新评估：这一研究为该植物的系统分类、物种多样性及其时空分布提供了新的见解

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Re-appraisal of the Mesozoic male cone Ixostrobus Raciborski (Czekanowskiales) based on material from the Qaidam Basin, NW China: New insights into systematics, diversity and spatio-temporal distribution

　　

陈宏宇|王永东|张莉|朱彦斌|谢敖伟|安鹏程|迪特尔·乌尔

中国科学院南京地质古生物研究所，南京210008，中国

摘要

Ixostrobus Raciborski 是一种记录详尽的已灭绝裸子植物目 Czekanowskiales 的雄球果属，广泛分布于北半球的中生代植物群中。然而，由于保存条件的限制，相关研究较为零散且不完整，缺乏详细的形态比较分析和全球系统学修订。本研究通过对来自中国西北部柴达木盆地侏罗纪的新化石材料与亚洲和欧洲的已有记录进行整合，对 Ixostrobus 进行了全面的系统学重新评估。我们完善了该属的鉴别特征，重点关注了球果尺寸、小孢子叶形态和花粉囊排列等特征。部分标本的归属也被重新确定，并新描述了一个物种 Ixostrobus bilobus Chen, Zhang et Wang sp. nov.，其特征为独特的双裂鳞片。全球分类修订确认了18个已描述分类单元中的13个有效物种，建立了坚实的系统框架，并澄清了 Ixostrobus 与其他相关分类单元之间的长期分类争议。更新后的时空框架显示其分布范围从早三叠世延续至早白垩世，以早侏罗世为多样性高峰，且仅分布于劳亚古陆，为评估中生代裸子植物的植物更替、古地理联系和古气候响应提供了关键证据。这些结果提升了 Ixostrobus 作为解码中生代裸子植物系统学、多样化动态和进化模式的关键参考属的地位。

引言

裸子植物是全球中生代植物群中最重要的类群之一。它们的生殖器官通常具有相对稳定的形态特征，为研究这一植物群的分类关系和进化模式提供了宝贵材料（Zhao, 2002; Deng et al., 2014）。许多裸子植物类群属于产生球果的植物，包括针叶植物、苏铁类、Bennettitaleans、Czekanowskiales 和银杏类（例如，Florin, 1951; Harris, 1961; Harris et al., 1974; Harris, 1979; Crane, 1988; Miller, 1988; Kirchner and Van Konijnenburg-van Cittert, 1994; Zhou et al., 2002; Stockey and Rothwell, 2003; Archangelsky and de Seoane, 2004; Rothwell et al., 2007; Taylor et al., 2009）。

Ixostrobus Raciborski 被确认为 Czekanowskiales 目的雄球果属，该目与银杏类（Ginkgophyta）有密切亲缘关系。其鉴别特征包括仅含有小孢子叶的轴，以及小孢子叶腹面生长的花粉囊，这使其区别于其他裸子植物的雄球果（Raciborski, 1892; Prynada, 1962; Harris et al., 1974; Krassilov, 1972; Taylor et al., 2009）。该属在中生代广泛分布于北半球，尤其是在侏罗纪时期（例如，Raciborski, 1892; Harris, 1935; Prynada, 1951; Teslenko, 1962; Genkina, 1966; Vasilevskaya and Abramova, 1966; Turutanova-Ketova, 1968; Prynada, 1970; Krassilov, 1972; Harris et al., 1974; Schweitzer and Kirchner, 1995; Na et al., 2021）。该属最早于1892年被建立，至今已归入近20个物种（例如，Raciborski, 1892; Harris, 1935; Prynada, 1951; Teslenko, 1962; Genkina, 1966; Vasilevskaya and Abramova, 1966; Turutanova-Ketova, 1968; Prynada, 1970; Krassilov, 1972; Harris et al., 1974; Wu et al., 1980; Schweitzer and Kirchner, 1995; Deng et al., 1997; Sun et al., 2001; Zheng and Zhang, 2002; Volynets et al., 2006; Na et al., 2021）。以往对化石球果的描述主要基于宏观形态，通常不考虑微观结构，这给比较研究带来了挑战（Taylor et al., 2009; Wang et al., 2016; Wu and Wang, 2019）。一方面，由于鉴别标准的模糊性，这些化石球果的系统分类仍存在争议（Wu et al., 1980; Deng et al., 1997; Sun et al., 2001; Volynets et al., 2006）。另一方面，由于球果总是与叶片分离保存，因此难以确定其与其他植物的关系（Heer, 1876, Heer, 1880; Raciborski, 1892; Harris, 1935; Prynada, 1962; Harris et al., 1974; Krassilov, 1972）。尽管有研究详细描述了其形态和微观结构（Raciborski, 1891, Raciborski, 1992; Krassilov, 1972; Harris et al., 1974; Prynada, 1962; Wcis?o-Luraniec and Barbacka, 2000; Na et al., 2021），但关于 Ixostrobus 的文献记录分散在多种语言中（中文、英文、德文、波兰文和俄文），不利于全面比较（Raciborski, 1891, Raciborski, 1892; Harris, 1935; Prynada, 1962; Teslenko, 1962; Krassilov, 1972; Harris et al., 1974; Wu et al., 1980; Schweitzer and Kirchner, 1995; Sun et al., 2001）。

在此，我们基于中国西北部柴达木盆地的新化石材料，结合全球已报道的物种，对 Ixostrobus 的雄球果进行了研究。我们的工作完善了该属的鉴别特征，修订了几个已知化石物种的归属，并描述了一个新物种。根据全球分类修订，确认了18个先前报道的 Ixostrobus 分类单元中的13个有效物种。此外，Ixostrobus 的时空框架表明其分布范围从早三叠世延续至早白垩世，且仅分布于劳亚古陆，为评估中生代裸子植物的植物更替、古地理联系和古气候响应提供了关键数据。

章节片段

材料与方法

本研究的新化石材料采集自柴达木盆地，该盆地位于青藏高原（西藏高原）的东北部，周围环绕着一系列山脉，如祁连山、阿尔金山和昆仑山（图1）（Fang et al., 2007）。柴达木盆地的侏罗纪沉积物主要出露在盆地北部边缘（Li et al., 1988; Zhang et al., 1998）。柴达木盆地的下侏罗统被划分为四个地层

属的系统古生物学

鉴于过去使用过多种语言和技术术语来描述该属及其物种，需要明确 Ixostrobus 的结构术语。本文主要采用 Harris et al. (1974) 的术语，并对鉴别特征进行了少量调整，以便于准确理解和比较。一般来说，归入 Ixostrobus 的球果由轴及其上的附属结构组成（图3）。

Ixostrobus 是一个包含雄球果的属，这些雄球果的轴上仅含有小孢子叶，其特征是小孢子叶的腹面生有花粉囊（Raciborski, 1891, Raciborski, 1892; Prynada, 1962; Harris et al., 1974; Wcis?o-Luraniec and Barbacka, 2000）。迄今为止，已有18个化石物种被记录为 Ixostrobus，包括 I. bilobus Chen, Zhang et Wang sp. nov.、I. daohugouensis Na et Sun、I. delicatus Sun et Zheng、I. grandis Teslenko 等。

Ixostrobus 代表与 Czekanowskiales 目相关的雄球果，可能与 Czekanowskia、Stephenophyllum 和 Vittifoliolum 有亲缘关系，这些属的特征是轴上具有螺旋状或轮生的附属结构，且小孢子叶的腹面生有花粉囊。基于对中国柴达木盆地新采集标本的研究以及对所有已报道分类单元的审查，重新确定了一些先前归属的标本，并记录了一个新的 Ixostrobus heeri 物种。

Prynada, 1931

Turutanova-Ketova, 1931

作者声明与本研究无利益冲突。我们声明与所提交的工作无关的任何商业或关联利益。

我们感谢吉林大学的 Na Yu-Ling 博士在采集观察方面的帮助；感谢 S. Hirschmann 和 K. Schmidt 在文献查阅方面的协助，以及德国法兰克福森肯伯格研究所的 R. Kunz 在摄影方面的帮助；同时感谢曲阜师范大学的谢晓萍教授提出的宝贵建议。我们还要感谢中国矿业科技大学的周凯博士和中国地质古生物研究所的李梦洁女士的帮助。