综述：微藻作为可持续农业的多功能解决方案：从改善土壤开始

《Resources, Conservation & Recycling Advances》：Microalgae as a multifunctional solution for sustainable agriculture: Starting with soil improvement

　　王宇鑫|张中飞|刘慧星|杨书芳|孙涵|张英满|张一峰
北京大学农业科学学院食品安全与健康系，北京100871，中国

**摘要**
全球人口增长和食品需求的增加对提高农业系统的生产力和质量提出了可持续发展的挑战。作为农业的物质基础，土壤在其能力和可持续性方面起着决定性作用。本文以土壤质量改善为核心，系统总结了利用微藻这一新兴生物资源推动可持续农业发展的先进策略，并重点探讨了其作用机制和可行性分析。先前的研究表明，微藻在维持土壤肥力、改善土壤结构和生态稳定性以及防治土传疾病和污染方面表现出可靠性；其强大的适应性也有利于恢复退化土壤和扩大耕地面积。然而，基于微藻的土壤改良策略的商业化仍面临高质量种质资源、先进技术以及经济回报保障等挑战。通过深入讨论当前障碍和未来突破点，本文旨在为致力于农业可持续性的研究人员和投资者提供有益的见解。

**1. 引言**
由于人口激增，全球饥饿和粮食不安全问题日益严重，已成为一个紧迫的人道主义挑战。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的数据，2023年全球约有7.33亿人长期处于饥饿状态，59个国家和地区有2.82亿人面临严重的粮食不安全（FAO, 2024）。农业是超过50%世界人口的主要生计来源。预计到2050年全球人口将超过100亿（Umapathi et al., 2021），因此对基本食品的需求将增加70%（Calicioglu et al., 2019）。不幸的是，当前的农业生产率远无法满足这一需求——几个世纪以来不合理的耕作方式，加上气候变化的加剧，对农业系统造成了不可逆转的破坏，威胁着人类的长期生存（Oishy et al., 2025）。

土壤是农业的关键要素，不仅是作物生长的物理支撑，还是养分的主要储存库。目前，耕地面积仅占世界陆地面积的三分之一，但其生产力仍无法满足不断增长的食品需求（Lan et al., 2023）。此外，种植土壤的质量（包括肥力、结构完整性、生物活性和安全性）都在下降，引发了人们对粮食安全和耕地面积减少的担忧（Alvarez et al., 2021）。为保护土壤质量，人们提出了使用生物制剂（含有活细胞及其有效成分的生物制品）进行农业改良（Kour et al., 2020）。例如，生物肥料作为化学肥料的替代品，在提高作物产量和质量方面得到了广泛应用。这一趋势也体现在政府的实际行动中：中国、印度和美国都出台了相关政策（包括补贴和税收激励措施，以及研发和宣传资金），并持续投资于各种试点项目（Ibá?ez et al., 2023）。

微藻（包括微藻类和蓝细菌）在水生生态系统的健康和可持续性方面发挥着重要作用（Gong et al., 2025; Yang et al., 2024a, 2024b）。近年来，研究人员开始探索其在陆地（土壤）生态系统中的潜力。其主要优势体现在：（1）补充养分；（2）控制和修复环境问题；（3）预防和修复土壤退化（Renuka et al., 2018）。微藻参与碳封存（效率比陆地植物高50%）和生物固氮（BNF），以及土壤中的矿物质化和微量营养素释放（Parmar et al., 2023）。某些微藻种类可直接抑制土传病原体，还有一些可以通过触发植物自我防御机制发挥这一作用（Costa et al., 2019）。它们还具有不同程度的吸附重金属和降解有机污染物的能力（Leong and Chang, 2020）。分泌的外多糖（EPSs）使某些微藻具有出色的极端环境耐受性，有助于土壤修复和扩大耕地面积（Pei and Yu, 2023）。面对多种土壤危机，研究探索了基于微藻的解决方案的可行性：Ramakrishnan等人分析了微藻在土壤环境中的潜在应用；Gon?alves等人系统研究了微藻作为生物肥料提高土壤肥力和促进植物生长的作用；Parmar等人强调了微藻作为直接植物生长促进剂的作用；Kabato等人探讨了将微藻生物质与生物炭结合以改善土壤健康和作物生长的机制，从而增强农业的气候韧性；Mutale-Joan等人从大规模栽培和生产策略的角度分析了微藻产品的商业化可行性。本文采用综合视角，回顾了微藻的多种重要作用，重点关注“微藻生物资源”、“长期土壤改良与保护”和“可持续农业”之间的紧密关系，旨在为微藻在未来的农业建设中的合理定位提供依据，以土壤改良为出发点。同时，本文分析了其实际应用中遇到的诸多挑战，为将微藻从原始生物资源发展为成熟产品提供独特见解。

**2. 可持续农业及其为何从土壤开始**
尽管当前农业已经在消耗未来几个世纪的资源来养活现有人口，但其产出仍无法防止全球饥饿问题（FAO et al., 2024）。在这种背景下，“可持续农业”一词被提出，用来描述一种理想的农业系统状态——保持可持续的生产力，以确保当前和未来几代人获得充足、安全和营养的食品供应（Musa et al., 2022）。这一概念后来被列为联合国可持续发展目标（SDG）第2项的重要内容——到2030年消除饥饿，实现粮食安全和营养改善，并促进可持续农业（Musa et al., 2022）。如表1所示，定义了11个可持续农业指标，并将其映射到经济、环境和社会维度。

**表1. 可持续农业指标（SDG指标2.4.1）**
| 维度 | 主题 | 子指标 |
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| 经济 | 土地生产力 | 每公顷农场产值 | 盈利能力 | 净农场收入 |
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土壤健康在农业可持续性中起着决定性作用，是解决环境问题的起点。土壤质量下降主要是由于不当的耕作方式造成的，如过度耕作、不合理灌溉、机械过度使用和农用化学品（化学肥料、杀虫剂、植物激素和除草剂）的滥用，最终会通过环境扩散和食物链传播影响人类健康。常见的土壤问题包括：（1）肥力下降；（2）病原体和疾病；（3）结构破坏；（4）污染。这些问题最终导致（5）土壤不适宜耕种和土地浪费（图1）。

**2.1. 过度使用化学肥料**
可持续的土壤肥力是长期农业的基础。几个世纪的耕作导致土壤养分（包括有机碳（OC）、氮（N）、磷（P）、钾（K）和微量营养素）的含量和可用性下降。因此，人们过度使用化学肥料——全球年消耗量达到2亿吨（Abinandan et al., 2019）。除了资源枯竭外，肥料使用效率也是一个问题。过去二十年，全球氮肥的使用量已超过1亿吨，但其中超过一半因挥发、反硝化和淋溶而未被作物吸收（Prasad and Shivay, 2019）。同样，磷肥的年消耗量超过4000万吨，但实际利用率低于20%（Cao et al., 2023）。化学肥料的过度和不平衡使用导致了一系列土壤问题：长期使用化学氮肥会破坏土壤中的氮-磷-钾（NPK）平衡；中国南方红土地区的土壤退化就是一个典型例子（Tadesse et al., 2024）。土壤结构受损，如团聚体结构破坏、孔隙度降低和保水性减弱，以及侵蚀风险增加（Samanta et al., 2025）。土壤酸化是另一个常见后果，表现为磷和钾的有效性降低以及有害元素（如铝（Al）和锰（Mn）的毒性增加（Zhou et al., 2024）。长期依赖化学肥料还会影响作物生长和土壤微生物的活动及多样性（Li et al., 2023）。

**2.2. 土壤退化**
频繁的耕作、肥料滥用、污染、自然灾害等因素导致土壤不可修复的损害，使生产力持续下降，直至土地完全无法耕种（Kopittke et al., 2025）。土壤退化表现为物理（土壤层变薄、压实）、化学（养分失衡、盐分过高/过低、酸化/碱化）和生物（微生物多样性下降、有害生物增多、生物过程紊乱）方面的问题（Tsyganko et al., 2024）。主要表现为土壤干旱、盐碱化、沙漠化和污染。当土壤盐分浓度达到一定水平（根区饱和提取液的电导率超过4 dsm?1）时，土地即被定义为盐碱化。受盐影响的土壤肥力低（OC、N、P），结构稳定性差，有害阴离子和阳离子含量高，根际渗透压高。全球有数百万公顷的表土和底土受到盐碱化影响（Fig. 2）（Goswami and Deka, 2020）。在中国，受盐影响的土地面积达1亿公顷，每年造成超过1亿吨的农作物损失（Liu and Wang, 2021）。这些土地的种植选择也受到限制，因为大多数高产或高价值作物缺乏耐盐性。

**2.3. 土壤污染**
土壤污染是一个集中且复杂的问题。重金属、抗生素和有机农药是农业土壤的主要污染物。农用化学品（如有机氯农药、有机磷肥料和酯类杀虫剂）会导致肥料使用效率降低，并抑制种子定植和发芽。特别是化学农药的过度和无控制使用不仅影响产量，还会造成环境污染和食品污染，以及农业从业者和当地居民的健康风险（Umapathi et al., 2022a）。这些污染物的生物累积可能导致毒性。有机磷或有机氯农药引起的急性中毒常见，会对神经系统、呼吸系统和循环系统造成不可逆的损害（Choi et al., 2024）。化学农药还具有细胞毒性、致突变性和致癌性（Sch?fer et al., 2019）。含有抗生素的杀虫剂和杀菌剂的应用留下了微量污染物，导致病原体对抗生素产生抗性。这些抗生素残留物进入人体后可能引发过敏反应、中毒、营养不良和肠道菌群紊乱（Nguyen et al., 2023）。孕妇摄入抗生素与胎儿生长迟缓有关（Xiao et al., 2023）。重金属污染主要由工业生产引起，其扩散不受地理距离限制。大量农田受到镉（Cd）、汞（Hg）、砷（As）、铅（Pb）、铬（Cr）和镍（Ni）污染的威胁（Yang等人，2018年）。在中国，19.4%的农业土壤中的污染物含量超过了安全限值；这些残留物进一步影响了有机污染物的生物降解性，导致了二次污染（Li等人，2019年）。长期摄入和生物累积重金属会导致中毒、严重的有机损伤、肿瘤甚至癌症（Fang等人，2023年）。一些地方性疾病也是区域重金属污染的结果——例如日本因稻田中的含钙废水而发生的“痛痛病”就是著名的例子（Deshwal等人，2021年）。即使微量，铬、砷、镉、汞和铅也具有毒性，通过食物链对人类健康构成严重威胁（Leong和Chang，2020年）。

3. 微藻在改善土壤质量方面的应用
当前农业生产面临的挑战提醒我们，解决问题的关键在于改善土壤质量，为此必须减少对传统农业投入的依赖。先前的理论研究和实际结果表明，使用生物制剂有可能恢复种植土壤并提升农业生产力。微藻在土壤管理方面的显著表现吸引了农学家的注意，一些微藻种类已初步应用于实践中。它们的主要优势体现在：（1）提高肥力；（2）改善结构稳定性；（3）调节微生物群落。

3.1 提高土壤肥力
提高土壤质量的首要任务是建立并维持高质量的可持续肥力。基于微藻的生物肥料通过分解、氧化、硝化和固定作用，增加了土壤养分的丰富度和生物可利用性（Song等人，2022年）。已有文献强调了它们在养分补充和迁移方面的有效性。可以根据需要选择和组合不同的生物肥料，以实现固氮、解磷、补充碳和迁移微量元素的功能。常见的微藻种类包括鱼腥藻（Anabaena）、念珠藻（Nostoc）、钙藻（Calothrix）、颤藻（Tolypothrix）、螺旋藻（Scytonema）和球藻（Scenedesmus）等。

3.1.1 固氮
氮资源的充足对作物生长至关重要，而氮肥的依赖程度是衡量农业生产力的重要标准（Wei等人，2025年）。传统的氮肥补充依赖于尿素和硫酸铵，但由于自然损失（如NH3挥发、硝化和淋溶），其利用率不到一半。与植物竞争氮资源不同，微藻通过生物固氮作用从大气中固定氮气（BNF），从而丰富了土壤中的氮库。固氮菌特有的氮酶可以将氮气还原为氨（Alvarez等人，2021年）。作为典型的固氮菌，蓝细菌作为替代氮源具有重要的经济价值，并已在农业实践中作为生物肥料使用。据报道，这种策略每年可使土壤中的生物可利用氮含量增加20-40公斤/公顷，同时节省近40%的化学肥料用量（Renuka等人，2018年）。蓝细菌的固氮过程高度依赖于异形胞，这种特化细胞在氮缺乏时会产生氮酶（图4）。在鱼腥藻和念珠藻等物种中，由于氮酶对氧气的敏感性，光合作用和厌氧固氮过程在空间上是分开的（Parmar等人，2023年）。对于非异形胞物种如林氏藻（Lyngbya）、格莱奥特塞藻（Gleothece）和蓝藻（Cyanothece），这两个过程在时间上是分开的，这可能是高光照和氧气条件下进化的结果。

术语“藻类化”被提出是为了强调蓝细菌固氮对提高肥力和作物产量的具体作用。这一术语主要用于水稻种植，因为水稻田的水淹环境非常适合蓝细菌生长，其应用不仅可以减少肥料使用量，还能提高秸秆和谷物产量。在中国、埃及、印度和菲律宾等国家，已经成功实施了大规模的藻类化技术（Mutale-Joan等人，2023年）。在水稻田中常见的蓝细菌种类包括鱼腥藻、Aulosira、念珠藻、钙藻、颤藻、螺旋藻和球藻。人们对藻类化的兴趣也扩展到了小麦、玉米、棉花、蔬菜和观赏植物的种植上。在小麦田中接种鱼腥藻后，土壤中的氮含量比使用推荐剂量的化学肥料高出40%（Renuka等人，2018年）。微藻生物肥料还有一个额外的优点，即通过分泌EPS（ extracellular polymeric substances），只有少量的氮被矿化（<5%）（Renuka等人，2018年）。EPS有助于控制氮的淋溶，尽管其效率仍有待提高。预计设计更合适的微藻生物肥料配方将进一步减轻氮补充带来的经济负担和环境威胁。

3.1.2 解磷和磷循环
未来的粮食安全在很大程度上依赖于可靠的磷供应。对于大多数种植区来说，需要施用额外的磷肥。在土壤中，磷通常以不溶性无机磷酸盐的形式与钙（Ca）或铝（Al）结合存在，或者以复杂的有机形式存在，从而降低了植物的可利用性。解磷微生物（PSM）的出现可以提高土壤中磷的可用性。作为典型的PSM，蓝细菌可以通过释放钙螯合剂或有机酸来溶解固定的无机磷酸盐（PO43?），从而改变pH值。例如，鱼腥藻和念珠藻可以溶解三钙磷酸盐和羟基磷灰石（Alvarez等人，2021年）。在无机磷缺乏的情况下，一些微藻可以在磷水解酶（如植酸酶、磷酸二酯酶和碱性磷酸酶）的催化下，从土壤有机分子（如植酸酯和磷酯）中释放磷（Markou等人，2014年）。微藻的解磷和富集能力使它们成为水生系统和陆地系统之间磷转移的关键枢纽。基于废水处理的进展，人们尝试利用微藻生物量中的磷作为额外的土壤养分。一种球藻菌株在生活污水中培养后，其生物量被加工成水稻种植用的生物肥料（Nayak等人，2019年）。施肥后，土壤中的有效氮、磷和钾含量分别从69.6、8.7和40.2毫克/千克增加到93.2、15.1和77.5毫克/千克。最近的研究表明，来自污水处理的普通小球藻（Chlorella vulgaris）作为生物肥料，其支持番茄生产的能力与传统磷肥相当（Pooja等人，2022年）。最新的发现为微藻解决农业水系统中由植酸引起的磷富集问题提供了机会。野生眼虫（Euglena sp.）中观察到了植酸酶活性，也在莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）中检测到了植酸酶基因（Zhu和Wakisaka，2020年）。

面对土壤磷缺乏和水体磷富集的问题，微藻似乎是一个有前景的解决方案，有助于建立一个封闭且健康的农业磷循环。需要进一步深入研究以预测它们在磷循环（尤其是解磷和矿化方面）中的贡献。大规模应用的可行性和可持续性仍有待实践验证。

3.1.3 有机物补充
有机物（OC）是土壤和微生物群落健康的关键属性，但由于长期使用化学肥料，土壤中的有机物含量正在减少。微藻现在被视为补充土壤有机物的有效来源。它们通过光合作用直接将二氧化碳同化为生物量，并分泌富含有机物的细胞外物质，同时分解死亡的微生物和食腐生物（Gon?alves，2021年；Wang等人，2023年）。微藻产生的EPS（extracellular polysaccharides）由细胞外多糖、蛋白质、核酸、碳酸盐和二氧化硅组成，是土壤有机物的主要来源。来自钙藻、Hapalosiphon、念珠藻等EPS产生物种的蓝细菌已被证明可以增加土壤中的有机物含量，并提高小麦产量（Kabato等人，2025年）。在小麦田中接种微藻-蓝细菌联合体后，土壤中的有机物含量增加，微量元素的可用性提高，谷物产量和质量（营养成分）也得到改善（Renuka等人，2017年）。在灌溉使用液体微藻生物肥料后，黄瓜、番茄、辣椒和豇豆种植的土壤中观察到有机物、碱解氮、有效磷和钾以及酶活性（如蛋白酶、过氧化氢酶等）显著增加（Deepika和MubarakAli，2020年）。随着活微藻成为土壤中可靠的碳资源，微藻生产过程中产生的生物质残渣也因其可能通过热转化生成功能性生物炭而受到关注（Chen等人，2020年）。因此，微藻资源不仅有助于实现农业可持续性，还能应对资源浪费、气候变化和环境污染等挑战。

3.1.4 微量元素生物可利用性的提高
土壤中微量元素的缺乏常常导致作物生长不良和易患病。研究人员开发了几种基于微藻的生物肥料来增强土壤中微量元素的循环。铁（Fe）对作物生长至关重要，但其物理化学性质阻碍了植物的有效利用。观察到微藻能分泌对Fe3+具有强亲和力的铁载体，显著促进铁的溶解和迁移（?rstol和Hohmann-Marriott，2019年）。天然存在的铁载体多为羟基酰胺类型，由蓝细菌（如鱼腥藻、Aphanizomenon、微囊藻、振荡藻、Phormidium和聚球藻）以及少数绿藻（如小球藻和Scenedesmus incrassatulus）产生（Renuka等人，2018年）。微藻铁载体的存在还有助于固定重金属，并可用于后续去除。在铁充足条件下，观察到聚球藻（Synechococcus elongates）和鱼腥藻（Anabaena oryzae）分别具有固定铀和螯合钙的能力（Singh等人，2016年）。接种微藻还可以增加土壤和某些植物部分（如玉米叶片和小麦籽粒）中的锌（Zn）、锰（Mn）和铜（Cu）含量（Alvarez等人，2021年）。在秋葵种植中接种蓝细菌-细菌生物膜（一种由自身产生的聚合物基质包裹的微生物细胞群落）后，土壤中的锌和铁含量增加，根系发育也得到促进（Manjunath等人，2016年）。这种现象也被推测与铁载体的存在有关（Chakraborty等人，2019年）。一些研究还提出了蓝细菌对根际微生物群落结构和丰度的影响，这些微生物群落参与土壤养分的矿化和溶解（Etesami，2025年）。

3.2 改善土壤结构
稳定的土壤结构为农业可持续性提供了物理支持。然而，频繁的耕作、机械压实、降雨/径流、风蚀和干旱都会影响土壤结构。结构变化最初表现为孔隙度降低和养分及水分保持能力下降，从而阻碍根系生长；随着退化加剧，土壤会发生侵蚀、结壳和压实，最终变得无法耕种（Alvarez等人，2021年）。土壤结构特性（如剪切强度、硬度、压缩性、渗透性、水力传导性等）主要由土壤团聚体的质量决定。稳定的土壤团聚体使土壤具有较高的氧气含量、通气性和抗侵蚀能力（如风蚀、降雨或径流）（Johnson等人，2016年）。微藻通过产生粘性EPS（extracellular polysaccharides），有助于土壤颗粒的聚集和防止侵蚀。在充足的有机物、氮和磷条件下，蓝细菌和绿藻产生的EPS有助于形成和稳定土壤团聚体（Rossi等人，2018年）。EPS通过形成含有足够水分和养分的复杂细胞外基质，促进土壤颗粒的初始聚集和微生物定殖。多项可耕作土壤实验表明，使用小球藻接种剂代替化学肥料后，形成了更稳定的有机-矿物土壤团聚体（Yilmaz和S?nmez，2017年）。在温带农业土壤中接种莱茵衣藻后也观察到了类似现象（Alvarez等人，2021年）。吸湿性的EPS还可以通过延缓水分移动、形成水道、改善水分吸收和保持能力以及减少蒸发损失来保证土壤的最佳水分保持（Rossi等人，2018年）。混合使用鱼腥藻（Anabaena doliolum）、Cylindrospermum sphaerica和钙藻（Nostoc calcicola，其中EPS占比35%）被证明可以增强半干旱土壤的保水性和水力传导性，适合珍珠粟-小麦种植（Alvarez等人，2021年）。念珠藻、颤藻和球藻等物种也表现出类似的功能；单独使用从念珠藻（Nostoc muscorum）中分离出的囊状多糖进一步增加了水稳性土壤团聚体的数量，强调了EPS在保水中的作用（Garlapati等人，2019年）。生物膜的质量和性能是可持续土壤改善的关键因素。这些生物膜被认为是潜在的微生物接种剂成分，可以通过EPS、酶或有机酸与土壤颗粒结合，有效调节土壤的物理、化学和生物性质（Bharti等人，2017年）。然而，成分不明确的生物膜可能会成为土壤中的长期问题。在追求提高生育能力的过程中，需要将实践经验扩展到对微藻及其可能形成的生物膜的结构影响的深入分析。3.3. 协调土壤微生物群落健康的土壤微生物群落是可持续农业系统的重要组成部分。通过应用微藻土壤改良剂，可以改善微生物群落的丰度、活性、性能、生物多样性和种群结构。微藻接种首先支持微生物丰度的比例增加。从废水培养中接种小球藻（Chlorella sorokiniana）使表层土壤中的细菌生物量增加了25%（Marks等人，2019年）。在稻田中接种细长丝藻（Tolypothrix tenuis）导致固氮菌（Azotobacter spp.）的数量增加，而毛霉菌（N. muscorum）则能提高细菌、放线菌和真菌类群的数量（Alvarez等人，2021年）。由念珠藻（Anabaena torulosa）与真菌（Trichoderma viride）或细菌（Azotobacter sp.）共同形成的生物膜也增加了细菌和蓝细菌的数量（Kanchan等人，2019年）。EPS（胞外多糖）的分泌是调节土壤微生物生态系统的重要机制，因为它为微生物生长提供了富含营养的基质，并有助于生物絮体和生物膜的形成（Bharti等人，2017年）。光合蓝细菌和绿藻产生的生物膜有助于将细胞/生物体聚集在一起形成微群落，保持其机械稳定性，促进养分流动，并防止捕食者的侵害（Renuka等人，2018年）。此外，这些生物膜通过与土壤元素的结合促进养分溶解和土壤矿化，其中包含的各种微生物参与了这些反应。关于生物膜及其内部微生物之间相互作用的信息仍然不足，外源物质对本地微生物组有效性的影响也尚不清楚。因此，阐明微藻接种、生物膜形成和土壤生态系统功能之间的相互关系仍是未来研究的关键目标。4. 微藻在土壤病害和污染物管理中的应用4.1. 土壤传播的病原体和害虫土壤传播的病原体和害虫导致多种难以控制的植物病害，阻碍了农业系统的可持续生产力。目前，农药成分在土壤病害管理中变得不可或缺，其年使用量持续增加（Umapathi等人，2022b）。考虑到化学物质的负面影响（如土壤贫瘠、水污染和食品安全风险），生物农药再次被视为可持续的替代品。微藻及其化合物已被初步用作生物农药来抑制或杀死土壤传播的病原体和害虫。某些蓝细菌物种如念珠藻（Anabaena）、鱼腥藻（Nostoc）、振荡藻（Oscillatoria）和细长丝藻（Tolypothrix）已被证明是有效的生物农药（Hernández-Fernandez等人，2021年）。普通小球藻（C. vulgaris）、黑球藻（Chlorella fusca）和Scendesmus spp.也表现出生物农药活性，但它们的实际应用案例较少（Navarro等人，2017年）。许多蓝细菌物种能够合成具有抗真菌、抗菌、抗病毒、抗原生动物和杀虫活性的次级代谢产物，包括来自Scytonema的含氯抗生素、来自念珠藻（Anabaena laxa）的majuromide类化合物、来自鱼腥藻（Nostoc sp.）的胞外二萜类化合物以及来自Calothrix sp.的苯甲酸（Renuka等人，2018年）。这些生物杀灭化合物通过破坏目标生物体的结构、功能或抑制酶活性或蛋白质合成来发挥作用。此外，蓝细菌的水解酶（如壳聚糖酶、木聚糖酶和内葡聚糖酶）通过破坏细胞壁（CW）直接表现出杀菌活性（Alvarez等人，2021年）。对于植物寄生线虫，蓝细菌通过肽毒素等杀线虫化合物诱导其不动、抑制孵化或改变繁殖（Costa等人，2019年）。一项在稻田中的实验表明，微藻的杀虫活性归因于倍半萜类、生物碱和胺类。一些微藻及其化合物可以通过刺激免疫系统直接增强作物的自我防御能力（Parmar等人，2023年）。以下总结了基于微藻的生物控制策略对抗农业病原体和害虫的一些显著进展（表2）。表2. 微藻对植物病原体和害虫的生物控制潜力。物种目标生物作物使用方法参考文献A. laxa, C. elenkinii真菌（Fusarium oxysporum）香菜、孜然、茴香土壤接种（Kumar等人，2013年）Amphora coffeaeformis, Spirulina platensis线虫（Meloidogyne incognita）黄瓜叶面喷洒（El-Eslamboly等人，2019年）Anabaena flos aquae昆虫（Spodoptera littoralis）棉花提取物（Abdel-Rahim和Hamed，2013年）A. laxa真菌（Candida albicans, Penicillum notatum, Saccharomyces cervisiae, Trichophython mentagrophytes）水稻Laxaphycin提取物（Hernández-Carlos和Gamboa-Angulo，2011年）Anabaena sp.真菌（Podosphaera xanthii）西葫芦叶面喷洒（Roberti等人，2015年）Anabaena spp.真菌（Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, Fusarium moniliforme, P. debaryanum, R. solani）（猝倒病）番茄土壤接种（Chaudhary等人，2012年）Aulosira fertilissima线虫（Meloidogyne triticoryzae）水稻、小麦和蔬菜作物提取物（Chandel，2009年）Anabaena和Trichoderma sp.的生物膜真菌玉米土壤接种（Prasanna等人，2016年）Anabaena与Trichoderma和Bacillus sp.的生物膜真菌（R. solani）棉花生物膜（Triveni等人，2015年）C. vulgaris线虫（Xiphinemia index）葡萄培养滤液（Bileva，2013年）C. elenkenii真菌（P. aphanidermatum）番茄、辣椒和茄子种子堆肥（Manjunath等人，2010年）C. elenkinii, A. laxa RPAN8真菌（Rhizoctonia spp.）棉花堆肥（Babu等人，2015年）Calothrix sp. PCC 7507昆虫（Chironomus riparius）、甲壳类动物（Thamnocephalus platyurus）–Eremophilone提取物（H?kelmann等人，2009年）C. vulgaris真菌–Fenhexamid提取物（Mofeed和El-Bilawy，2020年）C. fusca真菌（Botrytis squamosa）韭菜培养稀释液（Kim等人，2018年）Leptolyngbya ohadi土壤传播的真菌（Colletotrichum coccodes, Fusarium solani, Macrophomina phaseolina, R. solani, S. rolfsii, Verticillium dahlia）–培养稀释液（Margolis等人，2022年）Nostoc ATCC 53789真菌（Armillaria sp., F. oxysporum melonis, Penicillium expansum, Phytophthora sp., R. solani, Rosellinia sp.）昆虫（Helicoverpa armigera）线虫（Caenorhabditis elegans）番茄叶面喷洒（Biondi等人，2004年）N. muscorum, Oscillatoria sp.真菌（Alternaria porri）洋葱、紫斑病培养滤液（Abdel-Hafez等人，2015年）N. commune FK-103, Oscillatoria tenuis FK-109真菌（Phytophthora capsica）水稻–（Kim，2006年）Oscillatoria, Anabaena, Nostoc, Nodularia, Calothrix sp.真菌（Alternaria alternate）水稻–（Kim，2006年）S. platensis真菌（S. rolfsii, F. oxysporum, F. solani, R. solani）辣木土壤堆肥（Imara等人，2021年）S. platensis,Hydropuntia cornea真菌（Botrytis cinerea）番茄藻蓝蛋白提取物（Righini等人，2020年）基于微藻的农药可以以活细胞、培养滤液、细胞内提取物或土壤/堆肥改良剂的形式进行接种。在选择应用方法时，考虑到某些物质（如鱼腥藻（Nostoc sp.）对植物根系和非目标生物的潜在毒性，建议采用叶面喷洒而非土壤或种子处理（Bhardwaj等人，2025年）。在播种前进行喷洒也有助于更好地控制线虫和蚊子，并促进作物生长。为了实现可持续的病害管理，进一步研究其功能和机制是非常有价值的，可以从其他生物控制剂的应用中吸取宝贵经验。最后，评估新生物农药对本地微生物的潜在生物毒性也不容忽视。4.2. 土壤污染物全球范围内，人们正在经历土壤污染的负面影响，这源于农业实践中化学品和塑料的过度使用，以及通过地球自然物质循环引入的外部污染物。作为一种有前景的解决方案，微藻再次受到重视。在金属污染环境中茁壮成长的蓝细菌和绿藻引起了科学界对它们如何应对重金属压力的兴趣。研究发现，某些物种表现出“解毒”策略，包括被动生物吸附（分泌胞外螯合剂并将金属结合到带负电的细胞壁/EPS上）和主动生物积累（将金属隔离在液泡/细胞质中，并产生抗氧化剂如谷胱甘肽还原酶和超氧化物歧化酶以避免氧化威胁）（Chakdar等人，2022；Chakravorty等人，2023）。富含重金属的微藻可以在相当长的时间内保持其代谢活性，同时避免污染物的重新释放。具有特别突出能力的物种也被用于工业废水处理，例如小球藻（Chlorella）、绿藻（Chlorophyta）、蓝细菌（Cyanobacteria）、螺旋藻（Spirulina）、Ulothrix和Parachlorella（Leong和Chang，2020）。从土壤中分离出的小球藻（Chlorella sp.）显示出高耐砷能力和积累能力（Bahar等人，2016）。一种主要由小球藻（Chlorella pyrenoidosa）、固氮绿藻和细长丝藻（Tolypothrix tenuis）组成的微藻肥料应用于丹参（一种重要的药用植物）田地，显著降低了土壤中的铅浓度，重塑了根际微生物群落，并提高了丹参的耐铅性和药用价值（Ren等人，2025c）。微藻与细菌之间的相互作用，如氧气-碳交换和根际功能的共同调节，也有助于支持金属解毒（Abd-El-Aziz等人，2025）。微藻的作用已被证实对农业应用具有巨大潜力，但如何将它们引入土壤条件仍是一个棘手的问题。大多数研究采用保守的水培策略，这需要合理的空间规划和设备设计以确保足够的物理接触和有效的细胞收获。蓝细菌形成的EPS和抗性生物膜被认为有助于降解土壤中的油/石油化合物（Renuka等人，2018）。早期对五种降解正烷烃的物种（Aphanothece halophyletica、Dactyolococcopsis salina、Halothece sp.、Oscillatoria sp.和Synechocystis sp.）的测试证实了这一观点（Abed和K?ster，2005）。最近，一种由四种菌株（S. incrassatulus、Trachydiscus minutus、Chlorella sp.和Phormidium sp.）组成的混合悬浮液显著减轻了石油污染土壤对大麦作物的负面影响（Koleva-Valkova等人，2020）。这些发现为必须在石油污染土地上耕作的群体保障食品安全带来了希望。据报道，来自鱼腥藻（Nostoc）、振荡藻（Oscillatoria）和Phorrnidium的蓝细菌物种可以通过细胞壁和胞外分泌物降解有机农药（Tiwari等人，2017）。稻田中残留的有机磷农药马拉硫磷是一个严重威胁；据信某些固氮蓝细菌（如Candida grisea）在以马拉硫磷为氮源的地区具有原位生物修复潜力（Ibrahim等人，2014）。同样，蓝细菌菌株Scytonema sp. BHUS-5能够吸收甲基对硫磷作为氮源（Tiwari等人，2017）。从稻田中分离出的Anabaena PD-1显示出耐受和降解多氯联苯（PCBs）的能力，特别是低氯化和类似二恶英的化合物（Zhang等人，2015）。确定农药去除过程中的生物吸附动力学是实际生物修复的关键，这需要更深入和全面的研究。某些物种还可以通过生物吸附、生物积累和生物降解去除抗生素，并通过特定的毒性刺激作用促进其生长（Song等人，2022）。然而，很少有研究将其应用于土壤环境。从土壤质量长期稳定性的角度来看，开发清除抗生素残留物和其他典型污染物的生物清除剂是必要的。5. 微藻在退化土壤修复中的应用为了促进可持续农业，不仅应努力减缓进一步的荒漠化，还应关注将退化土壤转化为可再利用的土地（即使是在较低水平上），以满足当地居民的基本食物需求。一些绿藻和蓝细菌以其对极端环境的优异耐受性而闻名，并被认为是退化土壤中的先锋殖民者和潜在的修复者。5.1. 土壤盐碱化土壤盐碱化在全球范围内持续扩大。在这些地区，生物肥料被用于（1）促进土壤团聚体的形成，提高水分渗透性，以及促进盐分淋溶；（2）产生有机酸以中和土壤碱性；（3）刺激作物对盐胁迫的自我防御（Kundu等人，2022）。早在1981年，就提出了使用蓝细菌修复盐碱化土壤的方法；此后，在绿藻中也观察到了类似的能力（Renuka等人，2018）。微藻通过离子转运、抗渗透物质的积累和增强的抗氧化功能来应对盐碱胁迫。它们产生的富含营养和植物激素的藻圈有助于作物重新建立渗透平衡并恢复生长（Ren等人，2025b）。特别是蓝细菌的EPS具有出色的钠（Na+）螯合能力。EPS中的负电荷基团（如尿酸）可以结合Na+并降低其在土壤中的溶解度。一些耐盐和耐旱的蓝细菌物种已被证明既可作为修复剂也可作为生物肥料，在盐碱化土壤中降低Na+浓度和电导率，并改善离子交换、水分保持和水分传导能力（Nisha等人，2018）。一些物种还对pH值、碳矿化、微生物群落生长和盐碱化土壤中的团聚体形成有益（Al-Maliki和Ebreesum，2020）。有效的Na+捕获策略需要合理的空间部署。在池塘中集中培养微藻（而不是直接喷洒）可以定期回收含Na+的生物量，防止Na+重新释放（图5A）。选择合适的布料筛网材料对于实现Na+从土壤到池塘的转移和富集至关重要。至于微藻细胞，实际上鼓励有限的细胞逃逸，因为这些细胞可以参与有益土壤生物膜的形成和Na+的吸附。最近发表的一个微藻生态农场在盐碱化土壤上分离了作物种植（在温室中）和微藻培养（在中央修复单元中）（图5B）（Pei和Yu，2023）。分离出的模块不仅可以防止Na+逃逸，还可以减少微藻分泌物对作物的未知影响。下载：下载高分辨率图片（701KB）下载：下载全尺寸图片图5. 促进盐碱化土地上实际Na+捕获的空间布局（A）。一个理想的微藻生态农场用于现场修复盐碱化土壤的方案（Pei和Yu，2023）（B）。阶段I：引入水源和养分。阶段II：微藻培养和土壤修复。阶段III：微藻收获。缩写：MCP：微藻培养池；EPS：微藻的细胞外聚合物物质；CRU：生态农场的中央修复单元。

5.2. 土壤沙漠化
沙漠土壤虽然不肥沃，但并非毫无价值。基于微生物的生物修复方法已被用作这些地区“绿化”的第一步。蓝细菌是沙漠生态系统中的关键微生物，通常存在于生物土壤壳（BSCs）中。BSCs是复杂的微生物群落，包含细菌、藻类、地衣、苔藓和真菌等多种微生物。它们主要分布在干旱地区，占据这些土壤表面的70%（Etesami, 2025；Rodriguez-Caballero等人，2022）。与裸露区域相比，被BSCs覆盖的土壤具有显著更好的稳定性（团聚体稳定性提高70%，水分保持能力恢复）和恢复力（延缓径流和土壤流失）（Ramakrishnan等人，2023b）。蓝细菌是BSCs中的关键先锋和初级生产者，占总生物量的90%。自然定殖的蓝细菌分泌EPSs，有助于土壤颗粒的粘附，在壳层内提供稳定而坚固的空间；它们的光合作用能力进一步带来了稀缺的营养资源（总碳含量增加5%–10%，每年每公顷5–25公斤氮）（Bataeva和Grigoryan，2024）。在以蓝细菌为主的BSCs保护下，微生物可以在恶劣条件下繁衍，并各自执行功能以帮助土壤修复（Abo-Shady等人，2023）。
涉及BSCs（或生物膜）的修复技术最近已被应用于：（1）改善土壤结构属性，如团聚性、孔隙度和水分渗透阻力（Ramakrishnan等人，2023a）；（2）增强土壤碳（与裸露土壤相比，沉积物结合的有机碳损失减少20倍）和氮（形成异形胞的物种如Scytonema和Calothrix）的肥力（Etesami，2025）；（3）为多功能微生物群落提供栖息地（Dabravolski和Isayenkov，2022）；以及（4）促进种子萌发和根系发育（Ramakrishnan等人，2023b）。丝状蓝细菌因其对BSCs不可或缺的贡献而受到最多的科学关注。某些物种在极端环境下的表现甚至优于正常情况，例如在干旱土壤中接种Leptolyngbya sp.就是一个典型例子（de Lima等人，2021）。Nostoc sp.是最受研究的耐逆生物，其特殊的细胞外鞘具有多种功能，包括紫外线防护、渗透压防护、极端干燥抵抗和快速复水（Bharti等人，2017）。耐干燥的Nostoc flagelliforme物种可以与多种微生物形成关联，并分泌多种细胞外酶，促进BSCs中的养分循环（Dabravolski和Isayenkov，2022）。另一项研究将Nostoc sp.与Oscillatoria和Lyngbya物种结合使用，成功将土壤径流的开始时间推迟了38–169%，并减少了36%的土壤流失（Sadeghi等人，2020）。在另一项实验中，接种蓝细菌甚至可以在60天内防止99%的土壤流失（Kheirfam等人，2017）。
尽管土壤修复具有潜力，但选择不当的物种可能会导致更混乱的情况。例如，蓝细菌不仅分泌有益的代谢物，还会分泌有毒的蓝藻毒素（Ricciardelli等人，2023）。作为必要的应对策略，研究人员最近专注于用理想的物种群和良好的生存行为人工接种BSCs；这种方法的基本原则是结合和优化当地定殖的物种（Zhao等人，2021）。除了提高可持续性外，人工组装还可以使壳层的组成和结构更加灵活，从而实现灵活部署。量化微藻和其他BSC参与者的生态效益（对生物多样性和生态系统恢复力的贡献）有助于设计和部署理想的BSCs。

6. 微藻应用的生物技术进展
最大化微藻的应用价值需要更多的研究努力和技术创新。已经开发了基于微藻的固氮和EPS合成等生物技术。一些常见物种的全基因组测序已经完成，并且已在多个菌株中实施了基因修饰。

6.1. 固氮
BNF作为一种强大的氮源，对于建立BSC内的共生关系和提高固氮效率非常重要。Nostoc和Anabaena菌株是常见的固氮生物肥料，研究人员试图识别和调节与异形胞形成相关的基因以增强其固氮性能。hetR基因是蓝细菌中异形胞分化的第一个调控因子，其表达可以通过减少氮来诱导。在Anabaena的无害非编码区域添加一个hetR拷贝，可以增加异形胞的数量并使氮酶活性翻倍；重组菌株支持水稻幼苗的更好生长（Chaurasia和Apte，2011）。hetP基因直接位于hetR下游，其异位表达部分绕过了hetR在异形胞分化中的必要性。这表明基于hetR的合理工程可能带来与hetP修饰相当的固氮增强效果。研究还试图在金属诱导的PpetE、光诱导的PpsbA1和NO3?诱导的PNir启动子下调节蓝细菌的固氮（Ng等人，2020）。重组DNA技术和基因组整合也被用于生产异形胞蓝细菌并增强其对外部压力的响应。早在1987年，就发现了负责Gloeocapsa sp.抗除草剂能力的异种DNA介导的遗传转化，并后来在Nostoc sp.中表达（Singh等人，1987）。在研究某些蓝细菌中的热休克蛋白（由hsp基因（groESL操纵子）编码）及其在耐逆性（如干燥和温度）中的作用时，研究人员发现groESL操纵子的表达可以在应激环境中增强固氮和光合作用（Chaurasia和Apte，2011）。作为固氮生物肥料的蓝细菌正接近商业化，重组技术可能会进一步提高其性能。基于合成生物学的策略也已开发出来，并为工程化纯合固氮作物提供了希望（Haskett等人，2022）。

6.2. 磷积累
在追求更高磷含量的过程中，与脂质代谢相关的磷吸收能力成为一个热点话题。在磷缺乏的情况下，微藻的膜脂质从磷脂重新转化为不含磷的糖脂和/或甜菜碱脂质，同时磷被重新分配到其他代谢过程中（?akirsoy等人，2022）。一些快速生长的物种，如Nanochloropsis oceania、Nannochloropsis gaditana、Tetraselmis suecica和Picochlorum atomus，具有高甚至奢侈的磷吸收能力。在磷缺乏时，这些物种会主动吸收磷，将其以多磷酸盐颗粒的形式积累，并将其输送给作物（?akirsoy等人，2022）。MYB转录因子phosphorus starvation response 1（PSR1）编码基因被证明在微藻的磷获取、磷重新分配和膜脂质重塑中至关重要（Murakami等人，2020）。另一种MYB转录因子lipid remodeling regulator 1（LRL1）首次在C. reinhardtii中被鉴定，负责在低磷响应的后期阶段上调磺基奎诺糖二酰甘油（SQDG）的合成，这是膜中的主要不含磷成分（Hidayati等人，2019）。脂质重塑与磷吸收之间的代谢相互作用受到了深入研究；关注参与脂质代谢的基因可能会带来关于微藻衍生磷在土壤中溶解和循环的有趣发现。

6.3. 生物膜形成
无论是有意还是无意，接种的微藻都会参与附近生物膜的形成，这对土壤质量有双重影响。为了最大化这种生物资源的优势并避免其劣势，有必要全面了解其作用机制。生物膜在不同条件下会引发不同的代谢功能，其培养涉及一系列连续的群落变化。文献总结了细菌参与的生物膜形成机制，但很少有研究从遗传或代谢角度关注微藻。一些关于蓝细菌与生物膜形成相关的基因结果总结在表3中。

表3. 与蓝细菌EPS合成和生物膜形成相关的基因
| 基因 | 物种 | 功能 | 参考文献 |
|-----------------|------------------|----------------------------------|-------------------------------------------|
| wsp | AN. commune | 改善细胞外基质的结构和功能 | Mohamed Morsy等人，2008 |
| pcc7942_1133, pcc7942_1134 | S. elongates | 促进生物膜形成 | Schatz等人，2013 |
| pte | BS. elongates | PCC 7942 | 调节PteB（生物膜形成的必需肽酶转运蛋白） | Parnasa等人，2016 |
| ebfG1–4 | S. elongates | PCC 7942 | 通过GG基序促进生物膜形成 | Parnasa等人，2016 |
| Cph2 | Synechocystis sp. | 确保蓝细菌光敏色素2在生物膜形成中的活性 | Schwarzkopf等人，2014 |
| gumB, gum | CSynechocystis sp. | 促进EPS合成和聚集 | Fisher等人，2013 |
| hesF | Anabaena sp. | 维持异形胞细胞壁结构 | Oliveira等人，2015 |
| rfb | 蓝细菌属 | 表面多糖（鼠李糖）的组装 | Pereira等人，2009 |

最近的研究集中在与EPS生物合成相关的遗传-代谢研究上。EPS不仅作为物理屏障确保细胞存活，还保护其遗传功能的完整性。关于蓝细菌基因组中与EPS合成相关的信息有限，已知的基因包括rml和rbf，它们参与表面多糖的合成和组装（Bharti等人，2017）。c-di-GMP信号通路通过增强纤维素的产生来介导细胞聚集和生物膜形成（Enomoto等人，2014），而负责EPS蛋白合成的基因被鉴定为KpsC和KpsS（Pereira等人，2013）。使用转基因生物仍存在争议，突变或转基因细胞将如何影响当地生态系统仍不清楚。因此，基因修饰的综合性方法应考虑不稳定表型的风险。例如，自发的基因突变需要通过表达基因的重新确认来优化，以消除其他途径的关闭（Abinandan等人，2019）。
基于微藻的生物技术的应用目前仍受到其作为外来物种（甚至是修饰变体）地位的怀疑。严格的监测和现场测试中的风险评估可能有助于打破这一僵局。最适合的菌株加上生产和实施方面的技术突破将支持新型产品的开发。基本原则是：一旦证明有价值，就必须进行实际尝试。

7. 挑战和未来前景
尽管生物学、信息学和工业领域的创新和整合为微藻生物资源的高效应用提供了支持，但仍存在重大挑战。未来的努力应旨在阐明遗传结构和功能机制（在亚种水平上），了解其生态影响，推进相关产品的商业化，并提高农业投资者、从业者和政策制定者的意识（图6）。

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图6. 基于微藻的生物技术应用的挑战和未来前景

7.1. 机制表征和育种
阐明微藻在土壤中的作用机制（如养分吸收、EPS释放、抗逆性、微生物组相互作用和植物激素调节）对于针对特定作物、土壤类型和气候条件定制应用至关重要。这样的知识将提高在实际田间条件下的一致性和效果。当前的研究主要集中在表面代谢水平，而更深层次的遗传机制和复杂的生物信息交流机制仍大部分未被探索。未来的研究应考察微藻所有性状的基因组潜力，预计更详细的表征信息将成为不同场景下适当物种选择和模式设计的可靠参考。例如，蓝细菌受到稻田的欢迎，而绿色微藻主要参与蔬菜田（Mutale-Joan等人，2023）。机制表征还有助于评估微藻应用的好处与危害比，帮助制定有针对性的策略，以避免潜在的风险，如蓝藻毒素的释放和破坏当地微生物群落健康的可能性。需要根据某些菌株的基因组潜力考虑其好处与危害比，特别是对于长期应用而言。毫无疑问，开发修饰或突变的微藻菌株需要更严格的监督和过程监控。使用现代分子工具，如宏基因组学、蛋白质组学和转录组学，未来的研究将有助于更全面和深入的理解。

7.2. 可持续生产
微藻产品的商业化生产既昂贵又耗能，这是商业化的一个主要限制因素。微藻培养本身需要大量的资源和能源消耗，能量与生物量转换效率相对较低，通常被认为是生产中最昂贵的步骤。然而，后续的处理步骤——收获、浓缩、特定代谢物的提取和脱水——也显著影响总成本和资源投入（Wang等人，2023）。例如，收获成本通常占总生产费用的20%至30%，而收集和脱水贡献了3%至15%（Gon?alves等人，2023）。将微藻培养与废物处理（废水、有机废物或烟气作为营养源）相结合是最常见的改进方法，但仍需要专门评估生物质的质量和安全性（Pooja等人，2022）。先进的生物精炼设计，包括优化培养系统、生长动力学调节、营养管理和特定环境条件（如高强度光照）的应用，不仅展示了卓越的环境效益和成本节约潜力，还实现了从微藻中优化生产目标代谢物（期望的产品）。这些系统在许多先例中表现出色，具有快速的细胞生长速率、优异的营养物质转化率、高可控性和最佳的产品产量，代表了符合循环经济、资源效率、减少废物和环境可持续性原则的理想方法（Wang等人，2025年）。还提出了不同的现场微藻培养模式，例如引入开放式培养渠道和安装封闭式集中培养器。这些模型有助于在各个农场内实现能量循环，因为农业废水和固体废物（如家禽和奶牛粪便）可以作为微藻生长的物质支持和营养来源。

7.3. 超出实验室范围
在实验室或温室环境中表现良好的菌株并不总能在田间条件下带来一致的好处。外源微藻产品的有效性容易受到土壤条件的影响，特别是其与本地微生物群落（共生、竞争或排斥）复杂相互作用引起的生化变化和微生态系统平衡的改变。其他变量，如土壤物理化学性质和气候条件，也强烈影响其效果，使得难以预测不同种植系统中的稳定效益（Ren等人，2025a）。田间试验的经验将有助于充分理解微藻（及其提取物）、作物和环境之间的相互作用，从而指导特定接种方案的设计。具体的接种方法也值得讨论。土壤喷洒是最简单的选择，并被推荐为生物肥料定植和有益化合物分布的“最佳方式”；细胞提取物或悬浮液也可以喷洒在叶子上，使养分通过角质层和气孔被吸收；种子浸泡是另一种施用促进发芽产品的方法（Gon?alves等人，2023年）。接种剂的收获策略也需要精心设计，以确保效率和安全性，特别是在盐碱地或受污染的土地上应用时。在实际田地中持续需要最佳的空间规划和实时监测，这仍然是一个关键挑战，需要进一步的技术创新和可靠的实践验证来支持多样化的应用。

7.4. 多方协作的协调
作为推进农业可持续性的优先事项，土壤改良需要多方的合作，包括科学家和技术人员，以及政府机构、农业企业、市场投资者和所有农业从业者，还有最终消费者。政府支持的财政和政策支持是推动新技术商业化的主要动力。一个积极的例子是欧盟2019/1009法规，该法规于2022年生效，宣布不再需要有机肥料的上市许可，这是促进可持续农业投入并增强其市场竞争力的更广泛政策举措的一部分。政府还负责制定严格的监管框架来管理新兴技术；至少促进这些法规的全球协调对于防止全球农业系统在可持续性方面的差异至关重要。现代农业要求农民不仅具备体力，还需要先进的知识和技术专长，基层政府有责任通过理论教学和示范项目来教育他们。

8. 结论
随着世界对农业可持续性的关注日益增加，提高农业土壤的可用性、安全性和生产力已成为一个热门话题。正如本文所强调的，微藻为世界提供了一个独特的解决方案：改善可持续肥力、恢复不健康的土壤状况，并进一步实现作为生态系统参与者的持续监测。现有研究表明，微藻对土壤条件的任何微妙反应都为土壤健康和农业可持续性带来了新的机会。为了充分利用这一新型生物资源的潜力，需要更多的研究努力和技术创新。科学家必须对其理论能力、经过田间验证的性能以及市场准备就绪的价值有一个严谨而全面的了解。本文不仅为未来的研究提供了综合参考，也呼吁社会更加关注相关产业的发展。

资金来源
本研究没有获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助。

作者贡献声明
王宇欣：撰写——初稿、调查、数据管理、概念化。
张忠飞：项目管理。
刘慧星：项目管理。
杨书芳：项目管理。
孙涵：监督、资源协调。
张英曼：撰写——审阅与编辑。
张一峰：撰写——审阅与编辑、项目管理。