来自苏格兰下泥盆纪Rhynie燧石中的蓝细菌的真菌定植者

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Fungal colonizers of cyanobacteria from the Lower Devonian Rhynie cherts of Scotland

　　

迈克尔·克林斯 | 扬·卡什托夫斯基

SNSB-巴伐利亚州古生物学与地质学博物馆，理查德-瓦格纳街10号，80333慕尼黑，德国

摘要

莱尼燧石（Rhynie cherts）中保存了大量化石证据，表明在早期陆地生态系统中，真菌会寄生在陆生植物、藻类和其他真菌上。在当今的生态系统中，寄生真菌广泛存在于蓝细菌中，并能显著影响蓝细菌的生存状况和食物网的动态。莱尼燧石中的蓝细菌化石在分类学上非常多样，包括无数且通常保存极为完好的单个细胞、细胞群、菌落和丝状体。然而，迄今为止尚未发现这些生物的真菌寄生物。在这里，我们展示了来自莱尼燧石的水生到亚气生球形蓝细菌，它们在形态上类似于Chroococcidiopsis和Gloeocapsopsis，并被多种可能是寄生性的真菌所侵染，这些真菌主要是单中心真核壶菌（Chytridiomycota）或类似壶菌的生物。一些蓝细菌与菌丝和菌丝体相关联，这些菌丝和菌丝体可能属于多中心壶菌、子囊菌（Ascomycota），甚至可能是担子菌（Basidiomycota）。这些菌丝紧密生长在宿主细胞附近，包围着它们或形成短分支进入EPS（胞外多糖）包膜；其他菌丝则迁移到细胞群和菌落的外层EPS包膜中，再从那里延伸到细胞间的空隙中，最终包围住单个细胞。尽管无法完全确定蓝细菌和真菌的系统亲缘关系，但这一发现为理解早期非海洋环境中的生物关系开辟了新的维度。

引言

下泥盆统的莱尼燧石（包括原始的莱尼燧石和附近的、大致同时期的温迪菲尔德燧石）对理解真菌在古代非海洋生态系统中的多样性以及这些生物在陆地生命起源和进化中的作用至关重要（Taylor等人，2004；Taylor等人，2015；Berbee等人，2020）。在燧石的几乎每个薄片中都发现了多种类型的菌丝和繁殖单位，这证明了莱尼生态系统中真菌的多样性（例如，Krings和Harper，2023；Moore和Krings，2025），而完整的标本则展示了多种类型的真菌与其他生物的关联和相互作用（Krings等人，2017；Harper和Krings，2021）。

迄今为止在莱尼燧石中记录的真菌相互作用包括早期陆生植物中的丛枝菌根样共生（Taylor等人，1995；Taylor等人，2005b；Strullu-Derrien等人，2014；Strullu-Derrien等人，2026；Walker等人，2018）、陆生植物的真菌寄生（Taylor等人，1992b；Taylor等人，2005a；Krings等人，2007b；Strullu-Derrien等人，2015；Strullu-Derrien等人，2023b；Krings，2025b）、轮藻（Taylor等人，1992a；Garcia Cabrera和Krings，2024）、微小藻类（Krings和Kerp，2019）以及其他真菌（例如Hass等人，1994；Krings和Taylor，2014；Harper等人，2017；Krings和Harper，2018；Krings和Harper，2019b；Krings和Harper，2020；Krings，2022b；Krings，2024a；Krings，2024b；Krings，2025a），以及与一种或两种蓝细菌的类似地衣的共生（Taylor等人，1997；Karatygin等人，2009）、腐生菌在腐烂植物部分上的生存（Remy等人，1994；Krings等人，2016；Krings等人，2021；Strullu-Derrien等人，2017；Krings，2025c），以及基于粪便化石的证据表明的食真菌行为（Habgood等人，2004）。然而，新的关联和相互作用不断被发现，这表明迄今为止描述的化石仅代表了莱尼生态系统中实际存在的真菌关系的一小部分。

真菌对蓝细菌的侵染，尤其是寄生性壶菌（Chytridiomycota）在当今生态系统中非常普遍，可以显著影响宿主的生存状况和食物网的动态（例如Kagami等人，2007；S?nsteb?和Rohrlack，2011；Gerpagnon等人，2015；Gerpagnon等人，2017；Agha等人，2016；Agha等人，2018；Frenken等人，2018；Frenken等人，2020；Wierenga等人，2022；Xu等人，2025；Feuring等人，2026）。然而，这种相互作用的总体频率以及能够寄生蓝细菌的真菌的系统多样性仍不清楚。

莱尼燧石中包含大量形态类似壶菌的生物以及它们与其他生态系统成分的相互作用，这些相互作用在数量和形态上都十分多样（例如Krings等人，2017；Krings，2024a；Krings，2024b）。莱尼燧石中的蓝细菌化石也非常多样，包括众多且通常保存极为完好的单个细胞、细胞群、菌落和丝状体（Kidston和Lang，1921；Croft和George，1959；Edwards和Lyon，1983；Krings等人，2007a；Krings等人，2009；Taylor和Krings，2015；Krings和Harper，2019a；Krings和Sergeev，2019；Krings，2019；Krings，2021a；Krings，2021b；Krings，2021c；Krings，2021d；McMahon等人，2023；Strullu-Derrien等人，2023a）。因此，迄今为止尚未发现莱尼燧石中蓝细菌被壶菌侵染的证据似乎令人惊讶。然而，分子系统发育研究表明，寄生或与其他蓝细菌的共生关系并非壶菌的祖先状态（Nelsen等人，2020；Seto等人，2023），因此这种相互作用在早泥盆世可能也非常罕见。

在这里，我们展示了来自莱尼燧石的Chroococcidiopsis-和Gloeocapsopsis类蓝细菌，这些蓝细菌被多种可能是寄生性的真菌所侵染，其中大多数是壶菌或类似壶菌的生物。一些蓝细菌与一个或多个从外部侵入细胞群和菌落的菌丝体真菌相关联，然后这些真菌在蓝细菌细胞之间扩散并包围它们。尽管无法完全确定蓝细菌和相关真菌的系统亲缘关系，但这一发现提供了关于早期非海洋生态系统中不同微生物成分之间存在的各种生物相互作用的重要新信息。

章节片段

地质背景

莱尼燧石矿床位于苏格兰阿伯丁郡下古红砂岩的莱尼突出部分北部，处于一系列沉积岩和火山岩之中（Remy等人，2000；Strullu-Derrien等人，2019；Garwood等人，2020）。这些燧石位于莱尼村西北部的Dryden Flags地层中的莱尼区块。该矿床由含有化石的湖泊页岩和燧石层组成，被解释为一系列临时

材料与方法

本研究中描述的化石是通过将燧石薄片粘贴在玻璃载玻片上并研磨至足够薄以允许光线穿透的方式从两个不同的燧石块中获得的。这些载玻片保存在德国慕尼黑的巴伐利亚州古生物学与地质学博物馆（SNSB-BSPG），编号分别为SNSB-BSPG 2016 VII 1–124（温迪菲尔德燧石）和2016 XII 1–42（莱尼燧石）。这些载玻片已经进行了分析

背景

保存在SNSB-BSPG 2016 VII号载玻片中的温迪菲尔德燧石样本中含有厚厚的硅化基质层（即富含有机物的沙质土壤），其中散布着许多毫米大小的相对透明的白色或灰黄色至黄赭色的燧石包裹体（图1a中的箭头所示）。大多数包裹体曾经是陆生植物的茎部，在固结的沉积物中腐烂后形成了空洞（Krings和Kerp，2019）。在许多情况下，这些包裹体中存在多样化的微生物群落

总结讨论

蓝细菌是唯一能够进行光合作用的原核生物。它们是最常见且地理分布最广的微生物之一，具有非常悠久而成功的进化历史（Shestakov和Karbysheva，2017；Mehdizadeh Allaf和Peerhossaini，2022；Sánchez-Baracaldo等人，2022）。已经描述了无数这类生物的化石，从单个细胞到三维菌落，再到分枝的单列或多列丝状体都有（

结论

近年来，下泥盆统的莱尼燧石对于我们理解早期陆地生态系统中的微生物生命变得越来越重要。大量化石不仅为我们提供了关于微生物多样性的新见解，还在许多情况下揭示了不同微生物在其栖息地中所扮演的生态角色。本研究中描述的化石是少数直接证据，证明了存在多种可能是寄生性的真菌寄生物

资金支持

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利组织的任何特定资助。

其他活动

作为《古植物学与孢粉学评论》（Review of Palaeobotany and Palynology）的编委会成员，迈克尔·克林斯没有参与本文的同行评审，也不了解其同行评审的相关信息。本文的编辑过程完全由另一位期刊编辑负责。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：

我是《古植物学与孢粉学评论》（Rev. Pal Pal）的编委会成员。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本文献给托马斯·N·泰勒（Thomas N. Taylor）的纪念，他的逝世十周年是在2026年4月。我们感谢E. Lange、H. Martin和S. Sónyi（均来自德国慕尼黑）提供的技术支持，以及两位匿名审稿人对手稿提出的有益评论。