高山草甸土壤中Poa crymophila Keng根际效应的组学特征分析（基于位点依赖性）

《Rhizosphere》：Multi-omics characterization of site-dependent rhizosphere effects of Poa crymophila Keng in alpine meadow soils

　　标题：青海高原高寒草甸Poa crymophila根际微环境的特征分析
作者：杨晓燕、袁月、严祖华、何晓倩、华翠萍、徐新欣、金慧、彭学锋、刘静怡、秦波

摘要：根际效应有助于阐明与植物相关的土壤微环境，并为评估本地物种的生态价值提供地下信息。本研究结合高通量测序和非靶向代谢组学技术，对青海高原高寒草甸中Poa crymophila的根际土壤（RS）和大量土壤（BS）进行了特征分析。与BS相比，RS表现出较低的pH值、较高的土壤有机质（SOM）、总氮（TN）、铵氮（AN）、有效钾（AK）和有效磷（AP），以及关键酶活性的增强。RS中细菌属（如Sphingomicrobium）和真菌属（如Schizothecium）的相对丰度较高，而BS则主要由GMQP_bins7和Cistella主导。代谢组学分析显示RS中富含赤霉素、脱落酸等代谢物。PCoA、PERMANOVA和双向ANOVA结果表明，地点、位置（RS与BS）及其交互作用显著影响微生物群落组成和大多数测量的土壤参数，表明P. crymophila的根际效应随地点背景而变化。控制地点效应后，部分RDA显示根际对细菌和真菌群落具有显著的调节作用。土壤理化性质是解释这些差异的最强因素，尤其是pH值、TN、硝态氮（NN）和SOM。纤维素酶（CEL）、多酚氧化酶（PPO）、蔗糖酶（SUC）以及根际代谢物（包括脱落酸、赤霉素、rapontin、eleutheroside B、cimifugin和5-O-甲基visammioside）进一步揭示了RS与BS之间的不同关联模式。这些发现表明，P. crymophila的根际代表了一个依赖于地点但独特的地下微环境，其土壤理化、酶学、微生物和代谢特征可能为评估退化高寒草甸的土壤改良潜力提供有用信息。

引言：
根际是植物根系与周围土壤之间的狭窄界面，是植物-土壤-微生物相互作用最活跃的区域之一（Shi等，2011）。与受根系影响较小的大量土壤（BS）相比，根际土壤（RS）通常在养分可用性、微生物活性和代谢物组成上存在差异，这些差异被称为根际效应（Li等，2019；Sun等，2023）。越来越多的证据表明，不同植物物种和生境下的根际土壤往往具有与相邻BS不同的非生物和生物特性，表明根际是一个与植物生长和养分吸收密切相关的异质性微环境（Liu等，2018；Li等，2025a）。

先前研究表明，RS和BS的差异体现在土壤微环境的多个组成部分中。与BS相比，RS通常更受植物相关过程的影响，因此在pH值、养分可用性和化学组成上可能存在差异。根际pH值和养分状态的变化会影响金属离子的结合以及难溶性养分的有效性，从而导致根系周围的物理化学条件不同（Canarini等，2019；Ma等，2022；Sun等，2023）。RS中的酶活性也常与碳、氮和磷的转化过程有关，例如脲酶、蔗糖酶、纤维素酶和酸性磷酸酶在RS中更为活跃，这些酶与有机物分解、养分循环和植物养分吸收密切相关（Xiao等，2017；Herre等，2022）。此外，土壤代谢物提供了与植物相关过程、凋落物输入和微生物代谢相关的化学信息，因此是根际微环境差异的重要组成部分（Song等，2024）。这些发现表明，RS和BS之间的差异涉及多种生物化学和生态过程，而不仅仅是单一土壤性质的变化。

研究地点与土壤采样：
在中国青海省的两个高寒草甸地点采集了P. crymophila的土壤样本。第一个地点位于果洛藏族自治州马钦县大武镇（34°21′36″ N, 100°28′48″ E；海拔3950米），属于三江源草原生态系统观测与研究站（青海高原腹地）。该地点年平均温度低于0°C，年降水量在420至560毫米之间。第二个地点……

土壤理化性质与酶活性：
图1显示了两个P. crymophila群体的RS和BS的理化性质。在贵南地点，RS的pH值和TK显著低于BS，但SOM、TN、AP、AK、NN和AN显著高于BS（P < 0.05）。在马钦地点，RS的pH值、TP和TK也显著低于BS，而AK在RS中显著较高（P < 0.05）。尽管差异不显著，但在马钦地点RS中的SOM、TN、AP和AN tend to 高于BS。总体而言，RS的理化性质与BS存在明显差异。

P. crymophila的RS与BS之间的差异反映了其独特的根际微环境：
P. crymophila的RS通常表现出较低的pH值和较高的养分可用性，尤其是在SOM、TN、AN、AP、AK和NN方面。在高寒土壤中，这种差异具有生态意义，因为低温、生长季节短和有机物周转缓慢会限制养分矿化和微生物活性。研究表明，RS中的养分可用性高于BS。人工建立的人工草地的研究也报告了类似的结果。

结论：
P. crymophila的根际在土壤理化性质、酶活性、代谢物特征和微生物群落结构上与BS有明显差异。双向ANOVA表明，地点、土壤位置及其交互作用显著影响大多数测量参数，表明根际差异并非固定不变，而是取决于当地环境背景。控制地点效应后，部分RDA仍确认土壤位置是解释这些差异的重要因素。

作者贡献声明：
杨晓燕：数据分析；袁月：撰写-审稿与编辑；严祖华：可视化；何晓倩：可视化；华翠萍：撰写-审稿与编辑、初稿撰写、项目管理、数据分析、概念化；徐新欣：可视化、数据分析；金慧：撰写-审稿与编辑、项目管理、概念化；彭学锋：可视化；刘静怡：数据分析；秦波：撰写-审稿与编辑、项目管理。

未引用参考文献：
Mimmo等，2018。

利益冲突声明：
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢：
作者感谢中央政府引导地方科技发展基金项目（24ZYQA043）、中国科学院战略性先导科技专项A类（XDA26020201-3）、甘肃省科技计划资助（24JRRA065和23JRRA604）以及甘肃省知识产权项目（24ZSCQG013）提供的财政支持。